Все словари русского языка: Толковый словарь, Словарь синонимов, Словарь антонимов, Энциклопедический словарь, Академический словарь, Словарь существительных, Поговорки, Словарь русского арго, Орфографический словарь, Словарь ударений, Трудности произношения и ударения, Формы слов, Синонимы, Тезаурус русской деловой лексики, Морфемно-орфографический словарь, Этимология, Этимологический словарь, Грамматический словарь, Идеография, Пословицы и поговорки, Этимологический словарь русского языка.

биолюминесценция

Энциклопедия Кольера

БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ - видимое свечение некоторых живых организмов. Биолюминесценция - результат биохимической реакции, в которой химическая энергия возбуждает специфическую молекулу и та излучает свет.

Происхождение. Особенностью биолюминесцентных систем является то, что они не закреплялись в филогенезе (т.е. эволюционно). Большинство из них возникло у разных животных независимо, и потому они сильно различаются как с биологической, так и с химической точки зрения. Таким образом, в противоположность многим структурным белкам и ферментам (таким, как гистоны, цитохромы или мышечные белки), сходным у филогенетически далеких форм, субстраты и ферменты биолюминесцентных систем у разных животных, способных к светоизлучению, совершенно различны. Известно по крайней мере 30 случаев возникновения биолюминесценции в процессе эволюции. И хотя каждая из биолюминесцентных систем формировалась самостоятельно, имеются примеры сходства между ними. Некоторые из таких примеров могут объясняться общностью факторов питания, другие - латеральным переносом генов или конвергенцией (совпадением) независимо развившихся признаков.

Физика и химия. Некоторые физические и химические особенности являются общими для всех биолюминесцентных реакций. Излучаемый свет не зависит от света или другой энергии, непосредственно поглощаемой организмом. Он также не связан с термическим возбуждением при высокой температуре. Биолюминесценция - это хемилюминесцентная реакция, в которой химическая энергия превращается в световую. В ходе реакции субстрат (люциферин) окисляется под действием фермента (люциферазы). Люциферины и люциферазы у разных организмов химически различаются, однако все хемилюминесцентные реакции требуют молекулярного кислорода и протекают с образованием промежуточных комплексов - органических пероксидных соединений. При распаде этих комплексов высвобождается энергия, возбуждающая молекулы вещества, ответственного за светоизлучение. От энергии светового кванта (фотона) зависит частота испускаемого света (т.е. его цвет). Поскольку люциферины у животных разные, излучаемый свет варьирует от синегоморских водорослей динофлагеллат) до зеленогомедузы), желтогосветляков) и красноголичинки южно-американского жука Phrixothrix). Соответствующие этим цветам энергии фотонов составляют от 70 (для голубого света) до 40 (для красного) килокалорий (ккал) на 1 эйнштейн (6ґ1023 фотонов). Такая энергия, высвобождаемая одноактно, значительно превышает энергию большинства биохимических реакций, в том числе распад высокоэнергетической молекулы аденозинтрифосфата (АТФ, 7 ккал). Организмы, светоизлучение и биохимия. Люминесценция встречается у эволюционно разнородных групп организмов, в том числе у некоторых бактерий, грибов, водорослей, кишечнополостных, червей, моллюсков, насекомых и даже рыб, но не наблюдается у более высокоорганизованных животных. Проявление и регуляторные механизмы люминесценции у этих организмов разнятся, как различны по характеру и фотофоры (структуры) и фотоциты (клеточные типы), ответственные за эти процессы. Существует 30 типов биолюминесцентных систем, из них детально изучены менее десяти. Пять таких типов описаны ниже.

Бактерии. Люминесцентные бактерии обитают в морской воде и реже - на суше. Их легко вырастить в чашках с агаром. Такие бактерии бывают также симбионтами некоторых морских рыб и кальмаров, живущими в специальных световых органах. Часто они существуют как кишечные бактерии у многих морских видов, иногда как паразиты у ракообразных, как сапрофиты - на останках животных. Бактерии светятся голубым светом, испускаемым молекулой флавина. (Окисление альдегида и восстановление молекулы рибофлавинфосфата сопровождаются возбуждением флавина.) Там, где бактерии существуют как симбионты, свечение может регулироваться хозяином. См. также СИМБИОЗ.

Динофлагеллаты. Динофлагеллаты - одноклеточные водоросли, со свечением которых связаны, например, фосфоресценция океана и знаменитые фосфоресцирующие пляжи Карибского побережья. Динофлагеллаты "вспыхивают" при появлении ряби на воде, например от лодки. Свет исходит из органелл (сцинтиллонов) - специализированных структур в цитоплазме. Органеллы "вклиниваются" в кислотную вакуоль и начинают светиться при изменении pH в момент возбуждения. Присутствующий в них люциферин является тетрапирролом, сходным с хлорофиллом; при катализе люциферазой он реагирует с кислородом, испуская голубое свечение. См. также

КАТАЛИЗ;

КЛЕТКА;

ЦИТОЛОГИЯ.

Ракообразные. Люминесценция может быть и внеклеточной. Ракообразные Vargula, обитающие в водах Японии, - типичный пример свечения такого типа. Эти животные выделяют раздельно (из разных желез) люциферин и люциферазу, и в воде в результате их взаимодействия возникает люминесценция. Во время Второй мировой войны японцы использовали сухих рачков как слабые источники света на позициях. Раздавливая нескольких таких рачков в руке и смачивая их слюной, они получали свечение, достаточное для чтения карт и донесений, но незаметное для противника. Высушенные рачки применялись также для получения люциферазы и люциферина в очищенном виде.

Кишечнополостные. Многие медузы, такие, как Aequorea, светятся зелеными вспышками. В этом случае стимулятором является ион Ca++, реагирующий с люциферин-люциферазным пероксидным комплексом. Этот комплекс (фотобелок), известный как экворин, может быть выделен и очищен в бескальциевой среде. Экворин используется для анализа изменений внутриклеточной концентрации Ca++, например, при оплодотворении яйцеклетки или сокращении мышечных клеток. Люциферин у Aequorea подобен люциферину у Vargula.

Светляки. Светляки излучают в основном желтый свет. Они живут на многих континентах, и часто их свечение можно наблюдать на больших пространствах полей и лесов в Северной Америке; с ним связаны и эффектные синхронные световые вспышки, известные в Юго-Восточной Азии. Свечение запускается нервным импульсом, однако природа запускающего процесс вещества пока неизвестна; полагают, что им может быть кислород. Люциферин у светляков - бензотиазол. Светоизлучение возникает при распаде циклического пероксида, синтез которого требует АТФ, люциферина и кислорода.

