ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ (сравнительная психология, зоопсихология), отрасль психологии, изучающая психику животных. Исследования в этой области, проводимые как в лабораторных, так и в естественных условиях, направлены на изучение психологических факторов, влияющих на жизнедеятельность животных, а также разнообразных аспектов сходства и различия в их поведении. Зоопсихологи ставят перед собой следующие основные вопросы: каково влияние наследственности и среды на психику и поведение; какова роль инстинктов в поведении животных; в какой мере поведение определяется научением; как изменяется поведение в процессе индивидуального развития животного; в чем состоит адаптивная функция психики животного в его естественной среде. В историко-научной перспективе психология рассматривалась как область знания, существующая отдельно от этологии - науки о поведении животных в естественной среде обитания. Первыми этологами были европейские ученые, использовавшие главным образом метод наблюдения за животными в природных условиях. Зоопсихология получила развитие в университетских лабораториях США, где проводились экспериментальные исследования. Этологами обычно становятся зоологи, интересующиеся развитием и адаптивным значением поведения, а также его наследственными и эволюционными предпосылками. Зоопсихологи же, как правило, получают психологическое образование, и в поведении животных их интересуют психологические процессы, а именно научение, мотивация, память и восприятие; кроме того, они пытаются определить нейропсихологические механизмы той или иной формы поведения. Тем не менее этология оказала большое влияние на зоопсихологию и способствовала расширению сферы ее исследований. Зоопсихологи теперь активно изучают такие проблемы, как роль наследственности в поведении и адаптивное значение инстинктивных и приобретенных форм поведения. В настоящее время зоопсихология и этология сближаются и дополняют друг друга в попытке понять поведение животных во всей его сложности.
ИСТОРИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Человек начал размышлять о поведении животных в глубокой древности. Гераклит предполагал, что люди и боги обладают разумом и душой, тогда как звери (животные) неразумны и не имеют души. В противоположность ему Аристотель в ходе рассуждений об эволюции животных и их классификации сформулировал некоторые первые принципы психологии животных. Первой книгой в области зоопсихологии была Сравнительная психология (Psychologie compare, 1864) П.Флуранса. Однако главный импульс для развития современной сравнительной психологии дал знаменитый труд Чарлза Дарвина Происхождение видов (Origin of Species, 1859), содержащий обсуждение адаптивной роли инстинктов и поведения у разных животных. Его идеи побудили многих ученых - философов, натуралистов и биологов - разрабатывать те направления исследований, на основе которых впоследствии сформировались зоопсихология и этология как науки. Более поздняя работа Дарвина Выражение эмоций у человека и животных (Expression of the Emotions in Man and Animals, 1872) тоже сыграла огромную роль в развитии сравнительного подхода к изучению поведения животных. В конце 19 в. был опубликован ряд книг по психологии животных. Одна из наиболее известных, Разум животных (Animal Intelligence, 1882), была написана биологом Дж.Романесом. Теория тропизмов Ж.Леба, предложенная в 1890, объясняла поведение как движение к стимулу или от него вследствие физико-химических причин (см. также ЛЁБ, ЖАК). После опубликования книги У.Джемса Принципы психологии (Principles of Psychology, 1890) и диссертации Э.Торндайка Ум животных: экспериментальное изучение ассоциативных процессов (Animal Intelligence: An Experimental Study of the Associate Processes of Animals, 1898) психология животных стала систематической научной дисциплиной. В первой половине 20 в. психология животных находилась под сильнейшим влиянием теоретиков, утверждавших, что решающую роль в формировании поведения играют окружающая среда и научение, и часто не принимавших в расчет биологические факторы, от которых зависят восприятие и само научение. Многие зоопсихологи стали последователями К.Халла, Э.Толмена, Э.Газри, Б.Скиннера. Лишь отдельные исследователи (Р.Йеркс, К.Лешли, Н.Майер и Т.Шнейрла) оставались в рамках более широкого, физиологически ориентированного подхода.
