ЛЕС - компактный массив деревьев и кустарников. Более трети поверхности суши покрыто лесами или пригодно для их развития. Однако занятые лесами площади неравномерно распределены между материками и даже в пределах каждого из них. Например, лесной покров охватывает почти половину Южной Америки, около трети Европы и США и значительную часть Африки и Азии; в Австралии их, напротив, мало, а некоторые крупные страны, например Египет, вообще безлесны. Полностью отсутствуют леса в Антарктиде и Гренландии, но на крайнем юге последней растут невысокие деревья. Хотя наиболее характерный признак леса - присутствие деревьев и кустарников, это не просто древесная растительность, а сложное сообщество (или экосистема), состоящая из тесно связанных между собой элементов. Как и все экосистемы, лес образован совокупностью живых организмов (биотой) и неживой (абиотической) средой их обитания. Лесная биота помимо деревьев и кустарников включает другие растения (травы, мхи, грибы, водоросли и лишайники), а также позвоночных и беспозвоночных животных и бактерии. Абиотическая составляющая представлена воздухом, почвой и водой. Все эти компоненты живой и неживой природы тесно взаимосвязаны благодаря прохождению потока энергии через экосистему и круговорот в ней кислорода и других веществ. Например, энергия солнечного света используется растениями для фотосинтеза - процесса образования органических питательных веществ из воды и углекислого газа. Поскольку это свойственно только зеленым растениям, все животные должны поедать либо эти растения, либо других животных, которые в свою очередь питаются растениями. Таким образом, растения прямо или опосредованно обеспечивают пищей все прочие организмы. Как побочный продукт фотосинтеза в воздух выделяется кислород, пополняющий его запасы в атмосфере. Бактерии и другие организмы, участвующие в процессе разложения органической материи, играют жизненно важную роль в лесных экосистемах. Они превращают сложные химические соединения, из которых состоят отходы обмена веществ и остатки растений и животных, в простые, которые могут быть вновь использованы организмами (см. также ЭКОЛОГИЯ). В большинстве лесов выделяется несколько ярусов, образованных листвой растений разной высоты. Самый верхний, состоящий из крон наиболее высоких деревьев, называется первым ярусом или лесным пологом. В некоторых районах, особенно в тропиках, отдельные деревья-гиганты значительно возвышаются над пологом. Если под ним находятся другие относительно сомкнутые древесные ярусы, их называют вторым, третьим и т.д. Кустарники, высокие травы (в некоторых типах леса) и низкорослые деревья образуют подлесок. Травяной ярус состоит из полукустарников и трав. Мхи, лишайники и стелющиеся виды растений образуют приземный, или напочвенный, ярус.

МНОГОЯРУСНЫЙ ВЛАЖНЫЙ ТРОПИЧЕСКИЙ ЛЕС (Руанда).

Органическое вещество, состоящее из опавших листьев, веток, цветов, плодов, коры и других остатков растений, а также фекалий и трупов животных, оболочек куколок и личинок и пр., образует лесную подстилку на поверхности почвы. В большинстве лесов подстилка является наиболее густо населенным ярусом. Часто в ней на один квадратный метр приходится несколько миллионов живых организмов - от простейших и бактерий до мышей и других мелких млекопитающих. Опушка леса является переходной полосой между ним и смежным типом растительности. Характерно, что в пределах опушки деревья покрыты листвой почти до самой земли, а многие обычные здесь кустарники и травы редки или вообще не встречаются в лесу и в соседних открытых растительных сообществах. Некоторые виды птиц, часто считающиеся лесными, на самом деле живут главным образом на опушках, которые также являются важным типом местообитания и для млекопитающих.

Классификации лесов. Существует много типов лесов и много способов их классификации. Например, их можно классифицировать по географическому распространению (восточные, тропические и т.д.) или по положению в рельефе (равнинные, пойменные и т.д.). Их можно также группировать по сезонному аспекту. Так, леса считаются вечнозелеными, если живая листва сохраняется на деревьях круглый год. В листопадном лесу листья опадают с наступлением холодного или сухого сезона, и деревья ежегодно на протяжении нескольких недель или месяцев остаются голыми. Некоторые леса, например дубравы юго-запада США, образованы деревьями, сбрасывающими старые листья и формирующими новые в течение двух-трех весенних недель. Такие сообщества можно назвать полулистопадными или полувечнозелеными. Иногда основанием для классификации лесов являются характерные признаки образующих их древесных пород, и леса соответственно делят на хвойные, широколиственные, смешанные и т.п. В классификации возможно также сочетание морфологических и сезонных характеристик (например, вечнозеленые хвойные или широколиственные листопадные леса). В другом случае используют названия лесообразующих пород (дубово-кариевые или краснодубово-белодубово-голокариевые леса и т.д.). Для некоторых целей, особенно коммерческих, полезно классифицировать леса по относительному возрасту деревьев. Например, одновозрастные древостои состоят из деревьев приблизительно одинакового возраста, разновозрастные - из деревьев широкого возрастного диапазона. Выделяют также редкостойные (светлые) или сомкнутые леса. В первом случае кроны деревьев, как правило, не соприкасаются и не перекрываются, и полог оказывается прерывистым. В сомкнутом лесу он более или менее непрерывный и образован переплетающимися или перекрывающими друг друга кронами деревьев. Еще одна описательная классификация основана на степени нарушенности лесов, главным образом в результате деятельности человека. Например, в девственном (коренном) лесу растут главным образом зрелые или старые (перестойные) деревья, и остальная растительность искусственно не изменена. На вырубках, пожарищах и заброшенных полях развиваются вторичные, или производные, леса.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РОСТ ЛЕСОВ

Считается, что распространение лесов определяется в основном региональными особенностями климата, т.е. главным образом температурами и осадками, а на более локальном уровне - микроклиматом. В создании микроклиматических условий важную роль играют почвы, пожары, животные и недревесная растительность.

Климат и рельеф. В целом леса распространены в регионах, где годовое количество осадков не менее 250-380 мм, а продолжительность безморозного периода - как минимум 14-16 недель. Условия увлажнения зависят от температуры и характера рельефа. Например, в районе Тусона (шт. Аризона, США) находится пустыня, и на водоразделах там произрастают лишь редко разбросанные невысокие деревья и кактусы сагуаро (карнегия гигантская), а на западе штата Колорадо в одноименном национальном памятнике склоны долин и вершины холмов покрыты редкостойными лесами из можжевельника и сосны кедровидной. Различия в растительности этих районов объясняются климатическими условиями: несмотря на одинаковое количество выпадающих осадков (ок. 280 мм в год), относительная влажность в Аризоне ниже, поскольку из-за более высоких температур больше воды теряется за счет испарения и транспирации. Низкие температуры также делают воду недоступной для растений (т.н. физиологическая сухость). В таких условиях формируются холодные пустыни. Отсутствие деревьев в полярных регионах и высоко в горах объясняется краткостью вегетационного периода и недоступностью для растений замерзшей воды. Воздействие местных климатических условий наиболее заметно в широтно простирающихся долинах или на склонах горных хребтов такой же ориентировки. В Северном полушарии склоны северной экспозиции не освещаются прямыми солнечными лучами. В результате они холоднее южных, на них меньше испарение и не так быстро и резко меняются температуры. Здесь также слабее выветривание горных пород, и эти склоны обычно круче. В семиаридных регионах на них могут расти леса, тогда как на смежных с ними южных - только кустарниковая или травянистая растительность. Во влажных областях те и другие склоны, как правило, покрыты лесом, однако на северных растут бук, клен, тсуга и другие влаголюбивые древесные породы, а на южных - дуб, кария и иные деревья, способные переносить длительные периоды низкой влажности почвы.

Почвы. Влажность и химический состав почв - основные условия, определяющие распространение деревьев. Как говорилось выше, влажность зависит от количества осадков и рельефа. Кроме того, на нее влияет структура почвы, т.е. размеры составляющих ее частиц, степень их агрегированности, или слипания, и количество присутствующего органического вещества. В целом, чем крупнее частицы, тем менее они агрегированы, тем ниже содержание органического вещества и влагоудерживающая способность почвы. На почвах с повышенным содержанием некоторых химических веществ леса и даже отдельные деревья обычно вообще не растут. Яркий пример - почвы, сформировавшиеся на серпентинитах - горных породах, состоящих из силиката магния с примесью железа. Серпентиновые пустоши - это небольшие, выделяющиеся пятна травяной растительности, разбросанные среди лесов Пенсильвании, Мэриленда, Калифорнии, некоторых других штатов, а также Канады. Значительно шире распространено засоление почвы, исключающее возможность роста почти всех древесных пород. Оно наблюдается по берегам морей и в пустынях. Некоторые свойства почв, главным образом их химизм, влияют на состав поселяющихся на них древесных пород. Это особенно заметно в местах, где щелочные почвы, образованные на известняках, тесно соседствуют с кислыми, сформированными на песчаниках, гнейсах и сланцах. Например, на востоке США сахарный клен, бук и американская липа обычны на известняковых почвах, тогда как дуб и кария часто преобладают на кислых. На юго-западе США известняковые почвы бывают безлесными, хотя рядом на почвах, сформированных на других горных породах, произрастают леса.

Пожары. Немногие деревья способны переживать повторяющиеся ежегодно или с интервалом в несколько лет пожары, а большинство пород вообще не переносит огонь. Таким образом, частые пожары обычно не дают развиваться лесу и приводят к распространению иных типов растительности, в частности травяной. Например, значительная часть прерий в США и Канаде, вероятно, по этой причине оставалась безлесной. Почти на каждом материке территории, лишенные деревьев из-за частых пожаров, занимают площади от нескольких гектаров до тысяч квадратных километров. В пределах лесных регионов пожары могут оказывать сильное воздействие на состав лесов. Например, на западе США сосна скрученная и дугласия (лжетсуга Мензиса) обычно встречаются в большом количестве либо после сильных пожаров, либо на часто выгорающих участках. В подобных же условиях на северо-востоке США произрастают сосна Банкса, а на юго-востоке - сосна болотная и закрытая. В отсутствие пожаров эти виды со временем замещаются другими древесными породами. В лесном хозяйстве сейчас используется метод запланированных палов, благоприятствующих росту пожароустойчивых древесных пород с ценной древесиной. Животные оказывают существенное влияние как на распространение, так и на состав лесов. Например, кролики в Великобритании и других странах не только оставляют огромные территории безлесными, но и лишают их кустарникового покрова. Возможно, бизоны отчасти ответственны за безлесие прерий Среднего Запада Северной Америки. Даже мелкие млекопитающие, например мыши, могут препятствовать восстановлению лесов на гарях и заброшенных сельскохозяйственных угодьях, поедая семена и обгрызая всходы деревьев. И все же из всех живых существ наиболее сильное влияние на леса оказывает человек, вырубающий и сжигающий их, травящий ядохимикатами вплоть до полного уничтожения, а затем распахивающий или застраивающий освободившиеся земли. Выпас домашних животных также препятствует восстановлению лесов на вырубках.

