СТРИДУЛИРОВАТЬ striduler <лат. stridere. Издавать скрипучие звуки (о насекомых). Мало того, что есть насекомые глухие, есть еще и немые. Звуки издают скрипом одной части тела о другую. Не поют, а стридулируют - от латинского слова "скрипеть". НИЖ 1998.
муравьи
Энциклопедия Кольера
МУРАВЬИ (Formicidae), семейство стебельчатобрюхих насекомых отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), включающего также ос, пчел, пилильщиков, наездников и орехотворок. Делится на 12 современных и вымерших подсемейств, объединяющих 297 родов примерно с 8800 видами. Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами - наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т.е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных - изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)
Обилие. Муравьи - общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду. Муравьи - самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями. Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д'Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане - 87 их видов из 23 родов.
ТРИ ОБЫЧНЫХ В США МУРАВЬЯ:
а - пенсильванский муравей-древоточец, выгрызающий свои гнезда в древесине, но ею самой не питающийся; б - рыжий лесной муравей, живущий практически по всей планете; в - царица аргентинского муравья, только что сбросившая крылья.
Экологическое и экономическое значение. Такие многочисленные и к тому же колониальные животные не могут не изменять, причем существенным образом, населяемую ими среду. В лесах умеренного пояса они перемещают и аэрируют грунта не меньше, а в тропических лесах - больше, чем земляные черви. В дождевых тропических лесах 99,9% питательных веществ оставалось бы в верхних 5 см почвы, если бы не переносилось вглубь животными. Муравьи-листорезы из рода Atta заносят там растительный материал на глубину до 6 м. Муравьи, питающиеся семенами, способствуют расселению многих растений. На юго-западе США муравьи-жнецы из рода Pogonomyrmex относятся к основным зерноядным животным и успешно конкурируют за корм с млекопитающими. Многие муравьи предствляют собой важные звенья пищевых цепей как хищники беспозвоночных (других насекомых и т.д.), причем некоторые их виды специально используются человеком для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Однако жизнедеятельность муравьев иногда противоречит интересам людей. Так, муравьи-листорезы из родов Acromyrmex и Atta - самые злостные вредители культурных растений в Центральной и Южной Америке. Виды Solenopsis richteri и S. invicta, случайно интродуцированные в США из Южной Америки примерно в 1918 и 1940 соответственно, сейчас заселили ок. 105 млн. га сельскохозяйственных площадей в девяти юго-восточных штатах. Они не только вредят культурам, но и могут больно искусать человека и скот, убивают диких животных, повреждают дороги, делая ходы под их покрытием, и электрооборудование, например в светофорах (по непонятным причинам их привлекают электрические поля.)
Вид S. geminata родом с юго-востока США и севера Южной Америки проник с коммерческими грузами в Индию, на Тайвань, Малайский архипелаг, в Полинезию и ряд областей Африки. Такие виды, называемые заносными, в новых для себя регионах часто поселяются в сильно измененных человеком местообитаниях, например в городах. Один из них, фараонов муравей (Monomorium pharaonis), стал космополитом, обжившим пространства внутри стен зданий. Он наносит существенный вред, проникая в стерильные помещения больниц и загрязняя их. Аргентинский муравей (Iridomyrmex humulis) - еще один хорошо известный заносный вид, бывший на юго-востоке США сельскохозяйственным вредителем до тех пор, пока его численность там по неясным причинам не сократилась. Занесенный на острова Галапагос вид Wasmannia auropunctata стал угрозой для уникальной фауны этого архипелага.
Эволюция. Муравьи - близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Известны как крылатые муравьи (самцы и царицы), так и бескрылые осы (самки немок). Однако в целом муравьи внешне отличаются от ос присутствием перед брюшком хорошо заметного стебелька из одного-двух узловато расширенных члеников, где часто находится торчащий вверх выступ. Другая их отличительная черта - парная метаплевральная железа, расположенная непосредственно перед стебельком в задних углах мезосомы (части тела между головой и брюшком, которая у большинства насекомых называется грудью) и часто заметная там по вздутиям - "буллам". Хотя анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами уже давно приводило к тому, что последних считали их предками, эта точка зрения была научно подтверждена лишь в 1967, когда в янтаре из Нью-Джерси были найдены два ископаемых образца, соответствующих, так сказать, "осомуравью", т.е. переходной форме между двумя группами. Ее назвали Sphecomyrma freyi. Этот вид датирован концом мелового периода (примерно 80 млн. лет назад) и почти идеально подходит на роль звена, связующего муравьев с одиночными осами надсемейства Vespoidea. В его анатомии мозаично сочетаются муравьиные и осиные признаки, но таксономически вид относится к муравьям, поскольку обладает метаплевральными железами. С тех пор обнаружено множество других ископаемых экземпляров, помещенных в роды Sphecomyrma и Cretomyrma, которые объединяют в подсемейство Sphecomyrminae. Судя по этим находкам, в среднем - позднем мелу несколько видов примитивных муравьев было широко распространено по Лавразии - суперконтиненту, разделившемуся впоследствии на Евразию и Северную Америку. По меньшей мере 65 млн. лет назад они начали эволюционно дивергировать, адаптируясь к различным местообитаниям (экологическим нишам). Одновременно происходила дивергенция покрытосеменных, или цветковых, растений, становившихся доминантами сообществ, и скорее всего тогда же начали складываться их симбиотические взаимоотношения с муравьями.
ОБЩЕСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МУРАВЬЕВ
Насекомые, образующие крупные скопления, не обязательно являются эвсоциальными, т.е. истинно общественными. Социобиологи различают несколько уровней организации групповой жизни. Насекомых называют коммунальными, если особи одного поколения занимают одно составное гнездо, но каждая заботится только о собственном потомстве. У полусоциальных видов существует репродуктивное разделение труда между половой кастой и стерильными рабочими особями, однако все они относятся к одному поколению. В гнездах эвсоциальных таксонов, кроме различных каст, присутствует несколько рабочих поколений: старшие заботятся о своих младших братьях и сестрах. Эвсоциальность известна только в двух отрядах насекомых - у термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Все муравьи эвсоциальны, тогда как у пчел и ос встречаются разные уровни социальной организации. Муравьи в колонии делятся на четыре основные категории: 1) самцы и девственные самки, ожидающие брачного лета (который у них наступает не всегда); 2) плодущая царица, или матка (в некоторых случаях их несколько); 3) рабочие, иногда составляющие несколько субкаст; 4) расплод (яйца, личинки и куколки).
Самцы. Сообщество муравьев состоит в основном из самок. Немногочисленные самцы, за редким исключением, не принимают участия в жизни колонии. Они остаются в гнезде до брачного лета, а после него оказываются бездомными и не способными о себе заботиться. В принципе, их единственная функция - спаривание, и, выполнив ее, они быстро умирают. За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, т.е. генетически гаплоидны - обладают только одним набором хромосом, достающимся им от материнской яйцеклетки.
Самки. Неразмножающиеся рабочие, как и плодущие царицы, по генотипу самки, однако их половая система обычно недоразвита. И те и другие развиваются из оплодотворенных яиц, т.е. являются диплоидными - у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки. Эту на первый взгляд универсальную систему усложняет присутствие телитокии, т.е. развития самок из неоплодотворенных яиц, например у Pristomyrmex pungens, наличие диплоидных самцов, в частности у S. invicta и Formica exsecta, и откладка у некоторых видов жизнеспособных яиц рабочими особями. Хотя все оплодотворенные яйцеклетки по своему генетическому потенциалу способны развиться в цариц, у большинства видов основная их часть дает рабочих. Физиологические механизмы, определяющие, будет ли яйцеклетка оплодотворена и представитель какой касты получится в случае ее оплодотворения, окончательно не выяснены. Ясно только, что, в отличие от медоносных пчел, это определяют не выкармливающие личинок рабочие. В то же время развитие царицы зависит от особенностей питания и температурного режима. Известно также, что у родов Solenopsis, Monomorium и Myrmica некая пороговая пропорция девственных самок в гнезде подавляет их дальнейшее возникновение.
Рабочие. Каста рабочих обычно делится на три различающиеся размерами субкасты - мелких, средних и крупных особей. У большинства видов переход между ними постепенный, и это деление отчасти условно, но в некоторых случаях существуют две четко выраженные группы - мелкие и крупные рабочие. Первые у ряда видов в основном или полностью выполняют защитные функции и называются солдатами. У зерноядных форм они часто занимаются также помолом, т.е. очисткой семян от оболочек и измельчением их питательной части, эндосперма. Мелкие и средние рабочие выполняют различные задачи, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду. Объем рабочей силы, доступной для каждой конкретной задачи, оптимизирован - он устанавливается и поддерживается в наиболее эффективных пределах путем регулирования периода жизни, в течение которого особи выполняют ту или иную функцию.
Расплод. Цикл развития муравьев, как и у всех перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболию). Из яйца вылупляется личинка - единственная растущая стадия насекомого. Ее кутикула, т.е. наружный покров, растягивается только в определенных пределах, поэтому в ходе роста несколько раз сменяется - происходят линьки. Соответственно различаются несколько возрастных стадий личинки: первая - от вылупления до первой линьки, вторая - до второй линьки и т.д. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов их три или пять. Перед тем как превратиться в куколку, личинка прекращает питаться, отрыгивает меконий (содержимое своего кишечника) и, у большинства муравьев, окружает себя шелковым коконом (именно эти коконы называют в народе муравьиными яйцами). Внутри куколки происходит радикальная перестройка тела насекомого - безногая мешковидная личинка превращается в морфологически сложную взрослую особь (имаго). Все предшествующие стадии жизненного цикла муравьев объединяют под названием "расплод".
МУРАВЕЙ И ЕГО РАСПЛОД: на заднем плане - мешковидная личинка, которая в ходе метаморфоза, включающего стадию куколки (спереди), превращается во взрослое насекомое (имаго).
РАСПОЗНАВАНИЕ СОРОДИЧЕЙ
Сохранение сложной структуры муравьиной колонии, т.е. связи всех особей со своей группой и их способности распознавать прочих ее членов, обусловлено двумя феноменами - трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.