ОСНОВНЫЕ ОБЛАСТИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Эволюционная адаптация. Большое влияние на исследователей поведения животных оказали дарвиновские представления о том, что в ходе эволюции животные отбирались по принципу наилучшей адаптации к условиям окружающей среды. Лишь при рассмотрении поведения животных с позиций эволюционной теории удается выявить основополагающие принципы, применимые к большим группам животных. Например, в одном исследовании сравнивалось поведение плотоядных млекопитающих, таких, как львы и медведи, и копытных, таких, как антилопы. Плотоядные животные - хищники, и обычно сами не являются добычей для других. Наоборот, на копытных постоянно охотятся, но сами они не убивают других животных, разве что в каких-то исключительных обстоятельствах. Типы поведения этих двух групп совершенно различны. Копытные - стадные животные; хищники же не собираются в стада, хотя некоторые, в частности львы и волки, объединяются в небольшие группы. Спаривание копытных происходит быстрее, они мало и чутко спят и очень быстро пьют, когда предоставляется такая возможность. Плотоядным животным, напротив, требуется много времени для спаривания, они крепко спят и не торопятся, когда пьют. Роды у копытных протекают быстро, они не подготавливают для этого специального места, тогда как плотоядные готовят нору или логово, а роды у них занимают длительное время. Эти различия в поведении явно соответствуют тому, что необходимо для выживания каждой группы, и, очевидно, возникли под давлением естественного отбора.
Генетика и поведение. Поведение животных зависит прежде всего от их анатомии и нейрофизиологии. Однако направленность их внимания и способность к научению определяется также наследственной предрасположенностью, а соответственно генетическими особенностями вида. Например, приматы особенно восприимчивы к крикам особей своего вида и, вероятно, генетически предрасположены к распознаванию значений этих разнообразных звуков. Лягушки обладают специфическим свойством зрительной системы, позволяющим замечать летающих насекомых, которых можно схватить и съесть. При этом на обездвиженных насекомых они не реагируют, и даже если разложить их вокруг лягушки в большом количестве, она умрет с голоду, но не притронется к ним. У многих животных с самого рождения обнаруживается хорошее восприятие глубины. Едва вылупившиеся птенцы в гнездах на скалах избегают приближаться к краю обрыва, тогда как утята не проявляют подобной осторожности.
Влияние среды. Изучение приматов в естественных условиях показало, что угроза со стороны хищников и доступность пищи могут привести к значительным изменениям в социальной организации даже среди близкородственных видов. В одном из исследований сравнивалась социальная организация двух видов павианов - анубисов и гамадрилов; и те и другие обитают в Эфиопии, но в разных экологических нишах. Анубисам пища более доступна, поскольку они живут в лесах или вблизи них, и там имеются источники воды. Гамадрилы, напротив, обитают в засушливых областях, где добывать пищу трудно. И на тех, и на других охотятся крупные кошачьи - львы и леопарды. При этом анубисы живут большими группами, состоящими из детенышей и нескольких взрослых самцов и самок. У гамадрилов же основной единицей сообщества является гарем, с одним взрослым самцом и несколькими самками с детенышами. Сообщество гамадрилов уникально приспособлено к местообитанию, где пища добывается с трудом и ее хватает только для выживания маленькой группы. Один взрослый самец обеспечивает и воспроизводство и защиту, а отсутствие других самцов уменьшает совокупную потребность в пище. На ночь несколько гаремов собираются вместе и, чтобы обезопасить себя от хищников, устраиваются на ночлег под защитой немногочисленных в этой местности отвесных скал. Механизм, обеспечивающий эту социальную структуру, отчасти детерминирован генетически. Самец-гамадрил собирает самок и держит их при себе независимо от того, находятся ли они в периоде течки (эструса) - состояния повышенного сексуального возбуждения и способности к размножению - или вне этого периода. Иными словами, самцов-гамадрилов самки привлекают просто в силу их половой принадлежности. Самец-анубис, напротив, не расположен держать при себе самок, и они привлекают его лишь в период течки.
Социальное поведение. Все животные должны время от времени взаимодействовать друг с другом, по крайней мере в той степени, которая необходима для спаривания и размножения. Сверх этих минимальных контактов социальные отношения животных варьируют от преимущественно одиночного образа жизни до полной зависимости от группы. Формирование сообществ у животных дает отдельным особям или группе в целом определенные адаптивные преимущества, связанные с такими факторами, как совместная защита от хищников, совместное добывание пищи, увеличение способности выдерживать межвидовую конкуренцию, повышение эффективности размножения. Генетическая основа социальности может сохраняться и в тех случаях, когда перестает быть необходимой или даже просто полезной для выживания животного. Например, Дж.Скотт, проводя детальное сравнительное исследование волков и различных пород домашних собак, обнаружил, что, хотя домашние собаки были генетически изолированы от своих диких предков (волков) на протяжении 12 000 лет, у обоих видов поведение осталось во многом сходным. Социальное поведение сильнее выражено у волков, но в основных чертах оно не отличается от соответствующего поведения собак. И те и другие являются стайными животными. И волки и собаки сообщают о своем местонахождении и состоянии с помощью лая и воя. И те и другие охраняют свою территорию и имеют обыкновение закапывать пищу. Как и у многих других животных, у собак и волков существуют критические периоды в развитии социального поведения, когда они способны к формированию основных взаимоотношений, присущих взрослым особям данного вида. Если у щенка собаки (или волка) в течение первых 14-ти недель жизни не были установлены доброжелательные, доверительные отношения с человеком, животное останется "диким", будет избегать и бояться человека.