Использование люминесценции животными. Функциональная роль биолюминесценции может быть разной, но в большинстве случаев она связана с такими аспектами поведения, как нападение, защита и коммуникация. Использование для коммуникации свойственно светлякам, у которых видоспецифические вспышки служат сигналами при ухаживании и спаривании. Vargula использует люминесценцию для отвлечения и отпугивания хищника. Подобным образом ведет себя и глубоководный осьминог. Частые короткие вспышки могут, видимо, отпугивать врагов, тогда как длительное и постоянное свечение - привлекать добычу. Глубоководная рыба морской черт имеет для этой последней цели сложное устройство: над его головой, как на рыболовной удочке, подвешен специальный орган, который светится постоянно, покачиваясь перед ртом. Вероятно, самая миниатюрная приманка - это небольшой фотофор, имеющийся во рту рыбы Neosopelus.

Практическое использование люминесценции. Хемилюминесцентные системы (например, светящиеся палочки) иногда используются как источники света. Биолюминесцентные системы широко применяются для аналитических целей, в основном в клинической медицине и контроле за качеством пищевых продуктов, а также в научных исследованиях (измерение в клетке концентрации Ca++ и АТФ).

См. также БАКТЕРИИ.

ЛИТЕРАТУРА

Сравнительная физиология животных, т. 3. М., 1978

Полезные сервисы

морская биология

Энциклопедия Кольера

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ - наука, изучающая организмы морей и океанов. Морская биология - обширная дисциплина, включающая множество направлений, поэтому сам термин понимается по-разному в зависимости от того, кто им пользуется. Морским биологом можно назвать специалиста, определяющего в музее доставленные туда образцы морских животных и растений; физиолога, изучающего функционирование нервной системы кальмара; эколога, исследующего распространение морских обитателей и т.д. Часто как синонимы морской биологии используются термины "биологическая океанография" и "морская экология". Однако биологическая океанография изучает в основном организмы, обитающие в открытом море, т.е. более или менее вдали от прибрежных мелководий. Морская экология, строго говоря, подразумевает исследование взаимоотношений морских обитателей друг с другом и с окружающей их физической средой, чем, впрочем, действительно занимается большинство морских биологов. Аналогичное изучение пресноводных местообитаний называется лимнологией. Значительная часть работ по морской биологии ведется сейчас на базе крупных лабораторий, например в Плимуте (Англия), Вудс-Холле и Скрипсе (США), однако немалый вклад вносят в эту науку и еще не заслужившие мировой известности менее крупные станции, колледжи и университеты, расположенные в различных странах мира.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ

Хотя океанические воды не разделены границами, их обитатели при своем распространении сталкиваются с непреодолимыми барьерами, выявление которых относится к важнейшим проблемам морской биологии. Если двигаться от пляжа в глубины океана, можно заметить, как меняются физические условия среды и одновременно сменяют друг друга виды животных и растений. В то же время определенное сочетание средовых факторов приводит к тому, что те или иные организмы часто встречаются вместе. Например, по всему миру в пределах береговой полосы, заключенной между уровнями верхней водыприлив) и нижней водыотлив), можно встретить рачков-баланусов (морских желудей) и мидий.

<a href='/dict/экологическая' class='wordLink' target='_blank'>ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ</a> <a href='/dict/зональность' class='wordLink' target='_blank'>ЗОНАЛЬНОСТЬ</a> <a href='/dict/океана' class='wordLink' target='_blank'>ОКЕАНА</a>. <a href='/dict/океаническая' class='wordLink' target='_blank'>Океаническая</a> <a href='/dict/среда' class='wordLink' target='_blank'>среда</a> <a href='/dict/для' class='wordLink' target='_blank'>для</a> <a href='/dict/удобства' class='wordLink' target='_blank'>удобства</a> <a href='/dict/описания' class='wordLink' target='_blank'>описания</a> <a href='/dict/разделяется' class='wordLink' target='_blank'>разделяется</a> на <a href='/dict/несколько' class='wordLink' target='_blank'>несколько</a> <a href='/dict/экологических' class='wordLink' target='_blank'>экологических</a> <a href='/dict/зон' class='wordLink' target='_blank'>зон</a>.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ ОКЕАНА. Океаническая среда для удобства описания разделяется на несколько экологических зон.