Трофаллаксис. В простейшем случае корм, например семена или кусочки насекомых, приносимый в гнездо фуражирами, распределяется между всеми рабочими. Трофаллаксис же - это специализированная форма такого обмена, для которого используется жидкая пища, накопленная в зобу муравьев. Оттуда она либо отрыгивается (стомодеальный трофаллаксис), либо экскретируется через анус (проктодеальный трофаллаксис). Хорошо изучены питание и трофаллаксис у вида S. invicta. Используя фильтр из тонких щетинок, рабочие отделяют в своей глотке пищевые частицы диаметром более 0,88 мкм от жидкости. Твердые частицы скапливаются в особом кармане - инфрабуккальной (подротовой) полости, где склеиваются в комок. Затем муравей "выплевывает" его и скармливает личинке четвертого возраста (а некоторые виды просто выбрасывают). Мандибулы (жвалы, или нижние челюсти) этой личинки склеротизированы (покрыты твердым покровом); она пережевывает ими и съедает пищевой комок, удерживая его в преподиуме ("хлебной корзине") - своего рода кормушке, образованной жесткими щетинками на ее "груди". Все прочие жизненные стадии этого муравья питаются только жидкой пищей. Личинкам первых трех возрастов рабочие отрыгивают ее в отфильтрованном виде из зоба, пропуская небольшую часть его содержимого в среднюю кишку для переваривания и поддержания собственной жизни. У некоторых видов муравьев отдельные рабочие специализируются на запасании корма. Наиболее выражена такая специализация у форм, питающихся главным образом нектаром и "медвяной росой", выделяемой равнокрылыми - тлями и червецами. Накапливающих сладкую пищу муравьев выделяют в особую касту "медовых бочек". Они хорошо известны у вида Myrmecosystis minimus с юго-запада США. Раздувшееся брюшко его "медовых бочек" достигает размера горошины. Они не способны двигаться и висят на потолке гнездовых галерей, крепко прицепившись к нему ногами. Голодные муравьи и другие населяющие муравейник членистоногие заставляют их (как и обычных рабочих) поделиться пищей, как бы щекоча нижнюю губу особи-накопителя своими антеннами.
Химическая коммуникация. Способность муравьев отличать членов собственной колонии от всех прочих насекомых - основа их общественной жизни. При встрече муравьи ощупывают (фактически - обнюхивают) друг друга своими антеннами, проводя безошибочную идентификацию. Муравья, пытающегося проникнуть в гнездо муравьев другого вида, хозяева немедленно убивают. Исход встречи с особями своего вида из других колоний варьирует от постепенного признания до смертельной схватки. В первом случае новичка могут изредка подкармливать, пока он не приобретет запах хозяев. Рабочие рода Solenopsis из моногинных (т.е. содержащих одну царицу) колоний всегда убивают чужих рабочих и цариц, но легко "усыновляют" расплод. Те же муравьи из полигинных колоний, в которых цариц несколько, относятся терпимо и к имаго. Несмотря на высоко развитую способность муравьев различать своих и чужих, их вводит в заблуждение запах многих других членистоногих, которые поселяются в муравейнике, становясь муравьиными симбионтами и даже нахлебниками. По-видимому, у каждой колонии есть неповторимый запах, свойственный всем ее взрослым особям и обусловленный специфической смесью углеводородов, секретируемых их кутикулой. Различия в составе этой смеси могут объясняться, по крайней мере частично, неодинаковым рационом насекомых.
Феромоны. У муравьев высоко развита коммуникация с помощью особых сигнальных веществ. Те из них, которые используются в рамках одного вида, называются феромонами. Так, испуганный муравей предупреждает прочих членов колонии об опасности, выделяя феромон тревоги. Все уловившие его запах или вкус особи того же вида также теряют покой. Поднявший тревогу муравей может одновременно выделить ориентационный феромон, привлекающий к нему сородичей и тем самым помогающий им организовать оборону. Явившиеся "по вызову" рабочие, ознакомившись с первичным стимулом (источником опасности), выделяют такие же феромоны, усиливая первоначальный сигнал, однако особи, еще не столкнувшиеся непосредственно с этим раздражителем, сами тревожных сигналов не посылают. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие. Феромоны используются также для "провешивания" троп. Длинные цепочки муравьев, снующих взад-вперед между гнездом и источником пищи, идут по химическому следу, проложенному первыми нашедшими данный корм фуражирами и закрепленному их последователями. Когда еда кончается, фуражиры перестают выделять соответствующий феромон, их запах над тропой быстро выветривается, и на нее больше не обращают внимания. Кстати, муравьи идут не по жидкому следу на земле, а ориентируются по шлейфу распространяющихся в воздухе паров специфического вещества, улавливая градиент их концентрации, который и позволяет выбирать нужное направление. Феромоны очень эффективны в том смысле, что требуемую реакцию вызывают минимальные их количества. Например, 1 мг следового феромона вида Atta texana при оптимальном распределении хватило бы на "провешивание" тропы длиной 120 000 км! Другие феромоны используются для распознавания царицы и расплода, их кормления и чистки, а также для простого привлечения друг к другу рабочих особей. Приведенные выше примеры относятся к т.н. феромонам-релизерам, запускающим специфическую поведенческую реакцию у воспринимающего их организма. Другая категория феромонов называется праймерами - они вызывают перестройку не поведения, а физиологического состояния. Так, праймеры, выделяемые уже находящимися в гнезде девственными царицами, подавляют появление новых фертильных самок, а праймеры размножающейся царицы стимулируют развитие стерильности у рабочих особей. Еще один праймер тормозит деалацию, т.е. сбрасывание крыльев у девственных цариц до брачного лета, - освободиться от них они могут, только достаточно удалившись от гнезда, а значит, и от источника соответствующего феромона.