Прочие факторы. Лишь немногие исследования посвящены роли кустарников, травянистых растений, лишайников и мхов в вытеснении лесов или замедлении их восстановления. Однако в лесных регионах площади, покрытые зарослями кустарников, иногда остаются безлесными в течение более 30 лет. Даже травостой из злаков или других растений, например золотарника или астр, может препятствовать поселению многих древесных пород. За последние несколько лет было экспериментально показано, что многие из этих растений выделяют химические соединения, подавляющие прорастание семян деревьев.

ИСТОРИЯ ЛЕСОВ

Возраст Земли составляет 4,5-6,6 млрд. лет. Примитивные формы жизни возникли, вероятно, на очень ранних стадиях истории нашей планеты, поскольку ископаемые остатки растительных клеток были обнаружены в горных породах возрастом более 3,1 млрд. лет. Древнейшие известные нам организмы - сине-зеленые водоросли и бактерии, ископаемые остатки которых найдены в Африке. Древовидные растения и, следовательно, первые леса появились относительно недавно, и их история охватывает менее 10% времени существования самой Земли. Хотя, казалось бы, деревья эволюционно прогрессивнее цветковых трав, ископаемые остатки свидетельствуют о том, что последние произошли от высоких древовидных предков, а не наоборот. Древнейшие наземные растения известны из верхнесилурийских отложений Австралии возрастом ок. 395 млн. лет. Растительность, состоящая из низких кустарниковых форм, широко распространилась на суше в раннедевонское время, ок. 370 млн. лет назад. Первыми деревьями были гигантские хвощи и плауны, достигавшие в высоту более 7,5 м. Эти деревья в позднем девоне формировали низкорослые леса с подлеском из примитивных папоротников и других мелких растений. В течение каменноугольного периода, который начался приблизительно 345 млн. лет назад, на обширных территориях суши произрастали густые леса из гигантских хвощей, плаунов и древовидных папоротников высотой до 30 м и более. По-видимому, они были приурочены к переувлажненным низинам, где отмершие листья и упавшие стволы не разлагались, а накапливались в виде торфа. Впоследствии торф был перекрыт илистыми и песчаными отложениями. По мере их накопления торф в условиях высокого давления постепенно трансформировался в каменный уголь. В нем часто можно различить многочисленные ископаемые растительные остатки. Важным эволюционным событием в каменноугольном периоде стало появление примитивных голосеменных растений - семенных папоротников и кордаитов. Пермский период начался ок. 280 млн. лет назад с резких преобразований. Климат становился все более аридным, и лик планеты менялся под воздействием мощного оледенения Южного полушария, горообразования и катастрофического перераспределения суши и моря. На протяжении этого периода гигантские хвощи, плауны и древовидные папоротники вымирали, они вытеснялись примитивными саговниковыми и хвойными. Облик лесов Земли стал изменяться, и этот процесс продолжался в течение мезозойской эры, начавшейся ок. 225 млн. лет назад. В триасовом и юрском периодах саговниковые и хвойные были основными лесообразующими породами. Появилось много гинкговых. Один из видов - гинкго двулопастный - до сих пор в естественных условиях встречается в Восточном Китае и в качестве декоративного дерева высаживается в городах Южной Европы, Восточной Азии и Северной Америки. В изобилии росли также секвойи, ареал которых ныне ограничен Калифорнией и южным Орегоном, а в триасе и юре они встречались на большей части Северной Америки, Европы, Центральной Азии и даже в Гренландии. Шире всего были распространены хвойные леса из видов, сходных с современными араукариями. Окаменевшие стволы хвойных деревьев сохранились в национальном парке Петрифайд-Форест (в переводе - каменный лес) в штате Аризона и в некоторых других районах земного шара. Самые древние известные покрытосеменные, или цветковые, растения - пальмы, остатки которых обнаружены в триасовых отложениях на территории штата Колорадо. Следующий, юрский период характеризовался увеличением разнообразия цветковых растений. Роль хвойных пород и других голосеменных снижалась, и постепенно в течение мелового периода (135-65 млн. лет назад) господствующими стали цветковые растения, в большинстве своем деревья и кустарники. Они были представлены предками таких современных пород, как фикус, магнолия, падуб, дуб, сассафрас, ива и клен. В течение мелового периода и палеогена по всему Северному полушарию расселилась также метасеквойя - "листопадное" хвойное дерево, ныне произрастающее только во внутренних районах Китая. Широкое развитие лесов такого состава на территории Северной Америки, в Гренландии и на большей части Арктики свидетельствует о том, что на Земле господствовал мягкий климат. Палеоценовый период, начавшийся ок. 65 млн. лет назад, характеризовался теплым влажным климатом. В таких условиях флора отличалась видовым разнообразием и изобиловала покрытосеменными древесными породами. Почти повсеместно в Северном полушарии были распространены леса, по составу сходные с современными лесами тропиков и умеренного пояса. Наиболее северный из существовавших тогда основных типов флоры, арктотретичный, включал листопадные деревья и другие растения, очень похожие на растущие в настоящее время на востоке Северной Америки и Азии. Второй тип флоры - третичный неотропический - был приурочен к более низким широтам и был представлен вечнозелеными широколиственными породами, родственными современным видам, произрастающим в тропиках и субтропиках. В неогене климатические условия, по-видимому, стали более разнообразными, и произошло смещение типов флоры по направлению к экватору. Площади лесов сокращались, на все больших территориях распространялись травяные сообщества. Третий тип флоры - мадротретичный - сформировался, по-видимому, на основе двух вышеназванных в связи с прогрессирующей аридизацией климата на западе Северной Америки. Для этой флоры характерны мелколиственные деревья и кустарники, близкие к произрастающим ныне на юго-западе США и в Мексике. Арктотретичная флора распространилась циркумполярно в северных областях земного шара. Леса на всей этой территории отмечались поразительным сходством. В них доминировали широколиственные породы (вяз, каштан, клен), а также ольха и метасеквойя. В позднекайнозойское время многие деревья, характерные в настоящее время для восточных районов США с влажным летом, исчезли на западе Северной Америки в результате происходивших там горообразовательных процессов и изменений климата. Хвойные породы, игравшие незначительную роль в арктотретичной флоре, стали преобладающими в западных лесах. Заключительный период кайнозойской эры, называемый четвертичным, начался ок. 1,8 млн. лет назад и продолжается до сих пор. Он характеризовался чередованием обширных материковых оледенений и теплых межледниковых эпох, подобных современной. Несмотря на кратковременность четвертичного периода (всего 0,5% истории нашей планеты), именно с ним связана эволюция человека, ставшего господствующим видом на Земле. В Европе состав лесов упростился, так как многие древесные породы вымерли, а площадь самих лесов повсеместно значительно сократилась. Громадные территории суши неоднократно покрывались мощными ледниковыми покровами, а затем освобождались от льда. Даже сейчас, спустя 10 000 лет после окончания последнего оледенения, леса Северного полушария все еще адаптируются к происшедшим с тех пор климатическим изменениям.

ЛЕСА ЗЕМНОГО ШАРА

По характеру лесного покрова можно выделить три крупные широтные зоны: бореальных, или северных, хвойных лесов (тайга); лесов умеренных широт; тропических и субтропических лесов. В каждой из этих зон существует несколько типов лесов. Зона бореальных (таежных) лесов - самая северная. Она простирается от 72°52ў с.ш. в Азии (что гораздо севернее Полярного круга) примерно до 45° с.ш. в центральной части этого материка и на западе Северной Америки. В Южном полушарии аналогичная зона отсутствует. Для таежных лесов характерны вечнозеленые хвойные породы, главным образом разные виды ели, пихты и сосны. Часто встречаются и лиственные листопадные деревья, например различные виды березы, ольхи и тополя. В Сибири доминирует лиственница, сбрасывающая на зиму хвою.

ЛИСТВЕННИЧНО-ПИХТОВЫЕ ГОРНЫЕ ЛЕСА Северной Америки

Зона лесов умеренных широт. Такие леса распространены в Северной и Южной Америке, Азии, Африке, Новой Зеландии и Австралии. Они представлены летнезелеными (листопадными) широколиственными, хвойными, вечнозелеными, смешанными (дождевыми), жестколистными (склерофильными) и другими менее распространенными типами лесов. Летнезеленые леса распространены на востоке Северной Америки, на Британских о-вах, в материковой Европе, Восточной Азии и Японии, а также на крайнем юго-западе Южной Америки. Обычно они состоят только из одного древесного яруса, хотя в некоторых районах бывает выражен и второй. Местами развит кустарниковый подлесок, обычно не имеющий сплошного распространения. Древесных лиан здесь мало, а из эпифитов, как правило, представлены только мхи, печеночники и лишайники. Заметную роль играют травянистые растения, цветущие весной, когда деревья стоят голые. Большинство деревьев также цветет весной, до распускания листьев.

ШИРОКОЛИСТВЕННЫЙ ЛИСТОПАДНЫЙ ЛЕС умеренных широт.

Хвойные леса умеренных широт распространены главным образом на западе и юго-востоке Северной Америки и в Евразии. Наиболее характерны для них различные виды сосен, но на западе Северной Америки обычны и другие хвойные породы.

СМЕШАННЫЙ ЛЕС УМЕРЕННЫХ ШИРОТ (Вермонт, США).