Коммуникация. В широком смысле коммуникация - это любое действие, произведенное одним организмом с целью изменить поведение другого организма и достичь, адаптивного (полезного) для одной или обеих особей результата. Коммуникация у животных может осуществляться разными способами, от специализированных действий, генетически заданных и уникальных для данного вида, до гибких языковых систем человека, зависящих от научения. Пример генетической, специфичной для вида коммуникации -половой аттрактант (сексуально привлекающий продукт), выделяемый женскими особями бабочек двух видов рода Bryotopha. Это вещество служит сигналом для самца, что самка его вида готова к размножению. Значительно более сложные коммуникативные системы используют птицы и млекопитающие. Здесь коммуникация не дискретна, а варьирует по интенсивности. Это означает, что она определяется уровнем мотивации того, кто посылает сигнал, а не простым "да - нет", как в случае готовности или неготовности к размножению. Особенно сложное коммуникативное поведение обнаружено у приматов, которые способны комбинировать значения многих сигналов, таких, как поза, различные звуки и мимика, для передачи разнообразной информации
(см. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ). Наиболее мощное средство коммуникации - язык, который присущ только человеку. Все животные обмениваются информацией, но не всякий обмен информацией происходит на основе языка. Язык - это открытая коммуникативная система, позволяющая вводить и использовать в новых комбинациях новые единицы (слова), а тем самым и постоянно расширять смысловую сторону сообщений, на которые соответственно реагируют те, кто их получает. В исследованиях Б.Гарднер, А.Гарднера, Д.Примака, Д.Рамбо и Э.Сэвидж было показано, что, используя "неголосовую" языковую систему и длительные тренировки, у шимпанзе можно развить сложные, лингвистически значимые коммуникативные навыки. Эти навыки включают способность выучивать значения новых "слов", отвечать на слова, правильно их применять, давать названия вещам на основе их наиболее заметных признаков и даже "разговаривать".
Поведение и научение у приматов. В настоящее время интенсивно изучается поведение человекообразных приматов как в естественных, так и в лабораторных условиях. Поскольку эти обезьяны находятся в ближайшем эволюционном родстве с человеком (тоже приматом), изучение их предоставляет уникальную возможность найти ответы на ряд вопросов, важных для нашего собственного вида: Какие поведенческие признаки являются общими для всех приматов? Давлением каких факторов эволюции можно объяснить сходство и различия в поведении существующих видов приматов? Как влияют средовые факторы, действующие в раннем периоде индивидуального развития, на приобретение нормальных социальных и познавательных навыков? Какими способами коммуникации пользуются приматы, и какими видами информации они способны обмениваться? Исследования приматов в естественных условиях сосредоточены на изучении их социальных структур, питания, родительского поведения, хищничества (и защиты от него), использования природной среды, родственных связей и различных аспектов социального взаимодействия. В лабораторных условиях исследуют восприятие и научение, коммуникацию, физиологию и эндокринологию,с трудом поддающиеся изучению в естественных условиях. Семейства приматов классифицируют по принципу возрастающего сходства с человеком. Типичный с этой точки зрения ряд - полуобезьяны, обезьяны, человекообразные обезьяны, человек - характеризуется увеличением объема мозга, а также количества извилин коры и ее относительных размеров. С этими параметрами коррелируют возрастающие в ходе эволюции любопытство к новым объектам и способность реагировать на них разнообразными способами. Развивается также способность справляться со сложными заданиями, требующими усвоения понятий или правил и переноса информации с одной ситуации на другую.
См. также
ЛИТЕРАТУРА
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1985 Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: Поведение. М., 1992 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993