Другие сигнальные вещества. Выделяют еще две категории сигнальных веществ. Алломоны используются для межвидовой коммуникации и полезны только тому, кто их выделяет. К ним относятся, например, химические приманки для добычи. Кайромоны также служат для межвидового общения, но полезны, наоборот, воспринимающему их организму. Так, муравьи идентифицируют по кайромонам других насекомых.
Некрофорез. Муравьи обязательно убирают из гнезд разлагающиеся остатки, в том числе мертвые тела своих сородичей. Стимуляцию некрофореза (переноски трупов) нельзя назвать коммуникацией в строгом смысле слова, однако и она связана с хеморецепцией. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой - одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих мертва, даже если она активно сопротивляется "выносу тела".
Нехимическая коммуникация. Хотя коммуникация муравьев осуществляется главным образом с помощью сигнальных веществ, эти стимулы по сравнению с физическими (например, слуховыми и зрительными) обладают весьма существенным недостатком - они медленно исчезают. Физические сигналы могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами для модуляции (тонкой настройки) смысловой нагрузки последних. Установлено, что муравьи общаются с помощью осязания (тактильных стимулов), например при выпрашивании еды, и звуков. Существование зрительной коммуникации у них не установлено, хотя у многих муравьев глаза хорошо развиты и видят они прекрасно (рабочие особи некоторых видов слепы). Муравьи почти глухи к распространяющимся в воздухе звуковым волнам, однако весьма чувствительны к вибрациям твердых тел. Сами они вызывают такие колебания путем стридуляции или постукивания. Стридуляция, т.е. генерирование звуков за счет трения друг о друга двух поверхностей, производится муравьем при неоднократном поднимании и опускании брюшка, в результате чего кутикулярный "смычок" (обычно на заднем сегменте стебелька) движется взад-вперед по кутикулярной "струне" (обычно на передней поверхности брюшка). Постукивание свойственно, например, муравьям-древоточцам (род Camponotus), которые барабанят по деревянным стенкам своих гнездовых камер и туннелей жвалами или брюшком. В зависимости от вида вибрационная коммуникация служит для поднятия тревоги, мобилизации помощников, прекращения спаривания (самка сигнализирует, что уже оплодотворена) или модулирования действия феромонов.
Железы. Сигнальные вещества продуцируются специальными железами, которых у разных видов муравьев обнаружено не менее десяти. Эти железы в зависимости от рода насекомого варьируют по форме, функции и количеству и никогда не встречаются сразу все у одного вида. Часто их бывает у особи шесть, но функции определяются ее таксономической принадлежностью. Уже упоминавшиеся метаплевральные железы обычно секретируют антибиотические вещества, но иногда выделяют феромоны тревоги и репелленты, используемые для защиты от врагов. Поскольку эти железы распространены среди муравьев очень широко и обычно вырабатывают антимикробные соединения, например фенилуксусную кислоту, создается впечатление, что борьба с микроорганизмами крайне важна для муравьев, живущих в таких местообитаниях, как почва и гниющие листья, которые буквально кишат бактериями и грибами. В то же время метаплевральные железы отсутствуют у некоторых древесных муравьев, местообитания которых "чище", а также у ряда муравьев, занимающихся социальным паразитизмом, и самцов многих видов. Пигидиальные железы открываются сзади на верхней стороне брюшка. У некоторых видов они вырабатывают феромоны тревоги и/или репелленты, используемые для защиты от врагов. У других они выделяют следовые феромоны или вещества, стимулирующие "тандемный бег" - примитивную форму следования друг за другом. Стернальные железы открываются на нижней стороне брюшка около ануса. Это неоднородная группа органов, обычно продуцирующих следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются на внутренней стороне жвал. Их секреты многочисленны, разнообразны и зависят от вида насекомых, но в большинстве случаев служат главным образом для поднятия тревоги и защиты. У некоторых муравьев они мелкие и выделяют в основном мощные феромоны тревоги; у других крупные и образуют токсины. Мандибулярные железы рабочих Camponotus saundersi сильно увеличены и тянутся через все тело. Если схватить такого муравья, его брюшко резко сократится и лопнет, разбрызгав кругом липкий защитный секрет этих желез, а сам муравей погибнет, так что его реакцию можно назвать суицидальной. Дюфурова железа мелкая; она тесно связана с ядовитой железой и секретирует разнообразные углеводороды, спирты, кетоны, сложные эфиры и лактоны. Специфические функции этих веществ большей частью неизвестны, но в целом они участвуют в поднятии тревоги. Ядовитая железа продуцирует яд, используемый для нападения и защиты. Однако у некоторых видов определенные компоненты этого токсина служат феромонами тревоги и привлечения сородичей, а у других он выполняет роль репеллента. Муравьи рода Solenopsis применяют свой яд как антимикробное дезинфицирующее средство: они распыляют его в виде аэрозольной взвеси, покачивая вверх-вниз брюшком. Когда-то считалось, что все муравьи выделяют ядовитую муравьиную кислоту (откуда и ее название), однако сейчас ясно, что это свойственно только представителям подсемейства Formicinae. Как ни странно, у более примитивных по строению муравьев, например бродячих, ядом служит не эта простейшая органическая кислота, а белки, среди которых обнаружены разрушающие нервную систему нейротоксины и вызывающие неизбирательный распад тканей гистолитики. У Solenopsis яд содержит алкалоиды, что вообще не свойственно животным, и пептиды (мелкие белковоподобные молекулы), являющиеся аллергенами.