Вечнозеленые смешанные (дождевые) леса умеренных широт встречаются там, где выпадает много осадков, а температуры редко опускаются ниже 0° C. Такие сообщества представлены на юго-западе Северной Америки, юго-востоке США, юге Японии, в Корее, Китае, Австралии, Новой Зеландии и на крайнем юге Африки. Здесь господствуют дубы, магнолиевые и нотофагусы, к которым примешиваются хвойные породы. Из эпифитов наиболее характерны лишайники и мхи, плотно покрывающие нижние части древесных стволов. Жестколистные (склерофильные) леса распространены в районах с сухим жарким летом и более прохладной, влажной зимой, где доминируют вечнозеленые деревья и кустарники с мелкими кожистыми листьями. Деревья обычно низкорослые с искривленными стволами. Разреженные леса такого типа характерны для Средиземноморья и Причерноморья, где преобладают вечнозеленые дубы и сосны. Леса средиземноморского типа, но с иным видовым составом, встречаются также на крайнем юге Африки, в Австралии, Мексике, центральных районах Чили и на юго-западе США. Зона тропических и субтропических лесов. Наиболее известным типом тропических лесов являются влажные (или дождевые), образующие широтный пояс на равнинах и в низкогорьях вблизи экватора. В них обычно три древесных яруса (А, В и С), не разделенных четкими границами. Средняя высота самого верхнего яруса (А) - ок. 30 м, однако отдельные деревья могут достигать высоты более 60 м. Ниже этого несплошного яруса, образованного деревьями-гигантами, располагаются более сомкнутые ярусы В (из крон деревьев высотой 15-27 м) и С (высотой 6-15 м). Если ярусы А и В сравнительно разрежены, то ярус С, как правило, почти сплошной. В нем обычны древесные лианы, некоторые диаметром более 30 см и длиной свыше 75 м. Со стволов, ветвей и даже листьев деревьев и других растений свешиваются эпифиты, среди которых много видов орхидей, бромелиевых, некоторые кактусы, а в более затененных местах - разнообразные папоротники, мхи, печеночники, лишайники и водоросли. В изобилии представлены цветковые сапрофиты и покрытосеменные паразиты из семейства омеловых. Характерны также растения-душители, например некоторые фикусы.

ВЛАЖНЫЙ ТРОПИЧЕСКИЙ ДОЖДЕВОЙ ЛЕС Амазонии.

ПЫШНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЛАЖНЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ в южной Нигерии. Дикорастущая гвинейская масличная пальма соседствует с красным деревом.

Эта зона лидирует по видовому разнообразию древесных пород. Например, только в бассейне Амазонки растет не менее 2500 пород деревьев. Полагают, что на п-ове Малакка их примерно столько же. Как правило, деревья этой зоны тонкокорые с толстыми кожистыми листьями, покрытыми восковым налетом. Обычно листья опадают неодновременно и быстро замещаются новыми, поэтому растения никогда не оказываются голыми. Хотя некоторые виды сбрасывают всю листву сразу, у разных пород этот листопад происходит разновременно и не связан с каким-либо определенным сезонным явлением. В тропических дождевых лесах крайне широко распространена каулифлория, т.е. развитие цветков и плодов непосредственно на стволе и ветвях деревьев. Саванновые леса распространены в тропических районах с четко выраженным сухим сезоном и годовой суммой осадков меньшей, чем в поясе сомкнутых лесов. Здесь характерны деревья из семейства бобовых, обычно с плоской зонтиковидной кроной, сбрасывающие листву в сухое время года. Как правило, они далеко отстоят друг от друга, за исключением мест, где грунтовые воды находятся вблизи поверхности. Травяной покров почти сплошной и образован в основном злаками. Обычно высота деревьев менее 18 м, а часто - не более 3-4,5 м, и поэтому во влажный сезон травы могут возвышаться над древесным ярусом. Саванновыми лесами покрыты большая часть Кубы и других островов Карибского моря, многие районы Бразилии, север Аргентины, Восточная и Центральная Африка и некоторые области Индии, Китая и Австралии. В тех тропических районах, где осадков еще меньше, а сухой сезон более продолжителен, широко развиты сообщества ксерофильных колючих деревьев и кустарников. Они распространены в Южной Америке, странах Карибского бассейна, Мексике и Центральной Америке, на севере Африки и в Австралии. Древесные породы здесь листопадные или с листьями в виде чешуек. Характерны также безлистные кустарники с зелеными стеблями. Многие виды покрыты колючками, а стебли или корни растений часто вздуты и состоят из запасающих воду тканей. Типичные саванны распространены в тропиках и субтропиках. Это "парковые" сообщества, в которых отдельные листопадные или вечнозеленые деревья или их группы разбросаны среди густого ковра высоких злаков. Саванны встречаются в условиях жаркого климата с довольно большим количеством осадков (более 2000 мм в год), относительно равномерно выпадающих в течение влажного сезона продолжительностью от 4 до 6,5 месяцев. Во время сезона дождей могут затопляться огромные территории. Для саванн наиболее типичны акации и другие деревья из семейства бобовых, однако часто встречаются также пальмы. Корни большинства древесных пород здесь достигают обычно неглубоко залегающего горизонта грунтовых вод, поэтому деревьям не хватает влаги только в исключительно сухие периоды. Их стволы в основном невысокие и часто искривленные, а кроны расположены на высоте 3-6 м. Саванновые злаки высотой до 4,5 м иногда возвышаются над деревьями.

ЛЕСОУСТРОЙСТВО И ОХРАНА ЛЕСОВ

Наука, изучающая леса, называется лесоведением. Одна из ее основных прикладных отраслей - лесоводство, которое разрабатывает методы разведения лесов из определенных пород, их использования и восстановления на вырубках, гарях и иным образом нарушенных лесных площадях. Оно также занимается проблемой создания лесов в безлесных в прошлом районах. Лесоводство требует знания свойств древесных пород и их генетики для выведения гибридов или отбора естественных линий с особыми признаками, например повышенной устойчивостью к поражению насекомыми или заболеваниями и высокими темпами роста. Направление, называемое дендрологией, связано с классификацией деревьев. Еще одна область лесоведения - экология древесных пород. Дендрометрия, или лесная таксация, - это установление количественных параметров лесов: запасов древесины, высоты и качества деревьев и древостоев. Такие данные необходимы для оценки лесов в коммерческих целях, а также для изучения их развития и определения эффективности различных методов их использования и разведения. Лесоустройство - система мероприятий по разведению и целенаправленному использованию лесов на основе знаний в области лесоводства, социально-экономической информации и опыта предпринимательской деятельности. Первые попытки рационального ведения лесного хозяйства были направлены на улучшение условий охоты и возобновление промысловых животных. В 18 столетии в Германии начались лесоустроительные работы с целью повышения производства древесины. Хотя в США уже в 1817 появились охраняемые насаждения для обеспечения корабельным лесом военно-морского флота, но лишь в конце 19 в. проявился интерес к лесоустройству. Первоначально преследовались две цели: водоохранная и лесозаготовительная. Позже сформировалась концепция многоцелевого использования лесных массивов: для получения древесины, воспроизводства дикой фауны, охраны водных и почвенных ресурсов, рекреации, научных исследований, удовлетворения эстетических и других потребностей. Обычно превалирует одна из этих функций, но встречаются и леса многоцелевого назначения. Еще одно важное направление современного лесоводства - охрана лесов. Ежегодно леса сильно страдают от инвазий насекомых и заболеваний, пожаров и таких неблагоприятных погодных явлений, как ураганы, засухи и сильные снегопады с порывистым ветром, приводящие к обледенению стволов и ветвей. Человек также может наносить большой вред нерациональными лесозаготовками, выпасом скота в непригодных для этой цели лесных угодьях, уничтожением хищников, контролирующих численность вредителей, и непосредственным сведением лесов.

Охрана ресурсов животного мира. Многие виды охотничье-промысловых животных входят в состав лесных экосистем и часто встречаются в лесных угодьях и там, где леса чередуются с открытыми ландшафтами. Кроме того, многие виды рыб изобилуют в густых прохладных водоемах на залесенных водосборах. Бобр, норка, лось, медведь, лисица, олень, индюк, куропатка и другие крупные и мелкие охотничье-промысловые животные населяют главным образом леса. Некоторые виды предпочитают старые леса, другие - молодые сообщества с густым подростом и подлеском, третьи обитают там, где леса чередуются или граничат с безлесными участками. Одна из задач рационального использования лесов - создание наиболее благоприятных условий для обитания определенного вида животных либо для обеспечения наибольшего видового разнообразия фауны.

Охрана вод и почв. Леса в целом очень эффективно регулируют поверхностный сток и способствуют сохранению запасов воды в почве. Каждый, кто укрывался от дождя под деревьями, знает, что их кроны перехватывают и задерживают часть осадков. Большая часть остальной воды впитывается почвой, а не стекает по ее поверхности в реки и озера. Поэтому на залесенных территориях эрозия почв развита слабо. Хотя часть поглощенной влаги снова выходит на поверхность из родников, это происходит не сразу, а через несколько дней или недель, и не сопровождается резкими паводками. Другая часть просочившейся влаги попадает в более глубокие водоносные горизонты и пополняет запасы грунтовых вод.

Борьба с лесными пожарами и их предупреждение. Пожары повреждают или уничтожают ценную древесину и пагубно влияют на лесовозобновление. Лишая почву растительного покрова, они приводят к серьезному и долговременному ухудшению состояния водосборных бассейнов, снижают рекреационную и научную ценность ландшафтов. При этом страдают или гибнут дикие животные, сгорают жилые дома и другие постройки, погибают люди. Из всех явлений, причиняющих экономический ущерб лесам, лесные пожары в наибольшей степени поддаются контролю, так как большинство из них вызвано человеком. Для предотвращения лесных пожаров важное значение имеют массовая пропаганда (плакаты, тематические выставки, специальные природоохранные программы) и соблюдение законов, ограничивающих применение огня в лесах. Не меньшее значение имеет снижение риска возгорания. Для этого вдоль дорог удаляют легко воспламеняющийся кустарник. Для уменьшения опасности возгорания от ударов молнии вырубают сухостой. Внутри лесных массивов прокладываются противопожарные просеки, делящие лес на участки, в пределах которых пожар легче локализовать и потушить.

ПОЖАРНЫЕ ЛЕСНОЙ СЛУЖБЫ США прокладывают противопожарную полосу, чтобы сдержать распространение огня, бушующего в национальном лесу Колвилл (шт. Вашингтон, США).