Литоральная зона. Полоса, заливаемая морской водой во время прилива, называется приливно-отливной зоной моря, или литоралью. Независимо от типа ее субстрата (камни, песок, ил) живущие здесь организмы должны быть приспособлены к периодическому, причем ежесуточному, воздействию воздуха и горячих солнечных лучей во время отливов. Следовательно, они должны как-то спасаться от высыхания. Многие литоральные животные живут в норках или образуемых ими трубочках, куда прячутся при спаде воды; другие подвижные формы, например крабы, заползают под камни, кучи водорослей и т.п. Некоторые обитатели литорали ведут сидячий образ жизни, т.е. прикреплены к субстрату или перемещаются крайне медленно. В то же время многим из них свойственна тонкая, быстро высыхающая на воздухе кожа. Хорошим примером служат актинии. Хотя они редко встречаются в верхней части литорали, части из них все же приходится несколько часов проводить вне воды. Поскольку эти животные прикреплены к субстрату и уползти не могут, они вынуждены бороться с высыханием. Как и многие другие морские обитатели, актинии часто поселяются в расселинах скал или между камнями, где они защищены от продолжительного воздействия прямых солнечных лучей даже во время отлива. Некоторые их виды образуют плотные скопления, к поверхности которых прикрепляются кусочки раковин и другие мертвые частицы, помогающие сохранить влагу внутри группы. Эти группы могут ежедневно несколько часов оставаться на воздухе и испытывать воздействие прямых солнечных лучей, но не погибают благодаря агрегационному образу жизни. Переносить периодические спады воды, образуя крупные скопления, способны и другие животные. Мидии часто целыми коврами покрывают литоральные скалы. Их раковины на воздухе захлопываются, сохраняя внутри воду, поэтому они могут селиться даже в верхней части литоральной зоны, уходящей под воду лишь на несколько часов в сутки. Однако поверхность камней, к которой они прикреплены т.н. биссусными нитями, может сильно нагреваться. Выжить в этих условиях мидиям помогает образование плотных групп: испарение воды с многочисленных прижатых друг к другу раковин охлаждает их, позволяя дождаться прилива. Самый верхний пояс литоральной зоны - супралитораль, покрываемая водой только в самые высокие (сизигийные) приливы. Ее еще называют зоной заплеска, поскольку в течение всего года она увлажняется брызгами волн. Здесь обитает сравнительно мало животных. Большинство из них - подвижные формы, перемещающиеся в поисках корма на более высокие участки во время прилива и отползающие вниз с отступлением воды. Здесь же живут некоторые медлительные брюхоногие моллюски, например морские блюдечки. Когда супралитораль мокрая, они ползают по камням, соскабливая с них микроскопические водоросли и органические остатки, а во время отлива могут плотно прижимать устье раковины к субстрату и, замерев, ожидать возвращения волн. Понятно, что супралитораль - весьма суровая среда обитания, и населяющие ее организмы должны быть приспособлены к неблагоприятным условиям. Кроме высыхания и перегрева, литоральные животные противостоят периодическим заморозкам и атмосферным осадкам, причем если первые бывают только в зоне умеренного и холодного климата, то дожди идут на всех широтах. Большинство морских организмов адаптировано к жизни в воде с соленостью 25-35 промилей. Когда сильный дождь или снегопад разбавляет морскую воду, многие из них могут погибнуть. Особенно остро стоит эта проблема в литоральной зоне, где дождь капает непосредственно на тело животных или заполняет мелкие лужи, в которых они прячутся во время отлива. И напротив, в жаркие дни сильное испарение из этих луж приводит к резкому повышению в них солености воды, что тоже может неблагоприятно отразиться на скопившихся там организмах. Наконец, обитатели литорали часто испытывают сильные механические нагрузки, связанные с ударами волн и приливно-отливными течениями. Животные и растения, населяющие в этой зоне скалы, должны прочно прикрепляться к ним, чтобы их не смыло, и иметь ткани с достаточно высоким сопротивлением удару, разрыву и сжатию. Такими адаптациями обладают мидии, морские желуди и блюдечки, некоторые водоросли. Животные литоральной зоны должны также уметь питаться под водой. Многие из них, например морские желуди, отфильтровывают из воды микроскопические организмы, т.е. они могут питаться, только находясь в воде. Другие, подвижные формы, питаются только в темноте по ночам, чтобы не быть замеченными крупными хищниками - чайками, рыбами, крабами и т.п. Действующие в литоральной зоне факторы постоянно меняются, и это отражается на активности ее обитателей; поэтому морские биологи, изучающие их разнообразие и образ жизни, должны вести наблюдения почти непрерывно - в прилив и отлив, днем и ночью. С практической точки зрения, такие исследования очень важны, поскольку литоральная полоса по сравнению с другими морскими местообитаниями отличается очень высокой продуктивностью. Ее населяют многие промысловые моллюски и ракообразные, которые находят здесь убежище от крупных хищников, обитающих в открытом море. В литоральной или расположенной непосредственно за ней сублиторальной зоне эстуариев развиваются икра, личинки и мальки многих рыб.

Эстуарии. Эстуариями называются прибрежные зоны, в которых текущие с суши пресные воды смешиваются с солеными морскими. Такое смешивание происходит в обширных заливах, например Чесапикском, Делавэре и Сан-Франциско, в устьях крупных рек, таких, как Гудзон и Темза, в отделенных от моря полосой дюн болотах, которых так много вдоль берегов Новой Англии, Южной Каролины и Джорджии. Эстуарии служат рефугиями, или убежищами, для многих видов, способных жить в солоноватой, т.е. разбавленной морской воде. Например, устрицы спасаются здесь от хищников - морских звезд и моллюска под названием устричное сверло, которые не переносят низкой солености. Эстуарии не только являются высокопродуктивными водными местообитаниями, но и снабжают питательными веществами другие морские экосистемы. Здесь в изобилии развиваются болотные растения и микроскопические водоросли. Когда они отмирают, разрушаются волнами, течениями, поедающими их животными и, в конечном итоге, бактериями, то образующиеся при этом растворимые органические вещества и мелкие частицы детрита выносятся в прибрежную зону открытого моря, где становятся пищей для прочих морских организмов - от одноклеточных простейших до червей, моллюсков и рыб. Значительная доля этого питательного материала распространяется еще дальше от берега и там - вместе с продуктами фотосинтеза планктонных водорослей (фитопланктона) - поддерживает жизнь планктонных животных (зоопланктона) и бентосных, т.е. обитающих на дне, организмов.

Бентосная среда и ее обитатели. Бентосные организмы - это животные и растения, которые основную часть своей взрослой жизни проводят на дне или в толще дна эстуариев и океанов. В совокупности эти организмы называют бентосом. Некоторые ученые относят к бентосу и обитателей литоральной зоны. По мнению других, к этой группе относятся только донные организмы, живущие ниже уровня отлива.

<a href='/dict/бентосная' class='wordLink' target='_blank'>БЕНТОСНАЯ</a> <a href='/dict/среда' class='wordLink' target='_blank'>СРЕДА</a> И ЕЕ <a href='/dict/обитатели' class='wordLink' target='_blank'>ОБИТАТЕЛИ</a>