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОЛОНИИ
Основание колонии. Жизненный цикл муравьиной колонии обычно начинается с брачного лета самцов и девственных самок. Однако у видов Formica такого лета не происходит, и спариваются они на земле. У некоторых полигинных муравьев одна или несколько фертильных самок, покинув материнское гнездо вместе с группой рабочих, строят новое гнездо. Этот процесс называется роением, или почкованием. Чаще всего почкование лишь дополняет брачный лет, но некоторые паразитические или примитивные виды с бескрылыми самками основывают колонии только таким способом. Летающие самцы таких муравьев реагируют на "призывы" самок, сидящих около входа в гнездо и выделяющих половые феромоны-аттрактанты. В областях с умеренным климатом брачный лет происходит в теплые весенние дни, обычно после дождя. В тропиках его, вероятно, стимулирует начало сезона дождей. У каждого вида брачный лет приурочен к определенному времени суток и контролируется биологическими часами; например у Atta texana он происходит с 3.00 до 4.15, а у Myrmica americana - с 12.30 до 16.30. Самки видов, живущих маленькими колониями, спариваются только один раз, а у видов с крупными колониями их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия) - так они получают достаточно спермы для оплодотворения всех яиц, которые будут отложены в течение жизни. (За год царица откладывает от 400 яиц у Myrmica, до 50 млн. у Dorylus nigricans.) В отличие от спермы млекопитающих, которая в половых путях самки жизнеспособна обычно лишь несколько дней, муравьиная хранится в сперматеке (семеприемнике) царицы пять и более лет. Самцы способны лишь к единственному в жизни спариванию. Они выходят из куколки, уже выработав весь возможный запас спермы (их семенники к этому моменту дегенерировали), который тратится за один прием. Спарившись, самка "спускается с небес на землю" и, поскольку праймер, подавляющий деалацию, больше не действует, сбрасывает крылья. После этого она прячется в подземную камеру и приступает к основному в жизни занятию - откладке яиц. Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное количество рабочих нужного размера, которые возьмут на себя функции фуражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. У некоторых видов царицы поначалу занимаются сбором пищи, однако это опасно, так как приходится покидать гнездо. У других муравьев они остаются в нем, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счет запасов своего жира и подвергающихся гистолизу (разжижению) летательных мышц. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом и/или особыми "кормовыми" яйцами. Независимо от того, занимается она фуражировкой или нет, количество доступного корма сначала весьма ограниченно, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс. Все они мелкие или даже карликовые и составляют своего рода временную субкасту. Иногда гнездо основывают несколько занимающихся фуражировкой или не покидающих своих камер цариц, однако, если вид не полигинный, рабочие в конечном итоге оставляют в живых только одну из них. Такие колонии называются плеометрозными - в отличие от гаплометрозных, основанных одной царицей. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иногда живут несколько цариц, которые "не терпят" друг друга и занимают внутри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олигогинией - в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодущей самки).
Эргономическая стадия. Когда первые мелкие рабочие приступают к своим обязанностям, колония вступает в стадию экспоненциального роста, называемую также эргономической. Теперь молодая царица полностью посвящает себя откладке яиц. Муравьям несвойственны развлечения, но жизнь в колонии не складывается исключительно из работы. В любой отдельно взятый момент трудятся лишь немногие рабочие особи. Уровень общей активности колонии, по-видимому, циклически колеблется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или слоняются без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена. Младшие рабочие заботятся о расплоде и царице: они их кормят, чистят (вылизывают) и дезинфицируют антибиотическими выделениями метаплевральных желез или ядом. Кроме того, они сортируют расплод по жизненным стадиям (яйца, личинки, куколки), а у некоторых видов даже по возрастным стадиям личинок. Они (как и личинки) способны отличать кормовые яйца, которыми питается расплод, от фертильных, а рабочие рода Monomorium даже могут определить, из каких вылупятся самцы, а из каких - самки. Иногда они переносят расплод в участки муравейника с оптимальными температурой и влажностью или прячут его в глубь гнезда при появлении опасности. Они помогают личинкам линять, а имаго - выходить из куколок и коконов. В обслуживании колонии могут участвовать и личинки. Сообщалось, что у некоторых видов они служат специализированной "пищеварительной" кастой и отрыгивают частично переваренный корм или продукты биосинтеза, а у муравьев-портных выделяют шелк для строительства гнезда. Поскольку большинство муравьев изменяет местоположение гнезда в зависимости от погодных условий, нарушений или доступности пищи, строительные работы практически никогда не завершаются. Муравьи-листорезы могут оставаться в одном гнезде лет десять - это огромное сооружение, достигающее в глубину и ширину 6 м и требующее значительных усилий по уходу и ремонту. Эмиграция начинается с рабочих и напоминает их циркуляцию между муравейником и источником пищи. Отличие лишь в том, что в движение приходят все члены колонии (расплод переносят жвалами). Разведчики, отыскав подходящее место, феромонами призывают к себе остальных и указывают им дорогу. Фуражировка - дело опасное. Фуражиры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего - пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других видов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для самых старых рабочих, которым "все равно скоро умирать". Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки, несколько меняющийся в голодные периоды. Разные часы сбора пищи помогают свести к минимуму число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксонами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры расползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной территории. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам. Показано, что муравьи способны запоминать путь в лабиринте, где приходится выбирать из шести направлений, и хранить эту информацию в течение недели.