Когда начинается лесной пожар, в первую очередь необходимо точно и оперативно обнаружить его очаг. В периоды особой пожароопасности, например в засуху, дополнительно действуют воздушные патрули. Когда пожар замечен, о его местоположении и масштабах оповещают пожарных. Диспетчеры быстро формируют и направляют в нужный участок пожарные команды, которым часто помогают добровольцы. Пока идет борьба с огнем, наблюдатели на вышках и в воздухе передают по радио информацию о скорости и направлении его распространения, что помогает быстрейшей ликвидации пожара. Борьба с насекомыми-вредителями и заболеваниями. Стоимость потерь древесины из-за повреждения насекомыми и болезнями превосходит ущерб, наносимый лесам всеми прочими факторами, включая пожары. В нормальных условиях количество насекомых-вредителей и болезнетворных организмов (патогенов) в лесах относительно невелико. Они способствуют разреживанию густых молодых древостоев и губят слабые или поврежденные деревья. Тем не менее время от времени численность таких насекомых или патогенов резко возрастает, что приводит к гибели деревьев на обширных территориях. Полное истребление всех вредоносных видов экономически невыгодно и биологически неразумно. Поэтому задачей защиты лесов является предотвращение вспышек их численности и сокращение потерь в случаях, когда такие вспышки все же происходят. Для разработки методов защиты лесов от повреждений необходимы научные исследования. Они включают определение видовой принадлежности вредителей леса, изучение их жизненного цикла, пищи или видов-хозяев, а также естественных врагов. Эти работы позволяют вывести новые линии или гибриды древесных пород, сочетающие устойчивость к заболеваниям и вредителям с полезными хозяйственными свойствами. Для сокращения популяций таких насекомых-вредителей леса, как непарный шелкопряд, еловый листовертка-почкоед и пяденица, раньше широко применялось распыление с воздуха инсектицидов. Однако это губит не только вредителей, против которых применяется, но и полезных насекомых. Инсектициды также смертельно ядовиты для птиц, млекопитающих и других животных, поэтому к таким мерам обычно прибегают только, когда все прочие оказываются неэффективными. Гербициды применяются для уничтожения промежуточных хозяев болезнетворных организмов или зараженных де

Составить слова из слова лес

Республика Парагвай, государство в Южной Америке. Площадь 406,75 кв. км. Граничит с Бразилией на северо-востоке, Аргентиной - на юго-востоке, юге и юго-западе и с Боливией - на северо-западе. Речная система Парагвай - Парана связывает страну с Аргентиной и ее столицей Буэнос-Айресом и обеспечивает выход к Атлантическому океану. К востоку от р.Парагвай сосредоточено 95% населения страны. Численность населения - 5,8 млн. человек (1998). Столица страны и самый крупный город - Асунсьон.

Парагвай. Столица - Асунсьон. Население - 5,8 млн. человек (1998). Городское население - 51%, сельское - 49%. Плотность населения - 14 человек на 1 кв. км. Площадь - 406,75 тыс. кв. км. Самая высокая точка - 800 м над у.м., самая низкая - 79 м у слияния рек Парагвай и Парана. Официальные языки - испанский, гуарани. Господствующая религия - католицизм. Денежная единица: гуарани = 100 сентимо. Национальный праздник: Дни независимости - 14-15 мая. Государственный гимн: "Парагвайцы, республика или смерть".

Флаг Парагвая (вверху - лицевая сторона, внизу - обратная).

На карте Южной Америки

АСУНСЬОН - СТОЛИЦА ПАРАГВАЯ

ПРИРОДА

Строение поверхности. Река Парагвай, протекающая по обширной аллювиальной равнине, делит страну на две части: собственно Парагвай, и Чако. К востоку от р.Парагвай находятся плодородные низменности, орошаемые многочисленными реками с заболоченными берегами. Местами над плоскими днищами долин возвышаются гряды холмов, сложенные кристаллическими породами и в структурном отношении связанные с Бразильским плоскогорьем, расположенным далее к востоку. Одна из таких гряд достигает р.Парагвай севернее Консепсьона, еще одна пересекает реку у Асунсьона. В этой холмистой местности сосредоточена большая часть населения Парагвая. Дальше к востоку, от города Энкарнасьон до границы с Бразилией, тянется высокий уступ, ограничивающий с запада плато Парана. Платообразные поверхности высотой от 300 до 600 м над у.м. образовались в результате происходивших в далеком прошлом неоднократных излияний лавы; при этом слои лавы переслаивались с горизонтами красноцветных песчаников. Река Парана, прорезающая плато и текущая в южном направлении, достигает границы Парагвая у Гуаиры и образует здесь серию водопадов. Строительство у города Сьюдад-дель-Эсте плотины Итайпу привело к образованию огромного водохранилища, которое разливается вверх по течению вдоль бразильской границы более чем на 150 км.

К западу от р.Парагвай находится область Чако, обширная равнина высотой менее 250 м над у.м. По ней протекает р.Пилькомайо и другие реки, которые имеют сильно ветвящиеся и часто меняющие свое положение русла. Для рельефа этого района характерны сухие русла и солончаки.

Климат и естественная растительность. Для всей территории Парагвая характерен субтропический климат, со средними температурами 16-21° С зимой и 28-31° С летом. Наиболее жаркой является область Чако, где зарегистрирован максимум 43° С, в то время как в восточной части страны температуры редко превышают 35° С. Зимой с юга иногда вторгаются холодные воздушные массы.

На плато Парана выпадает более 1500 мм осадков в год. Здесь на плодородных почвах, развитых на базальтах и других вулканических породах, произрастают густые вечнозеленые субтропические леса, которые активно истреблялись в 1980-1990-е годы и к настоящему времени занимают всего ок. 5% первоначальной площади. Более бедные почвы, сформированные на песчаниках, покрыты полулистопадными лесами. К западу количество осадков снижается. Низкохолмистые и равнинные пространства, примыкающие к р.Парагвай, получают ок. 1300 мм в год, выпадающих в основном с октября по май. Здесь распространены ландшафты саванн, покрытых злаками с отдельными группами пальм; только по долинам рек встречаются густые вечнозеленые леса. Далее на запад количество осадков продолжает убывать, от 110 мм на западном берегу р.Парагвай до 750 мм и менее во внутренней части Чако. Эти наиболее засушливые районы почти целиком покрыты зарослями ксерофитных кустарников, лишь местами сменяющимися участками пальмовой саванны. Здесь же произрастает знаменитое дерево, которое славится своей исключительно твердой древесиной и используется для получения дубильного экстракта. Крайний запад страны занят непроходимыми колючими зарослями листопадных деревьев и кустарников.

Фауна. В Парагвае обычны пампасные олени, кайманы и броненосцы. Реже встречается грызун капибара, или водосвинка. В лесах и на болотах обитает множество тропических птиц, включая различных попугаев, нанду и ибисов. Часто встречаются кровососущие летучие мыши. И люди, и скот сильно страдают от огромного количества насекомых - саранчи, москитов и клещей. Заметным элементом равнинного пейзажа являются термитники, имеющие вид усеченных конусов красного цвета.

НАСЕЛЕНИЕ

Согласно переписи 1992, в стране проживало 4,2 млн. человек. По данным 1998, численность населения оценивалась в 5,8 млн. человек. Более 88% населения являются метисами - потомками смешанных браков индейцев и белых. Чистокровные индейцы составляют 2%, белое население - 9%, менее 1% приходится на долю жителей африканского, корейского или японского происхождения. В отличие от всех остальных стран Латинской Америки, в Парагвае для межнационального общения широко используется язык коренного населения, гуарани. 37% говорят только на гуарани, половина населения владеет испанским и гуарани, 7% населения владеют только испанским и 6% - немецким, японским или корейским языками.

Религия. Официальной религией в Парагвае является католицизм. Около 90% верующих католики, а 10% - протестанты (меннониты). Некоторые католические организации, в том числе семинарии, частично субсидируются государством.

Распределение населения. Низкая плотность населения страны - следствие прошедших войн, политической нестабильности и отсутствия иммиграции. В первой половине 20 в. примерно 800 тыс. жителей покинули страну. Рождаемость и смертность составляют в Парагвае соответственно 30 и 4 на 1000 жителей в год, годовой прирост населения в 1997 снизился до 2,6% по сравнению с периодом с 1985 по 1993 (3,1%). В стране примерно одинаковое число сельских и городских жителей.

Города. Столица страны - город Асунсьон, порт на р.Парагвай примерно в 1500 км от эстуария Ла-Платы. Его население, по данным переписи 1992, составляло 502 тыс. человек (с пригородами - 1030 тыс.), а в 1997 оценивалось в 607 тыс. человек. Следующими по численности населения являются Сьюдад-дель-Эсте (133,9 тыс.), расположенный на границе с Бразилией, и Сан-Лоренсо (133,3 тыс.), город-спутник Асунсьона. В юго-восточной части страны наиболее крупные города в основном являются центрами сельскохозяйственных районов. Таковы Коронель-Овьедо (насчитывавший 45,9 тыс. человек в 1997) и Вильяррика (33,3 тыс.). Главные речные порты, помимо Асунсьона, - Энкарнасьон (66,4 тыс.), расположенный на правом берегу р. Парана напротив аргентинского порта Посадас, и Консепсьон (42,6 тыс. человек) на р. Парагвай в 290 км выше Асунсьона.

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ СТРОЙ

Центральные органы власти. По конституции 1992, в стране имеются три ветви власти: исполнительная, законодательная и судебная. Исполнительная власть принадлежит президенту, который избирается прямыми выборами на пятилетний срок и не может переизбираться на следующий, и правительству. Вместе с президентом избирается вице-президент. Президент является главнокомандующим вооруженными силами, назначает кабинет министров и руководителей гражданской администрации; в его обязанности входит также составление ежегодного государственного бюджета. Хотя конституция 1992 расширила полномочия законодательной и судебной ветвей власти, за президентом сохраняется значительная власть, чему способствуют давние традиции президентского правления в Парагвае.

Законодательная власть принадлежит Конгрессу, состоящему из Сената с 45 членами и Палаты депутатов численностью 80 человек. Законодатели избираются на тот же пятилетний срок, что и президент, на основе пропорционального представительства. Сенаторы избираются по общенациональным партийным спискам, а члены Палаты депутатов - от департаментов и столичного округа. Каждый департамент может избрать по меньшей мере одного депутата. Дополнительные места в палате распределяются в соответствии с числом зарегистрированных избирателей. Конгресс имеет право выступать с законодательной инициативой и преодолевать президентское вето. Сенат должен утверждать назначение всех руководителей Верховного суда, вооруженных сил, национальной полиции и центрального банка. Всякое вмешательство исполнительной власти в деятельность органов местного самоуправления должно получать одобрение Палаты депутатов.