БЕНТОСНАЯ СРЕДА И ЕЕ ОБИТАТЕЛИ

В любом случае прикрепленная бентосная флора приурочена в основном к глубинам менее 60 м, а большая ее часть - к участкам не глубже 18 м. Однако диапазон такого вертикального распространения во многом зависит от прозрачности воды. Поскольку растениям нужен для фотосинтеза свет, они живут только в достаточно освещенных местах. В результате там, где вода обычно мутная, донная флора может отсутствовать начиная уже с глубины нескольких десятков сантиметров. Так называемой фотической зоной, т.е. толщей воды, в которую проникает солнечный свет, обычно считалась глубина до 185 м, однако в некоторых морях она расположена гораздо глубже. Тем не менее основной фотосинтез происходит в верхних слоях воды, а существование всех бентосных животных зависит от органических веществ, составляющих первичную продукцию (непосредственный результат фотосинтеза) приповерхностного планктона или мелководной прибрежно-литоральной зоны. Бентосная среда в зависимости от глубины условно делится на несколько зон. Каждый континент окружен относительно мелководной полосой, которая называется шельфом, или материковой отмелью. Дно этой сублиторальной зоны полого понижается до глубины примерно 185 м, после чего переходит в крутой континентальный склон высотой 900-1800 м. Ему соответствует т.н. батиальная зона (батиаль). Воды над шельфом называют неритической средой; они относятся к самым продуктивным участкам океанов. Здесь ведется лов таких ценных промысловых рыб, как скумбрия, менхэден, сельдь, тунец, сардины, акулы. Знаменитые у рыбаков банки (отмели) Джорджес-Банк и Гранд-Банк недалеко от берегов Новой Англии и Канады представляют собой части континентального шельфа. Воды над более глубокой частью океанов называют эпипелагической средой. Из хорошо известных животных в них обитают акулы, дельфины, скаты-манты (морские дьяволы), киты, а также марлины и рыбы-парусники. Дно ниже континентального склона (океаническое ложе; глубина 1800-5500 м) называют абиссалью. Температура здесь редко превышает 4° С. Еще более глубокие участки в океанических впадинах называются ультраабиссалью, или хадальной зоной. В отличие от литорали, мелкие участки шельфа характеризуются стабильностью температуры, солености и освещенности. В литоральной зоне эти параметры ежедневно, а то и ежечасно довольно резко колеблются, а на сублиторали их изменения, если и происходят, то плавно и в основном в зависимости от времени года. Правда, местами и здесь случаются неожиданные вторжения холодных вод, приводящие к снижению преобладающих летних температур. Такие скачки могут привести к миграции промысловых рыб. Хотя штормовое волнение у некоторых побережий ощущается до глубин 18-24 м, а сделанные в абиссальной зоне фотографии наводят на мысль о существовании даже там устойчивых течений, бентосная среда в целом не связана с заметным движением воды. Для обитателей дна это имеет по крайней мере два важных последствия. Во-первых, из воды оседают мелкие частицы, и на большой глубине бентосный субстрат часто состоит из тонкого ила и глины, тогда как на литорали он образован в основном грубым песком, галькой и булыжниками. Во-вторых, в переходной полосе начиная от линии отлива размеры частиц донных осадков с глубиной постепенно уменьшаются, а поскольку каждый вид животных предпочитает жить на (в) субстрате с определенным механическим составом, параллельно изменяется и бентосная фауна. В связи с непрерывным накоплением осадка многие участки дна лишены твердых субстратов и, соответственно, прикрепленных организмов. Там, где дно все же каменистое, распространены такие сидячие формы, как морские желуди, мидии, оболочники и гидроидные полипы. Этот "надонный" животный мир называют эпифауной. К ней относятся и крупные свободно передвигающиеся виды, например крабы, омары и морские звезды. Организмы, живущие в толще рыхлых осадков, называются инфауной. Эта группа объединяет множество разнообразных червей, большинство двустворчатых моллюсков и некоторых ракообразных.

ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК

Хотя большинство бентосных организмов всю взрослую жизнь проводит на дне или в непосредственной близости от него, многие из них начинают развитие из плавающих в толще воды яиц, превращаясь затем в планктонных личинок. Экология последних привлекает самое пристальное внимание исследователей. Например, мидии и морские звезды выметывают в окружающую воду икру, т.е. яйца. После оплодотворения яйцо многократно делится и превращается в личинку, которая у мидий называется велигер, а у морских звезд - бипиннария. Хотя эта личинка в принципе способна активно плавать, она предпочитает пассивно дрейфовать и становится частью планктона. "Паря" в толще воды, она питается, растет, а какое-то время спустя (обычно несколько недель) претерпевает метаморфоз, превращаясь во взрослую особь, которая оседает на дно и начинает жить как бентосный организм. Жизненный цикл завершается, когда половозрелое животное начинает размножаться и дает начало новому поколению личинок. Такая стратегия развития, включающая планктонную личиночную стадию, свойственна многим донным видам. В этой связи возникает ряд интересных вопросов. Например, планктонные личинки некоторых бентосных червей превращаются во взрослую форму, только когда в глубине под ними оказывается подходящий субстрат - определенный песок, глина, камень или другой материал, без которого половозрелому животному не выжить. Следовательно, у личинки должны быть какие-то сенсорные структуры, с помощью которых она на расстоянии определяет тип субстрата. Другой вопрос связан с продолжительностью личиночного развития. Когда долгоживущие личинки попадают в зону устойчивых морских течений, они могут быть далеко отнесены от родных мест. В принципе это позволяет виду колонизировать новые местообитания и расширять свой ареал. Однако при этом среда должна хотя бы минимально соответствовать экологическим требованиям взрослых особей, иначе после метаморфоза животные погибнут. Совершенно очевидно, что потребности личинок, как правило, совсем иные, чем у зрослых, бентосных форм. Одна из трудностей при разведении морских моллюсков и рыб связана именно с необходимостью обеспечить соответствующими условиями жизни и питанием все стадии их развития. Взрослых устриц достаточно просто содержать в лаборатории или в пруду, но понять, как себя чувствуют в искусственном водоеме их личинки, гораздо труднее.

ЭКОЛОГИЯ ПЛАНКТОНА

В состав планктона входят самые разнообразные организмы. Некоторые из них - личиночные формы бентосных видов, у других жизненный цикл проходит полностью в толще воды, вдали от твердого субстрата. Часть планктона представлена одноклеточными водорослями, способными к фотосинтезу, т.е. превращению диоксида углерода и воды в простые сахара и свободный кислород. Поскольку для осуществления фотосинтеза необходим свет, большинство этих организмов сосредоточено в верхнем слое воды. Планктонные водоросли относятся к нескольким крупным таксономическим группам, основные из которых - диатомовые водоросли (диатомеи) и динофлагеллаты. Клетки первых покрыты кремнеземным панцирем. В некоторых местах диатомей настолько много, что их мертвые остатки, оседая на дно, образуют особые диатомовые илы, которые за миллионы лет местами превратились в мощные пласты горной породы - диатомита.

Фитопланктон. Диатомеи, динофлагеллаты и другие планктонные водоросли вместе составляют фитопланктон. Как и другие организмы, способные превращать неорганические вещества в органические, т.е. в собственную пищу, они называются автотрофами, что в переводе с греческого значит "самокормящиеся". Вместе с прочими автотрофами, например сухопутными растениями, они объединяются в экологическую группу продуцентов, поскольку являются первым звеном различных пищевых цепей.

Водорослевое цветение. Во многих морях, особенно в умеренной климатической зоне, в определенные сезоны, обычно зимой, вода обогащается минеральными солями, необходимыми для размножения фитопланктона. Когда весной вода прогревается, микроскопические водоросли начинают бурно делиться, взрывообразно увеличивая свою численность, и море становится мутным, а иногда даже окрашивается в несвойственный ему цвет. Это явление называют водорослевым цветением воды. Обычно оно идет на убыль и прекращается по мере истощения запасов необходимых солей: фитопланктонные организмы в массе гибнут и поедаются зоопланктоном, пока вновь не установится временное популяционное равновесие.