Зрелая фаза. Колония становится зрелой, когда в ней появляются дочерние репродуктивные касты. Между ее окончательным размером и климатическими условиями корреляции не отмечено; некоторые самые крупные муравейники существуют в средней полосе. Продолжительность жизни моногинной колонии в принципе такая же, что и у ее царицы, а у полигинной (по крайней мере там, где спаривание происходит внутри гнезда) теоретически неограниченна. Царица живет многие годы (18-20 лет у Lasius и Formica, менее 10 у Solenopsis), рабочие - намного меньше. Срок жизни самцов самый короткий - меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета.
Гнездо. Гнезда муравьев совершенно не такие, как у медоносных пчел и общественных ос. Это не симметричные структуры из геометрически правильных ячеек, а сложные сети из неодинаковых по размеру туннелей и камер. Будь это подземные это лабиринты или, у древесных видов, "картонные" сооружения из растительных волокон и частиц почвы - общее устройство их одинаково. В гнезде у муравьев должно быть тепло и влажно. Насыпаемые видами Solenopsis земляные холмики служат для улавливания солнечного тепла и функционируют как миниатюрные парники. Некоторые муравьи собирают мелкие камешки, кусочки древесного угля и мертвых растений и укладывают их на поверхность гнезда в качестве солнечных коллекторов. Муравьи строят гнезда в местах, выбираемых, по крайней мере частично, с учетом их теплового режима. Например, в прохладную погоду их может привлечь прогреваемая солнцем скала. Зимой виды Solenopsis сосредоточивают свои гнезда на южных склонах насыпей идущих в широтном направлении дорог и возводят высокие холмики; летом они перемещаются на северную сторону насыпей, а холмики строят низкие или вообще их не возводят. Муравьи могут отчасти оптимизировать температурные условия своего существования, перемещаясь внутри гнезда вверх-вниз или даже переходя в гнездо-спутник. Рабочие ряда пустынных видов, напившись воды, отрыгивают ее в муравейнике для поддержания необходимой влажности.
ЖЕЛТЫЙ САДОВЫЙ ЛАЗИЙ строит земляные холмики на полях и прокапывает ходы к корням кукурузы. С окружающих растений муравьи собирают тлей и переносят их на эти корни. Тли питаются соком кукурузы, а лазии - выделяемой тлями падью (медвяной росой).
Симбиоз (сожительство) - это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без нее не может. Различают три типа симбиоза. Паразитизм выгоден одному из партнеров (паразиту) и вреден другому (хозяину). Комменсализм полезен одному симбионту, но не отражается на другом. Мутуализм - это взаимовыгодное сосуществование. Все три типа взаимоотношений известны среди как животных, так и растений, хотя между разными видами муравьев мутуализма не отмечено.
Паразитизм. Один из примеров паразитизма у муравьев - заражение некоторых их видов грибами рода Cordyceps. По крайней мере некоторые таксоны Cordyceps продуцируют антибиотик кордицепин, который предохраняет источник их питания (труп муравья-хозяина) от бактерий и других грибов, пока этот Cordyceps не завершит свой жизненный цикл. Паразитоидами называют насекомых, паразитирующих только в неполовозрелом состоянии (имаго от хозяев не зависят), причем пораженный ими организм продолжает жить, пока не закончится развитие их личинок. Все наездники-эвхаритиды (Eucharitidae) - паразитоиды муравьев, причем каждый их вид вступает в симбиоз только с одним видом-хозяином. Жизненный цикл этих перепончатокрылых демонстрирует высокоразвитую химическую мимикрию. Наездник откладывает яйца на часто посещаемое муравьем растение. Вылупляющиеся личинки, называемые планидами, прикрепляются к проходящим мимо рабочим муравьям и переносятся ими в гнездо - к муравьиным личинкам. Кормятся планиды в основном куколками хозяев. Муравьи не способны отличить паразитоидов от собственного расплода, поскольку пахнут они точно так же (химическая мимикрия): у личинок наездников одинаковая с хозяевами смесь кутикулярных углеводородов, что доказывает сравнение полученных при газовой хроматографии "отпечатков пальцев" (картин распределения в ад
Полезные сервисы
насекомые
Энциклопедия Кольера
НАСЕКОМЫЕ (Insecta),
самый крупный класс животных, объединяющий больше видов, чем все прочие группы вместе взятые. Относится к членистоногим беспозвоночным. Как и у всех этих животных, у насекомых сегментированное тело с членистыми придатками, покрытое более или менее твердым наружным скелетом, в состав которого входит сложный полисахарид хитин. Другие важнейшие классы членистоногих - Crustacea (ракообразные, т.е. раки, крабы, креветки, лангусты, дафнии и т.п.), Arachnida, или Arachnoidea (паукообразные, т.е. пауки, сенокосцы, скорпионы, клещи и др.), Chilopoda (губоногие многоножки) и Diplopoda (двупарноногие многоножки). Характерные признаки насекомых - сравнительно мелкие размеры, три пары ног (отсюда их второе название - Hexapoda, т.е. шестиногие) и две пары крыльев (у ряда форм одна или обе отсутствуют). Вероятно, видов насекомых несколько миллионов, хотя описано пока примерно 900 000, причем некоторые - по единственному экземпляру. С другой стороны, численность отдельных видов достигает многих миллиардов особей, и они могут приносить огромный вред растительности и сильно досаждать животным, включая человека. Ряд форм, например среди бабочек, стрекоз и жуков, относится к красивейшим творениям природы. Насекомые питаются почти всеми живыми существами и продуктами их жизнедеятельности и сами служат основным кормом многих животных и даже некоторых растений. Исключительно насекомыми питаются некоторые рыбы и птицы. Т.н. насекомоядные, или плотоядные растения, например росянки и венерина мухоловка, обладают специальными структурами, позволяющими ловить и переваривать насекомых. Однако для регулирования их численности гораздо важнее то, что многие их виды паразитируют на других или на разных стадиях жизненного цикла выступают в роли хищников, истребляющих других насекомых. Хотя немало насекомых принято считать вредителями, подавляющее большинство их приносит человеку пользу, например опыляя растения и способствуя образованию плодов и семян. Насекомые адаптировались почти ко всем средам обитания. Наиболее обильны они в тропиках и областях с теплым умеренным климатом, однако некоторые виды постоянно обитают даже в Антарктике. Большинство видов наземные, но известны и формы, плавающие на поверхности океана или ведущие земноводный образ жизни на его берегах. Насекомые встречаются в реках и озерах, в самых сухих пустынях и глубоких пещерах. Некоторые виды регулярно совершают длинные перелеты, тогда как у других особи проводят почти всю или всю жизнь внутри маленькой норки, одного плода или даже семечка.