Местное самоуправление. В административном отношении страна делится на 18 департаментов и столичный округ Асунсьон. 13 департаментов расположены к востоку от р.Парагвай, 5 - к западу от нее, в области Чако. Департаменты делятся на 220 муниципалитетов. Во главе департамента стоят губернатор и Совет департамента. Выборы губернатора и совета проводятся раз в пять лет, в те же сроки, что и выборы президента и членов Конгресса. Управление муниципалитетом осуществляют мэр и муниципальный совет. Они избираются сроком на пять лет прямым голосованием, причем эти выборы не должны совпадать с годом выборов президента. Первые демократические муниципальные выборы в Парагвае состоялись в 1991. Первые губернаторы были избраны в 1993.

Политические партии. Национальная республиканская ассоциация, более известная под названием партии "Колорадо", была основана в 1887. С тех пор на протяжении всей истории, за исключением периода с 1904 по 1946, она является правящей партией. Партия "Колорадо" играла роль основной силы, на которую опирался режим Стресснера, хотя некоторые группы внутри партии были противниками диктатуры. На президентских выборах 1993 она собрала 41% голосов, а на муниципальных выборах 1996 за нее было подано 49% всех бюллетеней (из числа признанных действительными). Эта партия насчитывает более 900 тысяч членов.

Либеральная партия, основанная также в 1887, находилась у власти с 1904 по 1936. В 1942 она была запрещена, а после гражданской войны 1947 подвергалась преследованиям. В 1961 партия была восстановлена, однако раскололась на несколько фракций, которые выступали как соперники на выборах, регулярно проводившихся Стресснером. Ядро партии образовало в 1977 "Подлинно радикальную либеральную партию" (ПЛРП), которая отказалась от участия в национальных выборах и была запрещена. ПЛРП является основной оппозиционной партией в стране. На выборах 1993 она завоевала 33% голосов, а в 1996 - 34%. Ее численность составляет более 600 тыс. человек.

После победы независимого движения на муниципальных выборах 1991 было создано Движение за национальное согласие, позднее оформившееся как партия (1992). На президентских выборах 1993 кандидат от этой партии получил 24% голосов. Однако позднее ее популярность упала, и на муниципальных выборах 1996 за нее голосовало всего 12%. В партии насчитывается более 70 тыс. членов.

Из других второстепенных партий выделяются Социал-демократическая, Революционная фебреристская, Христианско-демократическая и Партия рабочих (левой ориентации). Почти 85% электората Парагвая принадлежит к той или иной политической партии.

Политическая динамика. В феврале 1989 военный переворот положил конец правлению генерала Альфредо Стресснера и существенно изменил направление парагвайской политики. Переворот возглавил генерал Андрес Родригес, один из ближайших соратников Стресснера, ставший его преемником. Родригес был избран на пост президента в мае того же года, причем выборы, хотя и считались свободными, были организованы таким образом, что давали явное преимущество фактически занимавшему этот пост Родригесу. Твердое решение главы государства вести страну к демократии снискало ему поддержку широких слоев общества, включая большую часть оппозиционных партий. В течение четырех лет его правления демократические требования, выдвигавшиеся оппозиционными группами, постепенно выполнялись, хотя и под контролем "сверху". В августе 1993 Родригес передал свои полномочия Хуану Карлосу Васмоси, который после 39 лет власти военных стал первым гражданским лицом, занявшим пост президента.

Васмоси, инженер и богатый предприниматель, занимавшийся строительством, победил на президентских выборах в мае 1993, преодолев все препятствия. Его главный соперник на первичных выборах Луис Мария Арганья, кандидат от "Колорадо", выдвинул против него серьезные обвинения в подлоге. В поддержку Васмоси выступил высший офицерский состав. Объединенные силы оппозиции завоевали большинство мест в законодательных органах и 5 из 17 губернаторских постов, в том числе пост губернатора Центрального департамента, расположенного в непосредственной близости от столицы.

В 1994-1995 неоднократные переговоры между лидерами "Колорадо" и оппозиционных партий привели к полному обновлению судебных органов, включая Верховный суд и системы избирательных комиссий. Муниципальные выборы в ноябре 1996 проходили под руководством новых избирательных комиссий и в соответствии с новыми регистрационными списками избирателей; эти нововведения вызвали всеобщее доверие, что отразилось в участии в выборах 82% зарегистрированных избирателей.

Президентское правление Васмоси встретилось со значительными трудностями. В апреле 1996 генерал Лино Сесар Овьедо, занимавший высокий пост в армии, спровоцировал серьезный кризис тем, что не согласился с приказом президента о своей отставке и угрожал военным переворотом. Однако сильное давление со стороны международной общественности, в особенности США, Бразилии и Аргентины, в сочетании с нейтральной позицией, которую заняли парагвайские военные, помогли справиться с этим кризисом.

В 1990-х годах в Парагвае разразился ряд скандалов, связанных с коррупцией. В 1995 центральный банк и несколько местных банков были обвинены в мошенничестве, которое вызвало временный кризис финансовой системы страны.

Период после государственного переворота 1989 ознаменовался волнениями в среде рабочих и крестьян. Безземельные крестьяне прибегали к самовольному захвату крупных, часто пустующих ферм, пытаясь вынудить правительство провести аграрные реформы. 80% земли в Парагвае принадлежит землевладельцам, численность которых составляет всего 1% населения. Крестьян, самовольно захватывавших земли, обычно выдворяла полиция, что местами вызывало вспышки насилия. После свержения Стресснера в стране появились новые профессиональные союзы и федерации. Как Родригес, так и Васмоси, хотя и подчеркивали свою готовность к диалогу с профсоюзами, занимали в решении этих социальных проблем жесткую консервативную позицию.

Судебная система. Судебная система в Парагвае включает Верховный суд и апелляционную палату, которая контролирует решения судов первой инстанции. Далее судебная система делится на пять ведомств, занимающихся уголовными делами, вопросами гражданского и коммерческого права, разбором трудовых конфликтов, административными нарушениями и делами несовершеннолетних.

Кандидаты на все посты в судебной системе отбираются советом судей (магистратов). Все судьи Верховного суда должны утверждаться президентом и Сенатом. Все остальные назначения производятся Верховным судом.

Вооруженные силы. В 1997 численность армии Парагвая составляла 16 тыс. человек; кроме того, 3600 человек служило на речной флотилии, входившей в состав вооруженных сил, и 1200 - в военно-воздушных силах. Военные расходы Парагвая до сих пор высоки, составляя 13,3% государственного бюджета.

Внешняя политика. Парагвай - член Организации Объединенных Наций, Организации американских государств и с 1991, наряду с Аргентиной, Бразилией и Уругваем, является членом-основателем МЕРКОСУР. После 1989 Парагвай ратифицировал несколько международных соглашений, относящихся к соблюдению прав человека и признал правомочность Межамериканского суда по правам человека. В соответствии с принципами, провозглашенными Конституцией 1992, все ратифицированные международные соглашения имеют более высокий правовой статус по отношению к законам, принятым Конгрессом. Парагвай издавна имел тесные связи с Аргентиной, однако в последнее время роль главного зарубежного партнера Парагвая перешла к Бразилии; экономические связи с этой страной особенно укрепились после совместного строительства крупнейшего в мире гидроэнергетического комплекса Итайпу на р.Парана, по которой проходит граница между этими двумя государствами.

См. далее

ПАРАГВАЙ. ЭКОНОМИКА

ПАРАГВАЙ. ИСТОРИЯ

ЛИТЕРАТУРА

Нитобург Э.Л. Парагвай. Экономико-географический очерк. М., 1964

Альперович М.С. Революция и диктатура в Парагвае (1810-1840). М., 1975

Харитонов В.А. Парагвай. М., 1976

История литератур Латинской Америки, т. 2. М., 1988; т. 3, М., 1994

Парагвай в современном мире. - Латинская Америка, 1998, № 7

Составить слова из слова парагвай

ФИТОГЕОГРАФИЯ - наука о географическом распространении растений. В данной статье будет обсуждаться только экологическая фитогеография, или география растительных сообществ, называемая также геоботаникой и рассматривающая связь различных форм растительного покрова с условиями среды, в которых они развиваются. География растений, или флористическая фитогеография, изучающая закономерности размещения по планете различных таксонов, представляет собой отдельную область фитогеографии. Объект геоботаники - растительные сообщества, или фитоценозы, которые можно в широком смысле слова назвать также типами растительности. Некоторые из них встречаются практически повсюду. Особенности растительного покрова суши непосредственно зависят от климатических условий той или иной местности. Именно они объясняют, почему образуются, скажем, тундры, пустыни или дождевые тропические леса. В свою очередь, и растительность влияет на окружающую среду. Например, под лесным пологом устанавливается микроклимат, более или менее отличающийся от микроклимата соседних открытых мест. Растительность сдерживает эрозию, т.е. разрушение почвы под действием воды, ветра, силы тяжести и колебаний температуры. Иногда природа растительного покрова сильно зависит от активности животных; в других случаях их взаимодействие с растениями неочевидно, однако внимательное наблюдение показывает, что оно играет важную роль в любом фитоценозе. Растительность - это один из взаимосвязанных компонентов сложного комплекса, включающего растения, животных, климат и почву и называемого биогеоценозом, или экосистемой.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЛАЖНОГО И СУХОГО КЛИМАТА

СУКЦЕССИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растительность способна восстанавливаться после нарушения, только если оно не было слишком сильным. Например, лес можно вырубить, распахать на его месте поле, несколько лет засевать его и снимать урожай, а затем забросить. Если поблизости есть источник семян дикорастущих видов, на необрабатываемом участке вскоре "сами по себе" появятся травы, кустарники и деревья. По мере того как растительный покров будет становиться гуще, возникнет и усилится конкуренция между его видами, некоторые из них начнут оттеснять остальных и в конечном итоге станут доминантами сообщества, определяющими его общую структуру. Менее конкурентоспособные растения погибнут или займут подчиненное положение, и в результате сложится относительно устойчивый фитоценоз, который в принципе (если на этот участок попадут семена всех росших на нем до нарушения видов) будет соответствовать исходному лесу. Это сообщество называется климаксовым (или просто климаксом), а процесс его формирования - сукцессией. Если сукцессия представляет собой восстановление исходной растительности после нарушения, ее называют вторичной. Первичная сукцессия - это заселение растениями безжизненного прежде пространства, например галечной отмели на реке, приморской песчаной дюны или озера, оставшегося после таяния ледника. В этих случаях отсутствие сформированной почвы сильно замедляет развитие фитоценоза, но оно, тем не менее, идет вполне предсказуемо - через определенные стадии, завершающиеся климаксом. В ходе сукцессии затенение грунта, как правило, постепенно увеличивается, скорость ветра у его поверхности снижается, меняются обитающие на данном участке животные и характер почвы - она обогащается гумусом. В простых приморских экосистемах первичная сукцессия может привести к климаксу менее, чем за год. С другой стороны, в некоторых озерах, сформировавшихся после отступления ледника 12 000 лет назад, первичная сукцессия продолжается до сих пор и сопровождается ростом торфяника, т.е. накоплением на месте водоема мертвых, частично разложившихся остатков растений - торфа. Когда какое-либо доминантное растение климаксового сообщества (например, высокое дерево) погибает, возникает локальное нарушение, приводящее к мелкомасштабной вторичной сукцессии, однако в целом характер сообщества не меняется.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА

Первые поселенцы, прижившиеся на голом грунте, улавливают лишь малую долю падающей на него солнечной энергии. Основная ее часть расходуется на нагревание почвы и теряется при ее ночном охлаждении. Однако в ходе сукцессии обычно формируется многоярусный растительный покров, способный уловить до 95% и более достигающего его солнечного света. В процессе фотосинтеза световая энергия накапливается в химических связях органических соединений, в частности углеводов, которые не только используются самими растениями, но и прямо или косвенно обеспечивают существование зависящих от них животных. Например гусениц, питающихся листьями, склевывают насекомоядные птицы, на тех в свою очередь охотятся хищные птицы или млекопитающие, а мертвые тела последних поедают падальщики, в частности стервятники, жуки-трупоеды и т.д. Вся солнечная энергия, уловленная растениями, в конечном итоге возвращается в пространство в виде выделяемого различными организмами тепла, попутно обеспечивая их жизнедеятельность. Эта энергия питает экосистему благодаря фотосинтезу, и, таким образом, весь биогеоценоз функционирует благодаря растениям. Кроме солнечной энергии растениям для построения тканей и обмена веществ необходимы минеральные соли, которые они прямо или косвенно получают из почвы. Когда растения и животные умирают, их тела разлагаются, и минеральные вещества возвращаются в почву, которая в результате не теряет своего плодородия. Таким образом, растительный покров обеспечивает не только энергоснабжение экосистем, но и круговорот в них химических элементов. Человек обычно нарушает естественное равновесие этих процессов, заменяя природные сообщества более полезными для себя культурными растениями, т.е. создавая агроэкосистемы, или агроценозы. Собирая урожай, он удаляет вместе с ним и поглощеннные растениями минеральные соли, поэтому, если не вносить в сельскохозяйственные угодья удобрений, их почва постепенно теряет плодородие. Кроме того, земледельческие операции, как правило, приводят к уменьшению числа видов животных, населяющих данный участок суши.

ТЕРМИНОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ

Растительные сообщества обычно называют по доминирующим в них видам (например, дубово-кариевый лес). Однако часто особенности микроклимата или неоднородность почвы приводят к тому, что при одних и тех же доминантах подчиненные виды в разных участках обширной территории различны, поэтому сейчас применяется более детальная иерархическая классификация растительного покрова, учитывающая не всегда бросающиеся в глаза его компоненты. Первые классификации растительности основывались на физиономических, т.е. самых общих внешних особенностях сообществ, однако позже стало понятно, что при внешней схожести фитоценозы могут различаться экологически - быть связанными с неодинаковыми почвенно-климатическими и другими средовыми факторами. Например, широколиственные листопадные леса находятся и на западном побережье Центральной Америки, и в долине реки Огайо. Однако в первом случае климат безморозный и деревья сбрасывают листву в сухой сезон, а во втором они, хотя и выглядят почти так же, обнажаются с наступлением осенних холодов, когда влаги вполне достаточно, но температура падает ниже нуля. Следовательно, все на свете широколиственные листопадные леса, как бы они ни были похожи внешне, нельзя относить к одному экологическому типу. В то же время карты растительности всего мира или отдельных континентов продолжают ориентироваться прежде всего на физиономические признаки сообществ: экологических категорий и даже доминантных видов слишком много, чтобы отразить их в таком мелком

масштабе.

ЛИСТОПАДНЫЙ ЛЕС (летнезеленый).

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИТОГЕОГРАФИЯ

Распределение типов растительности по поверхности планеты подчинено строгим закономерностям. В сходных по условиям среды местах всегда возникают сходные по структуре и функционированию сообщества. Экологическая фитогеография, или геоботаника, старается объяснить связь этих особенностей фитоценозов с климатом, почвой, активностью животных, огнем (т.е. регулярно возникающими пожарами) и геологической историей. Климат - важнейший фактор, влияющий на характер естественного растительного покрова. Если двигаться от холодных полярных областей к экватору или спускаться от высокогорных ледников на теплые равнины, можно видеть, как с изменением средних температур местности сменяют друг друга различные зоны, или пояса, растительности. Влажность важна в этом смысле не меньше. Например, если двигаться от сырых областей ко все более засушливым, можно видеть, как леса сменяются степями (т.е. травяными сообществами), а те в свою очередь пустынями. На общем фоне такой "зональной" растительности встречаются участки, где особенности фитоценозов определяются в первую очередь почвенными условиями. Скажем, вблизи источника в пустыне может расти и небольшой лес, а на каменистом утесе, возвышающемся среди влажного леса, поселяются только засухоустойчивые травы, поскольку почва на нем слишком маломощная и быстро теряет дождевую влагу. Такая растительность называется экстразональной, если находится вне своей климатической зоны (например, участок леса в пустыне), азональной, если встречается в разных зонах, но нигде не образует собственной (как заливные луга или травяные болота), и интразональной, если характерна только для одной зоны, но не является в ее пределах основной, а связана лишь с очень ограниченными, особыми по условиям участками (например, солончак среди степи). В некоторых регионах, особенно в тропиках, первобытные люди так часто и в течение стольких столетий периодически выжигали растительность, например, расчищая участки от леса под поля и пастбища, что там сформировались особые пожаростойкие сообщества, сильно отличающиеся от окружающих фитоценозов. Иногда характер растительности во многом определяют животные. Так, морские птицы, устраивая свои гнездовые колонии, нередко губят на этом месте почти все растения. Остается очень немного видов, выдерживающих интенсивное вытаптывание и высокое содержание в почве азота, поступающего туда с птичьими экскрементами. Если в водоем интродуцировать карпов, они буквально перекапывают дно в поисках пищи. Вода становится мутной, перестает пропускать достаточно света для развития донных растений, и эти растения исчезают. В воде начинают доминировать микроскопические водоросли и крошечные плавающие растения типа ряски. Современное распределение по земле растительных сообществ - результат происходивших в течение миллионов лет эволюционных и климатических изменений. Сначала возникли папоротники, потом хвойные и, наконец, цветковые виды. Во многих угольных пластах находят ископаемые отпечатки, говорящие о том, что все растения, мертвые остатки которых оказались захороненными в древних болотах и превратились в конечном итоге в залежи каменного угля, были споровыми. Судя по находкам ископаемых фрагментов пальм, субтропики простирались некогда до широты как минимум Южной Дакоты. В те времена растения, встречавшиеся прежде только в Северной Америке, могли мигрировать в Азию через достаточно теплую область Берингова перешейка, сменившегося впоследствии одноименным проливом, а в обратном направлении, очевидно, проникали азиатские виды. С другой стороны, всего несколько тысяч лет назад субарктический климат распространился так далеко к югу, что тайга и лесотундра находились там, где сейчас все та же Южная Дакота. В эти холодные периоды высокогорные растения могли спускаться на равнины, расселяться по ним и достигать удаленных хребтов, на которых их прежде не было. По сравнению с прошлыми эпохами современные климатические условия на нашей планете чрезвычайно разнообразны, и картина растительного покрова Земли также весьма сложна. Ниже мы рассмотрим сначала типы растительности, определяемые в первую очередь температурой окружающей среды (от холодных областей к жарким), а затем - те, которые приспособлены к недостатку влаги (от мест с ежегодным сухим сезоном до наиболее засушливых пустынь).

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЛАЖНОГО КЛИМАТА

Тундра. Области, где тепла во время холодного лета недостаточно для развития более крупных, чем низкие кустарники, растений, заняты т.н. тундрой. Средняя температура самого теплого месяца здесь менее 10° С. Эта природная зона тянется более или менее широким поясом вдоль побережья Северного Ледовитого океана, заходя в виде горной тундры в находящиеся значительно южнее холодные горные хребты. В Южном полушарии на соответствующих широтах суши гораздо меньше, поэтому говорить о тундровой зоне здесь трудно, однако растительность того же типа занимает свободные от льда антарктические пики и высокогорья Южной Америки. Горная тундра встречается выше 3600 м над уровнем моря даже на экваторе. Воображаемая широтная или высотная линия, за которой из-за слишком низких температур невозможен рост деревьев, называется границей древесной растительности. Сразу же к северу от этой границы и выше ее в горах - там, где климат еще не слишком суров, в фитоценозах Северного полушария доминируют кустарники, прежде всего ольхи и ивы, а в соответствующих широтах Южного полушария и в тропических высокогорьях - крупные травы, например сложноцветные и лобелии (из семейства колокольчиковых), поднимающиеся над ковром из злаков. По мере продвижения в более холодные области кустарники становятся ниже и попадаются реже, а в составе сообществ начинают преобладать осоки, злаки и т.н. разнотравье (широколиственные травы). Там, где еще холоднее, растительный покров изреживается и еще более прижимается к земле. Здесь отдельными пятнами растут жесткие подушковидные виды, например мелкие камнеломки, гвоздичные, флокс угловатый, или шилолистный. Затем и они исчезают, и главными компонентами фитоценозов становятся поистине не знающие границ лишайники, которые, как и мхи, образуют нижний ярус тундровой растительности там, где доминируют кустарники и травы. Однолетники в тундре редки.