Красные приливы. Обычно водорослевое цветение сопровождается возрастанием численности зоопланктона, который, питаясь фитопланктоном, в определенной степени сдерживает рост его массы. Однако временами она увеличивается так быстро, что процесс выходит из-под контроля. Особенно часто это наблюдается при бурном размножении одного из видов динофлагеллат. Морская вода у побережья приобретает окраску и консистенцию томатного супа - отсюда и название "красный прилив". Главное же, что "цветущая" водоросль содержит токсин, опасный для многих рыб и моллюсков. Красные приливы во Флориде, Африке и других регионах приводили к гибели многих сотен тысяч этих животных. Отравление моллюсками. Некоторые виды фитопланктона содержат нервно-паралитический яд. Двустворчатые моллюски, в частности мидии, питаются фитопланктоном, поэтому в определенные сезоны, как правило в теплые месяцы, поедают и огромные количества "цветущих" токсичных водорослей, накапливая в тканях их яд без видимого вреда для себя. Однако употребление в пищу таких моллюсков может вызвать тяжелое отравление.

Продуктивность. Фитопланктон активно размножается главным образом в прибрежных водах, а чем дальше от берега, тем ниже его продуктивность. Вот почему в открытом океане, особенно в тропиках, вода очень прозрачная и голубая, а у берегов, прежде всего в умеренном поясе, часто желтоватая, зеленоватая или бурого оттенка. Резкое увеличение концентрации растворенных в воде минеральных солей, необходимых для развития фитопланктона, бывает связано с течениями, которые поднимают эти вещества из придонных слоев или выносят их из эстуариев, где накапливается много остатков мертвых организмов, минерализуемых бактериями. В некоторых участках океана существуют т.н. подъемы воды, или апвеллинги, - своеобразные течения, несущие богатую питательными (биогенными) элементами холодную океаническую воду с огромных глубин к прибрежному мелководью. Апвеллинговые зоны связаны с высокой продуктивностью фито- и зоопланктона, поэтому привлекают большое количество рыбы.

Зоопланктон. Непрерывно делящиеся планктонные водоросли с не меньшей интенсивностью поедаются зоопланктоном, который поддерживает их численность на примерно постоянном уровне. К планктонным животным относятся в основном крошечные рачки, медузы и личинки тысяч видов других морских животных. В зоопланктоне представлено большинство таксономических типов беспозвоночных.

<a href='/dict/зоопланктон' class='wordLink' target='_blank'>ЗООПЛАНКТОН</a>

ЗООПЛАНКТОН

Биоиндикаторы. Как и бентосные животные, зоопланктонные формы могут существовать лишь при определенных уровнях температуры, солености, освещенности и скорости движения воды. Требования некоторых из них к окружающим условиям настолько специфичны, что по присутствию данных организмов можно судить об особенностях морской среды в целом. Такие организмы обычно называют биоиндикаторами. Хотя большинство зоопланктонных форм в какой-то мере способно активно передвигаться, в целом эти животные пассивно дрейфуют по течению. Однако многие из них при этом совершают ежедневные вертикальные миграции, иногда на расстояние до нескольких сот метров, реагируя на суточные изменения освещенности. Некоторые виды приспособлены к жизни в приповерхностном слое, где освещенность циклически меняется, тогда как другие предпочитают более или менее постоянный полумрак, который находят в дневное время на больших глубинах.

Глубоководный рассеивающий слой. Многие планктонные животные образуют плотные скопления на средних глубинах. Такие скопления впервые были выявлены приборами для измерения глубины - эхолотами: посылаемые ими звуковые волны, явно не дойдя до дна, рассеивались каким-то препятствием. Отсюда возник термин - глубоководный рассеивающий слой (ГРС). Наличие его свидетельствует о том, что большие количества организмов могут жить вдали от фитопланктонных продуцентов. Зоопланктон вслед за фитопланктоном концентрируется в богатых биогенными веществами прибрежных апвеллинговых зонах. Повышенная численность здесь морских животных, несомненно, является следствием активного размножения водорослей.

Сбор образцов планктона. Обычно образцы планктона для изучения собирают специальными мелкоячеистыми сетями и бутылками. Планктонные сети имеют форму сачков, в раструб которых вставлен напоминающий спидометр прибор. По его показаниям можно определить, какое количество воды прошло сквозь сеть, и затем рассчитать численность организмов в единице ее объема. Современные планктонные сети имеют сложное устройство: они состоят из нескольких сачков, прикрепленных к кабелю на различных уровнях; глубина погружения регистрируется специальным прибором, и когда она достигает нужной отметки, устья сетей по поступающей с судна радиокоманде открываются. По истечении установленного времени другой сигнал закрывает их, и вся система поднимается на поверхность. Это позволяет собирать образцы планктона с разных глубин. Погружаемые в воду бутылки-пробоотборники тоже по сигналу открываются и закрываются на нужной глубине. Часто к полученным образцам добавляют известное количество радиоактивного диоксида углерода, затем определенное время освещают воду светом заданной интенсивности, а после этого отфильтровывают находящиеся в воде организмы (через миллипоровый целлюлозный фильтр) и с помощью счетчика Гейгера измеряют суммарный уровень их радиоактивности. Такие образом определяют, сколько радиоактивного углерода включилось в клетки, и на этой основе рассчитываются скорость фотосинтеза, а следовательно, и продуктивность фитопланктона (т.н. первичная продуктивность). Этот метод успешно использовали для оценки первичной продуктивности во многих районах мирового океана. Используют также специальные планктонные пробоотборники, буксируемые транспортными судами во время их регулярных рейсов. Прибор работает в автономном режиме: планктон улавливается фильтром, который представляет собой длинную ленту из сетчатой ткани, автоматически проходящую затем через консервант и наматывающуюся на катушку подобно пленке в киноаппарате. Затем эту ленту разматывают и "по кадрам" проводят таксономическое определение и подсчет оказавшихся на ней организмов. Такой непрерывно действующий регистратор планктона позволяет изучать его распределение по всему океану в разное время года. Поскольку специальных экспедиций для этого не требуется, данные можно собирать через очень короткие интервалы времени, что позволяет судить о динамике происходящих изменений и связывать ее с другими происходящими на планете процессами. Это тоже исключительно важный метод оценки первичной продуктивности океанов, позволяющий, например, выяснить, как влияет на океан глобальное изменение климата.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ

Планктон, бентос, водоросли эстуариев и прибрежной полосы, рыбы и прочие обитатели океана связаны друг с другом различными типами взаимоотношений.