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Тело насекомого состоит из трех четко различимых отделов - головы, груди и брюшка.
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМОГО
КОБЫЛКА
БЕССЯЖКОВОЕ
Голова образована несколькими слившимися сегментами и несет ротовые придатки и сенсорные органы - глаза и антенны (усики, или сяжки). Выделяют несколько областей головы. Между глазами и ниже антенн находится лоб, выше - темя, сзади - затылок; между нижним краем глаз и ротовым аппаратом расположены щеки. Эти области могут разделяться на различные участки, очертания которых крайне важны для классификации насекомых. Глаза у взрослых насекомых обычно хорошо заметны и у многих видов занимают большую часть головы. Они бывают двух типов. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из отдельных зрительных элементов, число которых достигает нескольких сотен. Простых глаз (глазков) обычно три, они расположены треугольником на лбу; иногда их число редуцировано до двух или они вообще отсутствуют. Глазки различают свет и темноту, помогают насекомым регулировать суточную активность, а также, у летающих форм, следить за линией горизонта. Сложные глаза дают мозаичное изображение, поскольку каждая их фасетка воспринимает только часть попавшего в поле зрения объекта. У многих насекомых, особенно хищных, в сложном глазу есть область увеличенных фасеток, расположение которой зависит от наиболее важного для данного вида направления в окружающем пространстве. Если насекомого обычно больше интересует то, что происходит над ним, самые крупные фасетки находятся в верхней части глаза, если под животным - в нижней, если спереди - в передней. Взрослые насекомые с сильно редуцированными глазами или вообще без них известны среди почвенных, пещерных или паразитических видов, живущих в среде, где зрение не облегчает ориентации.
ГЛАЗА НАСЕКОМЫХ
Антенны, усики, или сяжки, - это парные структуры, которые могут включать в себя от двух до более 60 члеников. По форме они весьма разнообразны. В большинстве отрядов насекомых антенны длинные, т.е. состоят из четырех и более члеников, однако у равнокрылых и мух их всего три. В последнем случае на третьем членике может быть щетинковидный вырост, состоящий из нескольких слившихся сегментов. Антенны не просто осязательные "щупики": они несут сенсорные волоски и ямки, способные в зависимости от вида воспринимать запах, звук, земное притяжение, влажность и температуру. Строение антенн весьма разнообразно. У дневных бабочек они бывают булавовидными (с расширенными последними члениками) или булавовидно-крючковатыми (в семействе толстоголовок); у ночных бабочек - сужающимися к концу (щетинковидными) и покрытыми волосками и чешуйками, перистыми с двумя супротивными рядами длинных боковых отростков, пильчатыми или двусторонне-пильчатыми с короткими боковыми выростами; у пчел и ос - нитевидными (с одинаковой по всей длине толщиной), пильчатыми, двусторонне-пильчатыми или с одним-двумя длинными выростами на каждом членике; у жуков (в этой группе их форма особенно важна для классификации) - нитевидными, булавовидными или пластинчатыми, когда последние сегменты представляют собой длинные соединенные основаниями пластинки, которые могут раскрываться веером; у некоторых форм антенны ветвистые с длинными, расходящимися лучами отростками.