В приполярных регионах т.н. выпирание растений (т.е. выталкивание их корневой системы из сырого грунта, когда вода в нем превращается в лед) поддерживает большинство сообществ в перманентно нарушенном состоянии. Климакс формируется только на отдельных участках, достаточно долго остававшихся относительно сухими. В понижениях, где скапливается вода, образуются торфяные болота, на которых преобладают сфагновые мхи, осоки, пушица и стелящиеся кустарнички. Арктическая тундра дает корм северным оленям, мускусным быкам, зайцам, леммингам, белым куропаткам и некоторым другим животным. Если не считать посадок картофеля в андийских высокогорьях, земледелие там, где не могут расти деревья, практически отсутствует. Зато на севере Евразии развито оленеводство.

Тайга. Когда средняя температура самого теплого месяца не опускается ниже 10° С, но остается довольно низкой, становится возможен рост деревьев. В таких местах, как правило, доминируют хвойные породы со своими пирамидальными заостренными на вершине кронами. Такие леса из вечнозеленых елей, пихт, сосен и листопадных лиственниц, берез, осин и тополей идут широким поясом южнее тундры через всю Евразию и Северную Америку и ниже тундровой растительности в высокогорьях. Особый интерес представляет собой переход между тайгой и тундрой, или лесотундра. В этой полосе отдельными группами приживаются карликовые и изогнутые суровым климатом деревья. В горах выделяется особый тип растительности - криволесье - с характерными только для него породами, растущими здесь вперемежку с деформированными экземплярами видов, которые развивают нормальный высокий ствол чуть ниже по склону. У высотной границы тайги в Скалистых горах и на массиве Сьерра-Невада на западе США встречаются самые старые в мире деревья - сосны долговечные возрастом более 4000 лет. Смолистые иглы хвойных и толстый слой накапливающегося на почве опада легко вспыхивают от молнии или разведенного человеком огня, поэтому ежегодно тайга на огромных территориях горит. В Северном полушарии буйно разросшийся иван-чай со своими ярко-розовыми цветками в течение нескольких лет позволяет легко обнаружить место недавнего пожарища. Затем травы вытесняются осинами, березами или молодыми соснами, которые в свою очередь уступают место более теневыносливым климаксовым породам. Последнее оледенение оставило в субарктической и субальпийской тайге Северного полушария на месте растаявшего льда множество болот, покрытых осокой и пушицей. Их накапливающиеся на дне мертвые остатки превращаются в торф, слой которого растет до тех пор, пока не поднимется над уровнем воды. Тогда его заселяют сфагновые мхи и кустарники типа ольхи, ивы, карликовой березы и багульника. Постепенно формируется климакс с доминированием - в Северной Америке - ели черной. На хорошо дренируемых песчаных почвах климаксовые сообщества иные - здесь в них бессрочным доминантом становятся сосны, которые на более влажных и плодородных участках появляются лишь ненадолго - после пожаров или вырубок, а затем вытесняются деревьями, менее требовательными к свету. Таежные ели, пихты и сосны в широких масштабах вырубаются на древесину и сырье для производства бумаги. Находит применение и красивая древесина берез. Клюква на торфяных болотах, черника, брусника и голубика, в массе растущие на пожарищах и лесосеках, дают вкусные ягоды. Хотя в зоне тайги при соответствующем удобрении можно выращивать зерновые, холодные, кислые и малоплодородные почвы хвойных лесов в целом неблагоприятны для развития земледелия. Зато лоси и олени круглый год питаются молодыми ветками ив, осин и берез, которых всегда много на недавних пожарищах и вырубках, а в древесных кронах обитает множество зверей и птиц, в том числе ценные охотничье-промысловые виды.

ТАЙГА

Леса умеренного климата. Во влажных областях, где, несмотря на зимние холода, достаточно длинное и теплое лето для получения хороших урожаев, естественная, или коренная, растительность представлена лесами с доминированием различных по характеру листвы деревьев. В низовьях реки Огайо, Средней Европе и в центральной части Восточной Азии почти все они листопадные. На территории, центр которой проходит через южную часть канадской провинции Онтарио, широколиственные породы в значительной степени "разбавлены" хвойными - тсугой, туей, соснами веймутовой и смолистой. На тихоокеанском побережье Северной Америки от центральной части Калифорнии до полуострова Кенай на юге Аляски для лесов умеренного климата характерны другие виды тсуг и туй, ель ситхинская, дугласия и секвойя, среди которых попадается относительно мало широколиственных деревьев. На Новой Зеландии и на юге Чили эта климатическая зона, напротив, соответствует вечнозеленым широколиственным лесам. Независимо от особенностей листвы, большинство деревьев таких фитоценозов цветет в самом начале весны, опыляется ветром и дает прирост только до середины лета. На приморских равнинах юго-востока США повторяющиеся с интервалом в несколько лет пожары не дают нормально развиваться дубам и другим широколиственным породам, поэтому там доминируют устойчивые к высоким температурам сосны. Зона лесов умеренного климата - источник ценной древесины. Именно здесь произрастают самые высокие в мире деревья - секвойи и дугласии. Коренную растительность этих областей на огромных пространствах сменили различные сельскохозяйственные угодья - поля, пастбища, плодовые сады. В Китае эти изменения зашли настолько далеко, что исходные фитоценозы не восстановятся, даже если на многие годы забросить земледелие и скотоводство.

Равнинные дождевые леса. В тропиках, где даже в самые холодные зимы ночами не бывает заморозков, а погода круглый год влажная, растут т.н. дождевые леса. В бассейне Амазонки, на побережье Гвинейского залива и в Центральной Африке, на юго-востоке Азии и севере Австралии температура на протяжении всех месяцев практически не меняется. Зато на горных склонах здесь можно провести условную границу между нижним поясом, где по человеческим стандартам всегда жарко, и высотами, на которых, если зайти в тень, захочется накинуть что-нибудь теплое: равнинные дождевые леса сменяются горными. С практической точки зрения важно, что в первом случае тепла достаточно для разведения какао, а во втором - что прохлада благоприятствует выращиванию кофе. Равнинные дождевые леса - самая богатая видами экосистема планеты: на одном гектаре их здесь встречается больше, чем в любом другом месте, причем в противоположность холодным и умеренным по климату областям древесные породы намного разнообразнее кустарников и трав нижнего яруса. Это широколиственные, в основном вечнозеленые виды; на относительно открытых участках характерны пальмы. Кора деревьев не толстая и бороздчатая, как в более холодных регионах, а тонкая и гладкая, а от основания их стволов часто лучами расходятся сплюснутые в вертикальной плоскости т.н. досковидные корни, выполняющие опорную функцию. Опыляются эти виды главным образом не ветром, а насекомыми, летучими мышами и птицами. У многих относительно низких деревьев цветки образуются на стволах и толстых старых ветвях (каулифлория), а не у концов молодых побегов, как в лесах других природных зон. Постоянные тепло и высокая влажность благоприятствуют росту лазающих растений - лиан. Одни из них обвивают стволы и остаются в тенистом подпологовом ярусе. Другим нужно больше солнца, и они раскидывают свою листву над высокими кронами, а с почвой их связывают толстые деревянистые стебли, которые тяжелым грузом повисают на окружающих ветвях, нередко обламывая их. Климат дождевого леса позволяет развиваться большому количеству эпифитов, т.е. видов, укореняющихся на других растениях, но не паразитирующих на них: воду и питательные вещества эпифиты получают из атмосферных осадков и скапливающегося на поверхности их опор (форофитов) мусора. Вдоль рек в зоне тропических дождевых лесов тянутся обширные болота: обильные дожди приводят к регулярным высоким паводкам, и в поймах постоянно сохраняются затопленные участки. В болотных лесах часто доминируют пальмы, а видовое разнообразие здесь меньше, чем на более сухих местах. По берегам эстуариев и в других защищенных от штормов участках морского побережья илистая приливо-отливная полоса (литораль) занята мангровыми зарослями. Для деревьев этого фитоценоза характерны толстые ходульные корни, наподобие тонких свай отходящие от стволов и нижних ветвей, а также дыхательные корни, торчащие из ила вертикальными столбиками. В равнинных дождевых лесах произрастает много пород, дающих ценную древесину, в том числе сандаловое и красное дерево. Кроме того, эти фитоценозы - источник натурального каучука, американского ореха, хинина и других важных продуктов. На месте коренных лесов во многих местах созданы крупные промышленные плантации риса, какао, ананасов, бананов, сахарного тростника, каучуконосов и масличных пальм. На мелких фермах среди леса крестьяне разводят для собственных нужд кассаву (маниок), сладкий картофель (батат) и другие богатые крахмалом пищевые растения. Почва в тропиках после нескольких лет обработки, если не вносить в нее высоких доз удобрений, становится неплодородной, поэтому такие поля регулярно забрасываются и под новые посевы расчищается соседний участок леса. На залежах идет вторичная сукцессия, однако климаксовый фитоценоз не восстанавливается - недостаток земли заставляет возвращаться на заброшенный участок, как только его плодородие более или менее восстановится. Такая примитивная система земледелия называется переложной. Дождевые тропические леса называют в Амазонии сельвой, или гилеей. Термин "джунгли" - индийского происхождения и, строго говоря, означает очень густые, почти непроходимые чащи, представляющие собой раннюю фазу зарастания залежей (перелогов). В климаксовом дождевом лесу создаваемая древесным пологом тень не дает развиваться густому подлеску, поэтому гулять здесь можно без особого труда.