Пищевые цепи. Если не считать сравнительно небольшого количества органических веществ, смываемых с суши, практически вся продуктивность моря является результатом фотосинтеза. Он осуществляется фитопланктоном в толще воды; крупными многоклеточными водорослями (макрофитами), например ламинариями, саргассумами и морским салатом; наконец, морскими цветковыми растениями на мелководье, в частности из семейства взморниковых. Фитопланктон поедается зоопланктоном и мелкими рыбами, а также отфильтровывается из воды бентосными видами. Многоклеточные водоросли и литоральные растения тоже стравливаются некоторыми животными, например морскими ежами, однако основная их масса умирает "своей смертью" и под действием волн и бактерий превращается в мелкие частицы органического детрита. Огромные его количества выносятся отливами из эстуариев и приморских болот и составляют основу многочисленных прибрежных пищевых цепей, первым звеном которых становятся организмы-детритофаги. Одним из побочных источников питания для бентосных беспозвоночных и некоторых рыб в этой зоне служат органические частицы, поступающие в море с суши. Многие мелководные акватории, например Чесапикский залив и залив Пьюджет, в значительной мере обогащены материалом, постоянно сбрасываемым в них реками и дренажными системами. Недавно морскими биологами были обнаружены новые элементы некоторых пищевых цепей. Например, когда многоклеточные животные и растения умирают, их тела разлагаются бактериями до простых составляющих, включая простые сахара (углеводы) и аминокислоты. Некоторые морские животные, в частности черви, способны поглощать эти питательные вещества из воды через кожу, хотя обладают ртом и пищеварительным трактом и обычно заглатывают целые живые организмы. Эти черви, как правило, населяют толщу илистых субстратов, богатых продуктами распада, возникающими в результате жизнедеятельности бактерий. Бактерии, разлагающие остатки организмов в толще воды, тоже обогащают ее растворимыми сахарами и аминокислотами. Море можно сравнить с питательным бульоном. Если образец такого бульона сильно взболтать или пропустить через него поток пузырьков воздуха, то на его поверхности появится слой пены, которая содержит множество агрегированных молекул органических веществ. В лабораторных условиях было показано, что некоторые мелкие ракообразные способны заглатывать такие молекулярные агрегаты; следовательно, не исключено, что они делают то же самое и в открытом море. Волны приводят к образованию пены, содержащей агрегаты растворенных органических веществ, и такие частицы могут служить пищей для обитающих у поверхности животных. Некоторое количество частиц, по-видимому, опускается на дно и становится дополнительным источником корма для бентосной фауны.

т.е. крошечные дрейфующие водоросли, использующие солнечную энергию для фотосинтеза. Фитопланктоном питаются креветки, веслоногие рачки и другие зоопланктонные организмы, а иногда и живущие на дне фильтраторы. Это первичные консументы. Мелкие рыбы (например, сельдь), усатые киты и многие ракообразные поедают как фито-, так и зоопланктон. В последнем случае они выступают как вторичные консументы. На мелких рыб охотятся средние по размеру хищники, например тунцы и луфари (консументы третьего порядка), которые сами становятся жертвами акул, барракуд и других хищников. Тела умерших организмов разлагаются бактериями (редуцентами). В процессе этого разложения в воду попадают питательные вещества, в частности простые сахара, аминокислоты и белки, которые служат пищей для планктона; кроме того, органические частицы в составе детрита оседают на дно и становятся кормом для многих бентосных видов; некоторые донные черви способны поглощать из воды растворенные питательные вещества через кожу. Многие другие обитатели дна, в частности крабы и морские звезды, являются падальщиками и хищниками." alt="МОРСКИЕ ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ представлены многими сложными взаимосвязями между организмами. Приведенный на рисунке вариант такой цепи сильно упрощен, однако он демонстрирует основные ее звенья. К главным морским продуцентам относится фитопланктон, т.е. крошечные дрейфующие водоросли, использующие солнечную энергию для фотосинтеза. Фитопланктоном питаются креветки, веслоногие рачки и другие зоопланктонные организмы, а иногда и живущие на дне фильтраторы. Это первичные консументы. Мелкие рыбы (например, сельдь), усатые киты и многие ракообразные поедают как фито-, так и зоопланктон. В последнем случае они выступают как вторичные консументы. На мелких рыб охотятся средние по размеру хищники, например тунцы и луфари (консументы третьего порядка), которые сами становятся жертвами акул, барракуд и других хищников. Тела умерших организмов разлагаются бактериями (редуцентами). В процессе этого разложения в воду попадают питательные вещества, в частности простые сахара, аминокислоты и белки, которые служат пищей для планктона; кроме того, органические частицы в составе детрита оседают на дно и становятся кормом для многих бентосных видов; некоторые донные черви способны поглощать из воды растворенные питательные вещества через кожу. Многие другие обитатели дна, в частности крабы и морские звезды, являются падальщиками и хищниками.">

МОРСКИЕ ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ представлены многими сложными взаимосвязями между организмами. Приведенный на рисунке вариант такой цепи сильно упрощен, однако он демонстрирует основные ее звенья. К главным морским продуцентам относится фитопланктон, т.е. крошечные дрейфующие водоросли, использующие солнечную энергию для фотосинтеза. Фитопланктоном питаются креветки, веслоногие рачки и другие зоопланктонные организмы, а иногда и живущие на дне фильтраторы. Это первичные консументы. Мелкие рыбы (например, сельдь), усатые киты и многие ракообразные поедают как фито-, так и зоопланктон. В последнем случае они выступают как вторичные консументы. На мелких рыб охотятся средние по размеру хищники, например тунцы и луфари (консументы третьего порядка), которые сами становятся жертвами акул, барракуд и других хищников. Тела умерших организмов разлагаются бактериями (редуцентами). В процессе этого разложения в воду попадают питательные вещества, в частности простые сахара, аминокислоты и белки, которые служат пищей для планктона; кроме того, органические частицы в составе детрита оседают на дно и становятся кормом для многих бентосных видов; некоторые донные черви способны поглощать из воды растворенные питательные вещества через кожу. Многие другие обитатели дна, в частности крабы и морские звезды, являются падальщиками и хищниками.