Горные дождевые леса. Относительно прохладный климат на склонах тропических гор в интервале высот примерно 1000-1500 м над уровнем моря приводит к тому, что леса здесь не так богаты видами, а деревья в них ниже. Досковидные корни у них редки, а лиан сравнительно мало. Типичны для этих лесов папоротники. Здесь часты туманы, и листва собирает на себе так много атмосферной влаги, что эпифиты, как правило, представлены обильнее, чем на равнине. Однако, несмотря на сырость, регулярное выжигание растительности человеком может привести к доминированию пожароустойчивых сосен, как, например, в Мексике, или даже создать на месте коренных лесов злаковники, как в горах Новой Гвинеи. Чем ближе деревья к высотной границе древесной растительности, тем они ниже. Наконец, лес сменяется криволесьем и стланиковой растительностью, а еще выше по склону начинается горная тундра. В нижней части пояса горных дождевых лесов условия позволяют выращивать кофе, зерновые, картофель, фасоль, создавать высокопродуктивные пастбища, однако на более высоких отметках земледелию препятствует избыточная влажность.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУХОГО КЛИМАТА

Вращение Земли вокруг своей оси приводит к тому, что между поясами преимущественно западных ветров в умеренной климатической зоне и дующих с востока пассатов около экватора находится область высокого давления, в которой, по крайней мере в определенное время года, выпадает очень мало осадков. Она проходит двумя поясами вокруг параллелей 30° южной и северной широты. Сухой ландшафт начинается от западного побережья континентов и распространяется в их внутреннюю часть, однако восточного берега обычно не достигает. Горы задерживают дождевые облака, поэтому основное количество осадков выпадает на их наветренных склонах, а с подветренной стороны - в т.н. дождевой тени - климат гораздо суше. Дождевая тень существует и на более высоких широтах, где хребты проходят параллельно меридианам, поэтому сухие области в таких местах распространяются от субтропического пояса высокого давления ближе к полюсам.

Муссонные леса. В тех тропических регионах, где почва в течение ежегодного сухого сезона высыхает достаточно сильно, но не настолько, чтобы деревья погибали, естественная растительность представлена листопадными широколиственными лесами. Эти фитоценозы были впервые изучены в Юго-Восточной Азии, где сезонная смена господствующих ветров приводит к смене засухи проливными дождями. Несущие влагу ветры называются муссонами, и термин "муссонные леса" распространился впоследствии на все экологически сходные сообщества независимо от континента. Резкого перехода между этими фитоценозами и равнинными дождевыми лесами нет: вечнозеленые породы в разной степени способны, регулируя потери влаги, сохранять листву даже в сухой сезон, и по мере уменьшения влажности сообщества меняют состав доминантов - становятся сначала "полулистопадными" и лишь затем полностью листопадными. Муссонные леса не так богаты видами, как дождевые. Деревья в них ниже, лиан и эпифитов меньше, досковидные корни у стволов отсутствуют. Часто нижний ярус при листопадном пологе остается в основном вечнозеленым. Как и в дождевом лесу, опыление производится главным образом животными. Пик цветения приходится на сухой сезон. Когда листва опадает, а температура остается высокой и почва сильно прогревается, растительность и лесная подстилка могут легко вспыхнуть. Тысячелетия эволюции при регулярном воздействии огня привели к появлению у многих деревьев муссонных сообществ толстой "огнеупорной" коры, что существенно снижает риск их гибели при низовых, т.е. не распространяющихся на кроны лесных пожарах. На стволах этих пород у самой поверхности земли часто видны обгоревшие участки. Однако при периодических пожарах большинство деревьев все же гибнет, и сомкнутый лес в промежутках между такими нарушениями восстановиться не успевает. Полог изреживается, и открытое пространство захватывают ежегодно отрастающие от своих подземных частей злаки. Муссонный лес сменяется т.н. саванновым лесом, а когда деревьев становится еще меньше - саванной. В последнее время экологи установили, что широкое распространение в тропиках саванн - во многих случаях результат выжигания листопадных лесов человеком, расчищавшим землю под поля и пастбища. Местами это сопровождалось необратимыми изменениями почвы, в частности формированием в ней т.н. хардпана - плотного, находящегося на небольшой глубине горизонта, ниже которого не проникают вода и корни растений. В этих случаях саванна превращается из сукцессионного сообщества в климаксовое, и восстановление на ее месте леса невозможно даже после полного прекращения палов. В муссонных лесах растут ценные породы деревьев, из которых самое известное - тиковое, или джатовое. Саванны, возникшие на месте этих сообществ, дают корм домашнему скоту, однако, несмотря на изобилие злаков, их питательная ценность здесь ниже, чем у степных и луговых трав в зоне умеренного климата. Характерные сельскохозяйственные культуры - рис, хлопок и арахис.

Саванна. Происхождение конкретного участка саванны часто определить сложно. В тропической зоне климат местами несколько суше, чем необходимо для развития леса, однако отдельные деревья расти еще могут и, значит, саванна здесь коренная, или "первичная". Однако площади, занятые "вторичными", или пирогенными, т.е. возникшими после выжигания леса, саваннами, гораздо обширнее. Кроме того, в ряде крупных областей Бразилии и Австралии почва изначально настолько малоплодородна, что сомкнутого яруса крупных деревьев "прокормить" не может; здесь климаксовый тип растительности - также саванна. Возможно, присутствие не лесов, а саванн (льяносов) на обширных низменностях Венесуэлы - результат их сезонных затоплений, сменяемых сильными засухами.

БАОБАБЫ доминируют в саваннах Сенегала.

Ксерофильные леса умеренного климата. Ксерофильная, т.е. засухоустойчивая, растительность, ограниченная некогда субтропическим поясом высокого давления, с течением времени распространилась в области дождевой тени умеренных широт. К полюсам мигрировали пустыни, степи и древесные сообщества. Именно последние мы будем называть здесь ксерофильными лесами. В Северной Америке, например, с юга в зону Скалистых гор проникли можжевельники и сосны желтая и съедобная, развившие по мере распространения устойчивость к относительно холодному климату. Многие ксерофильные леса - низкоствольные и редкостойные, поэтому их иногда называют редколесьями. В Северной Америке все они хвойные и вечнозеленые. Между деревьями свободно растут злаки и кустарники. Травы на этих широтах обладают высокой питательной ценностью, поэтому при правильном уходе такие фитоценозы превращаются в прекрасные пастбища. Сосна желтая дает ценную деловую древесину, сосна съедобная славится крупными вкусными семенами ("орешками"), а древесина можжевельника устойчива к гниению и из нее получаются хорошие изгороди. Ксерофильные леса умеренного климата распространились в Северной Америке к северу до Британской Колумбии и к востоку до Южной Дакоты. Родина этих сообществ - субтропическая зона высокого давления на севере Мексики, где их до сих пор можно видеть, так сказать, во всей красе.

Чапараль. На западных окраинах континентов, у северной границы сухого субтропического пояса сформировался весьма своеобразный тип низкой, состоящей в основном из вечнозеленых широколиственных видов растительности, который в разных странах называют по-разному - чапараль, маккия, маквис, финбош, малли. Эти фитоценозы встречаются в пяти далеко разбросанных по планете областях - на юго-западе Калифорнии, в центральной части Чили, в Западном Средиземноморье, около мыса Доброй Надежды и на юго-западе Австралии. Впрочем, исторически сложилось так, что эту растительность, независимо от ее местоположения, часто называют просто средиземноморской. Климат в таких местах летом слишком жаркий и сухой для роста зелени, однако зимой влажный и достаточно теплый для активного фотосинтеза. К концу сезона дождей с началом повышения температуры растения зацветают. Для кустарников и низкорослых деревьев здесь характерны жесткие вечнозеленые листья, выдерживающие летнюю засуху и не упускающие ни одного относительно влажного дня. Травы в этих сообществах дают всходы осенью, растут всю зиму, а цветут вместе с древесными видами весной. Чапараль, как и муссонные леса, представляет собой опасное сочетание густого растительного покрова с сезонной засухой, поэтому в нем также часты пожары. Знаменательно, что во всех пяти областях со средиземноморской растительностью не только географически, но и таксономически далекие друг от друга виды выработали сходные приспособления к периодическому воздействию огня. Их семена образуются ежегодно, но часто в течение нескольких лет, не прорастая, но и не теряя всхожести, накапливаются в почве. Массовое прорастание семян стимулируется высокой температурой во время очередного пожара, уничтожающего надземную растительность и освобождающего место для новых растений. Зрелые деревья и кустарники способны, сгорев до основания, быстро образовать новые побеги из почек, в изобилии покрывающих поверхность их похожих на редьку стержневых корней. В целом средиземноморская растительность - пример конвергентной эволюции. Ее виды на разных континентах произошли от далеких друг от друга предков, но приобрели одинаковые структурные и функциональные особенности, соответствующие сходным во всех пяти случаях условиям среды. В зоне сухих субтропиков прекрасно растут виноград, цитрусовые, маслины, миндаль и пробковый дуб. Побегами кустарников здесь охотно лакомятся козы, но их бесконтрольный выпас может повредить растительный покров, который предохраняет почву от эрозии.

Степи. Там, где верхние слои почвы ежегодно в течение нескольких месяцев влажные, но сильная сезонная засуха позволяет деревьям расти только вблизи водоемов, доминируют засухоустойчивые злаки. Сообщества такого типа находятся в центре Евразии (степи), на Великих равнинах в США и в Канаде (прерии), в Аргентине (пампа, или пампасы) и некоторых других регионах. Эти злаковники, которые мы для удобства будем во всех случаях называть степями, физиономически похожи на саванны, луга или травяные болота, но экологически во многом от них отличаются. Степные злаки многолетние, и они ежегодно впадают в состояние покоя - сухим летом, а местами и холодной зимой. В это время степи часто горят, но растения практически не страдают, поскольку горючего материала на поверхности земли мало и температура не настолько высока, чтобы погубить их находящиеся в почве части. Степные злаки очень питательны даже в сухом состоянии и представляют собой прекрасный корм для скота. Однако в периоды цветения и плодоношения их интенсивное стравливание может повредить растительности. Такой "перевыпас" - явление весьма распространенное и часто приводит к смене исходных многолетних трав однолетниками, которые либо несъедобны, либо сохраняются в сообществе благодаря тому, что успевают прорасти и дать семена за очень короткое время. Иногда вместе с ними в деградирующих степях поселяются кустарнички типа гутьеррезии или хризотамнуса. На границе США и Мексики в степях, даже там, где они не нарушены выпасом, обычны редко стоящие низкие деревянистые виды, например юкки и мескитовые деревья. В области между Скалистыми горами и Сьерра-Невадой и Каскадным хребтом в этих фитоценозах над ковром злаков поднимается достаточно выраженный кустарниковый ярус из полыни, лебеды скученноцветковой и т.п. Такие степи называются кустарниковыми. Высота травы также варьирует в зависимости от климата. У границы между степ

Составить слова из слова фитогеография