<a href='/dict/фауна' class='wordLink' target='_blank'>ФАУНА</a> <a href='/dict/открытого' class='wordLink' target='_blank'>ОТКРЫТОГО</a> <a href='/dict/океана' class='wordLink' target='_blank'>ОКЕАНА</a>

ФАУНА ОТКРЫТОГО ОКЕАНА

Симбиоз. Многие морские виды связаны друг с другом не только различными пищевыми цепями, но и особым типом зависимости, который называется симбиозом, т.е. "сожительством" (см. также СИМБИОЗ). В некоторых случаях симбиоз необходим для выживания одного или обоих партнеров (симбионтов), и тогда он называется облигатным. При факультативном симбиозе партнер может устанавливать сходные отношения не с одним, а с разными видами или вообще обходиться собственными силами.

Паразитизм. Паразитизм - это тип взаимоотношений двух организмов разных видов, выгодный только одному из них (паразиту), который живет за счет другого (хозяина), нанося ему вред, например повреждая его ткани или лишая достаточного для нормального существования количества пищи. Виды-паразиты известны во многих таксономических типах морских организмов. Например, целые группы усоногих рачков паразитируют на других ракообразных, в частности креветках, раках-отшельниках и крабах. Эти усоногие во взрослом состоянии совершенно не похожи на близкородственных им морских желудей, однако личинки и тех и других свободно плавают и обладают многими общими признаками. Когда личинка паразита прикрепляется к хозяину, она превращается в бесформенную массу репродуктивной ткани, врастающую в его тело и часто повреждающую жизненно важные органы, например систему размножения.

Мутуализм. Мутуализм - это тип симбиоза, выгодный обоим партнерам. Возможно, один из самых интересных примеров мутуализма в морской среде - сожительство одноклеточных фотосинтезирующих организмов, называемых зооксантеллами, и гигантских двустворчатых моллюсков из рода тридакна, обитающих в южной части Тихого океана. Под приоткрытые створки их полутораметровых раковин проникает свет, которого хватает для фотосинтеза зооксантелл, поселяющихся в мягких тканях моллюска. Зооксантеллы снабжают хозяина некоторым количеством синтезируемых органических веществ, а взамен получают надежное убежище и извлекают из его клеток необходимые для развития вещества. Аналогичную симбиотическую ассоциацию зооксантеллы составляют также с рифообразующими кораллами.

Комменсализм. Комменсализм обычно рассматривается как тип симбиоза, выгодный одному партнеру и безразличный для другого. Один из классических примеров такого симбиоза - сожительство крабов-горошинок с двустворчатыми моллюсками или червями. Многие крабы-горошинки отбирают у своих симбионтов пищу и даже ранят их. В целом наблюдается определенная градация форм комменсализма: от простого поселения в вырытой хозяином норке до питания остатками его трапезы и неосторожного нанесения "кормильцу" тяжких увечий. Последнее происходит, когда краб живет в мантийной полости двустворчатых моллюсков, например устриц или мидий, - тут вполне можно говорить о переходе к паразитизму. Вероятно, в прошлые геологические эпохи эти ракообразные стали вступать в факультативные на первых порах взаимоотношения с другими видами, но с течением времени эти отношения эволюционировали до облигатного комменсализма, а затем и паразитического образа жизни, при котором симбионт большую часть своей взрослой жизни проводит в организме хозяина. В морских сообществах встречается и множество других уникальных экологических взаимоотношений. Например, некоторые мелкие креветки и рыбы играют роль чистильщиков. Их почти всегда можно встретить около крупных рыб, с которых они удаляют наросты и кусочки отмерших тканей. В результате раны хозяев быстрее заживают, а чистильщики всегда обеспечены кормом. По-видимому, крупные рыбы никогда не причиняют вреда таким симбионтам; более того, замечалось, что они сами подставляют им свое тело для "обработки", а возможно, и охраняют санитаров от других хищников. Близкий пример - сосуществование некоторых мелких рыб с крупными медузами и актиниями. Эти кишечнополостные вооружены

Полезные сервисы

простейшие

Энциклопедия Кольера

ПРОСТЕЙШИЕ (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие - эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует. Структурные и физиологические признаки. Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших - гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством.

Основные группы. Форма и строение клеток простейших весьма разнообразны; для некоторых групп характерны поверхностные чешуйки, раковины и даже сложно устроенные твердые скелеты. Однако по способу локомоции (речь идет прежде всего о свободноживущих, не паразитических организмах) их можно разделить на три главные группы: 1) жгутиковые, передвигающиеся с помощью немногих, но длинных нитевидных придатков (жгутиков); 2) ресничные (инфузории), использующие для этой цели обычно многочисленные, но короткие волосовидные структуры (реснички); 3) амебоидные (корненожки), "перетекающие" по твердому субстрату благодаря изменениям формы клетки. Некоторые очень мелкие паразитические виды обходятся без локомоции. Самые мелкие простейшие относятся к роду Babesia. Диаметр этих жгутиковых (на протяжении части жизненного цикла) паразитов клеток крови может не превышать 2 мкм. С другой стороны, длина раковинок некоторых вымерших фораминифер (свободноживущие морские виды) достигала 10 см, а колонии современных радиолярий (свободноживущие морские виды), состоящие из сотен клеток, погруженных в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда превышают в длину 1 м. Простейшие бывают паразитическими (спектр хозяев - от одноклеточных водорослей до человека) и свободноживущими. Они обитают в самых различных средах - от полярных морей до дождевых тропических лесов и от лишенных света океанических глубин до сияющих на солнце горных пиков. Их постоянно можно встретить даже в таких специфических местах, как кишечник млекопитающих и глаз насекомых.

Экология и взаимодействия со средой. Простейшие, как и любые живые существа, нуждаются в энергии. Фотосинтезирующие виды относятся к т.н. продуцентам: они "связывают" неорганический углерод (углекислый газ), превращая его в органические соединения, которые и служат им пищей. Осуществляемый автотрофами (не обязательно простейшими) фотосинтез косвенно обеспечивает кормом и всех потребляющих готовую органику гетеротрофов (консументов). Большинство простейших полезны, поскольку это основная пища мелких животных, находящихся в основании пищевых цепей, ведущих к крупным существам, включая человека. Инфузории, обитающие в рубце (одном из отделов желудка) жвачных млекопитающих, например коров и овец, жизненно им необходимы, поскольку именно они в основном отвечают за переваривание клетчатки (целлюлозы), содержащейся в поедаемой траве.

Токсичные цветения воды. Некоторые фотосинтезирующие простейшие, в частности ряд содержащих красноватый пигмент динофлагеллат (морские формы с тонкостенным панцирем), иногда вызывают токсичные цветения воды, называемые красными приливами. Это может привести к массовой гибели рыбы и заболеваниям людей, съевших отравленные морепродукты.

Паразитические простейшие. Среди паразитических простейших известны возбудители опаснейших заболеваний животных и человека, особенно в тропиках. Малярийные плазмодии поражают эритроциты человека, приводя на стадии массового размножения к приступам тяжелой лихорадки, чреватой смертельным исходом. Жгутиковые трипаносомы и лейшмании - главным образом тропические виды, которые, питаясь тканями животных, вызывают появление язв, недомогание и в ряде случаев смерть (сонная болезнь, болезнь Шагаса, случная болезнь лошадей, лейшманиозы и др.). Живущая в кишечнике корненожка Entamoeba histolytica - возбудитель хронической амебной дизентерии, способный, проникнув в другие ткани, убить хозяина. Жгутиковый кишечный паразит Giardia lamblia вызывает тяжелую диарею (лямблиоз). Этот вид встречается в загрязненных человеческими экскрементами реках и озерах субтропических и тропических областей. Некоторые паразиты, например вызывающий пневмонию вид Pneumocystis carinii, который, возможно, ближе к грибам, чем к остальным простейшим, особенно опасны для людей с ослабленной иммунной системойчастности, для больных СПИДом).

Микроанатомия. Строение клетки простейших зависит от образа жизни вида и его физиологических адаптаций. Всегда присутствуют одно или несколько окруженных двойной мембраной ядер, содержащих хромосомы. У инфузорий ядра обычно двух типов: один крупный макронуклеус и один или более мелких микронуклеусов. У некоторых простейших клетки многоядерные. Обычно присутствуют вакуоли - отделенные от остальной цитоплазмы мембраной пространства, различные по размеру и функциям: они служат для переваривания пищи, накопления и удаления жидких и твердых продуктов обмена и даже для поселения симбиотических водорослей, обеспечивающих своих хозяев - простейших - фотосинтезированной органикой. В цитоплазме или вакуолях некоторых видов находятся пигментные гранулы. Пластиды - это специализированные внутриклеточные структуры (органоиды), содержащие связанные с процессом фотосинтеза пигменты. Их форма и число зависят от вида, поэтому относятся к важным классификационным признакам. У некоторых простейших под наружной мембраной расположены "стреляющие" органеллы (экструсомы), например выделяющие слизь мукоцисты и выбрасывающие тонкие нити трихоцисты. Возможно, они используются для защиты. Жгутики (от одного до многих в зависимости от вида) - это нитевидные локомоторные органеллы со сложной системой внутренних продольных микротрубочек. По строению и принципу работы они существенно отличаются от одноименных образований у бактерий. Реснички сходны со жгутиками, но короче и всегда образуют на клетке координированно работающие комплексы. Характер их распределения по ее поверхности служит важным классификационным признаком. Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.

Физиология. Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмытом числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями. Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.

Размножение. Простейшие могут размножаться бесполо (клетка делится на две или более дочерних) и половым путемучастием двух клеток), иногда чередуя эти способы в зависимости от стадии жизненного цикла. При половом размножении сливаются половые клетки (гаметы) либо происходит временное соединение двух обычных клеток (конъюгация), ведущее к обмену между ними наследственным материалом. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее - об анизогамии. Жизненные циклы простейших весьма разнообразны и иногда очень сложны. Например, у некоторых фораминифер наблюдается смена поколений с двумя или более различными формами в течение каждого репродуктивного цикла. Свободноживущий слизевик Physarum polucephalum отличается еще более сложным жизненным циклом, включающим половое и бесполое размножение. На стадии роста и питания этот организм представляет собой многоядерный плазмодий (крупную амебоидную структуру), захватывающий пищу через специальные каналы на своей нижней поверхности. При неблагоприятных условиях, например снижении влажности среды, он сжимается и делится на множество мелких сферических клеток, каждая из которых выделяет органическое вещество, затвердевающее в защитную оболочку: образуется хрупкая желтоватая масса, называемая склероцием (покоящаяся фаза). При регидратации оболочки растворяются, клетки поглощают воду и вновь сливаются в амебоидный плазмодий. В других условиях он образует спорангии, которые высвобождают гаплоидные (содержащие половину обычного набора хромосом) споры. Они прорастают в амебоидные "бродяжки", те превращаются в жгутиковые гаметы, а гаметы сливаются (изогамия) в диплоидные (т.е. с полным набором хромосом) зиготы. Те, в свою очередь, могут развиваться непосредственно в плазмодий или давать покоящуюся цисту, из которой он затем высвободится, завершая жизненный цикл. У возбудителя тропической малярии Plasmodium falciparum жизненный цикл, кроме чередования поколений, включает смену хозяев - человека и комара из рода Anopheles.

См. также МАЛЯРИЯ.

Классификация. Одна из современных схем классификации простейших приведена ниже до уровня подтипов. Вполне возможно, что в будущем она будет пересмотрена с учетом новых электронномикроскопических и молекулярно-генетических данных.

Подцарство Protozoa

Тип Sarcomastigophora (жгутиковые и амебоидные формы)

Подтип Mastigophora (жгутиковые) Подтип Opalinata (многожгутиковые) Подтип Sarcodina (амебоидные)

Тип Labyrinthomorpha (клетки, заключенные в общие ветвящиеся слизистые трубки) Тип Apicomplexa (паразиты, в том числе малярийные плазмодии) Тип Micrispora (внутриклеточные паразиты животных) Тип Myxospora (паразиты) Тип Ciliophora (ресничные, или инфузории)

Подтип Postciliodesmatophora (реснички парные, ротовые реснички часто расположены 1-3 спиральными рядами) Подтип Rhabdophora (венчик из двойных ресничек вокруг ротовой впадины) Подтип Cyrtophora (обычно с обильными ротовыми ресничками)

Ископаемые свидетельства и эволюция. Среди ископаемых остатков представлены лишь немногие простейшие, поскольку эти организмы в большинстве случаев лишены хорошо сохраняющихся твердых частей. Однако в осадочных породах присутствует множество микрофоссилий, относящихся к видам с минерализованными оболочками и скелетами, в частности фораминиферам, радиоляриям и раковинным амебам, причем для первых двух групп на основе геологической шкалы времени реконструирована достаточно подробная эволюционная история, прослеженная до кембрийского периода. Некоторые вполне современные формы радиолярий обнаруживаются начиная с юрских отложений, которым примерно 200 млн. лет. Однако из-за сложности скелета и большого числа вымерших видов (более 200) до понимания всех деталей эволюции этой группы ученым еще далеко.

См. также

АМЕБЫ;

КЛЕТКА;

ДИЗЕНТЕРИЯ;

ПАРАМЕЦИИ.

Полезные сервисы