ТИПЫ АНТЕНН
ТИПЫ АНТЕНН
Ротовой аппарат бывает двух основных типов - примитивный грызущий, например у кузнечиков, и производный от него сосущий, например у бабочек. Эти типы разделяют на более специализированные варианты, в частности колюще-сосущий у слепней и комаров, лижущий у комнатной мухи или лижуще-грызущий у пчел и ос. Ротовой аппарат состоит из верхней губы, пары верхних челюстей, называемых жвалами, или мандибулами, пары нижних челюстей, нижней губы и языковидного подглоточника (гипофаринкса), расположенного между прочими придатками. Поскольку рот большинства насекомых направлен вниз, "верхние" и "нижние" части можно считать соответственно передними и задними. На нижних челюстях и нижней губе примитивных насекомых находятся сенсорные щупики (пальпы), помогающие направлять в рот пищу. У эволюционно продвинутых форм они могут быть сильно редуцированы или вообще отсутствовать. Хоботок, приспособленный для всасывания или слизывания жидкой пищи и впрыскивания в чужие ткани слюны, образован различными ротовыми придатками в зависимости от группы насекомых. У двукрылых, например, он бывает двух типов - колющий и лижущий. В первом, свойственном, скажем, комарам, в колющие стилеты превращены все перечисленные выше части, кроме нижней губы, которая образует вокруг них футляр. У комнатной мухи, напротив, основная масса хоботка - производное нижней губы, оканчивающейся широким диском из мягких сосательных лопастей, или лабелл. Многочисленные борозды на нижней стороне каждой лабеллы, как губка, впитывают жидкую пищу. У клопов хоботок членистый, а у бабочек представляет собою мягкую трубку, которая в покое свернута плоской спиралью в ротовой полости, причем у некоторых бражников ее длина в несколько раз больше, чем у всего остального тела.
ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА
СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА
КОЛЮЩЕ-СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА
ЛИЖУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА
ЛИЖУЩЕ-ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА
Грудь, или средний отдел тела насекомого, служит местом прикрепления локомоторных органов и состоит из трех сегментов - передне-, средне- и заднегруди. Каждый из них несет пару ног. Ноги насекомых членистые, из пяти главных частей. Начиная от туловища, это тазик (базальный членик), вертлуг, бедро, голень и лапка. Вертлуг обычно короткий. Исходно он был свободным и, образуя два сустава, повышал подвижность конечности, но у современных насекомых, как правило, срастается с бедром. Лапка образована тремя-пятью члениками, но их число у некоторых насекомых редуцировано до двух и даже одного. Эта часть функционально соответствует стопе, почти всегда оканчивается одним-двумя коготками и обычно несет другие придатки, например плоскую подушечку (пульвиллу). У некоторых насекомых на лапках находятся высокочувствительные хеморецепторы, а также сенсорные органы, способные воспринимать колебания поверхности, предупреждая тем самым о приближающейся опасности. Примитивный тип ног насекомых - ходильный с почти цилиндрическими члениками, однако в процессе эволюции конечности часто модифицировались для выполнения новых функций. Так, у блох и кузнечиков задние ноги сильно удлинены и приспособлены для высоких прыжков; у хищных насекомых передние ноги иногда превращены в хватательные приспособления, а у роющих форм, например жуков-скарабеев и медведок, они расширены в зазубренные скребки. У некоторых живущих под корой видов (клопов-подкорников) ноги широко отстоят одна от другой и отходят от туловища не вниз, а в стороны, что позволяет насекомому передвигаться в очень тесных пространствах. Иногда ноги служат для обмана хищников; например, у ряда клопов они увеличены и покрыты шипами: это может как отпугивать врага, так и служить маскировкой, делая трудноразличимыми общие очертания животного. У многих мух передние ноги ярко окрашены и, вытянутые вперед, напоминают сверху антенны пчел и ос. У мух широко распространена и сложная орнаментация лапок: обычно она служит вторичным половым признаком, используемым для привлечения самки (ухаживания). Крыльев у насекомых обычно две пары - на средне- и заднегруди. Они отходят в верхней части боковой стенки этих отделов и представляют собой ее выпячивания. Крылья пронизаны жилками (их число и расположение - систематические признаки), по которым течет гемолимфа ("кровь"). Она питает крылья, доставляя в них питательные вещества, а кроме того, ее напор позволяют расправить эти структуры, когда они завершают свое формирование у взрослого насекомого. Жилки играют также роль жесткого каркаса. Крылья бывают голыми (прозрачными) или покрытыми волосками и их производными. Эти волоски часто микроскопические, но у бабочек (отряд Lepidoptera) они превращены в крупные чешуйки различного типа, которые либо содержат пигмент, либо благодаря особым образом исчерченной поверхности так отражают свет, что насекомое переливается всеми цветами радуги (например у рода Morpho). Чешуйки присутствуют также на туловище и крыльях других насекомых, в частности жуков и комаров. Крылья бывают различным образом модифицированы. Обычно передние крупнее задних и служат как для полета, так и для защиты нижних, однако у жуков (отряд Coleoptera) они превращены в жесткие надкрылья, выполняющие в основном защитную функцию, а у жуков-плавунцов образуют на спине воздушную камеру, позволяющую этим насекомым подолгу находиться под водой. У двукрылых задние крылья превращены в короткие булавовидные выросты - т.н. жужжальца, служащие органами равновесия и работающие по принципу гироскопа, хотя совершают они в полете не вращательные, а колебательные движения. При удалении хотя бы одного жужжальца насекомое теряет способность летать. В 1945 и 1946 Керран и Лестер провели фотосъемку летящей мухи ильницы-пчеловидки с частотой 3000 кадров в секунду, продемонстрировав, что крылья и жужжальца всегда движутся в противофазе. У четырехкрылых насекомых передние и задние крылья обычно с помощью определенных приспособлений соединяются в полете друг с другом, поэтому работают как единая машущая поверхность. У некоторых насекомых крылья служат звукоиздающими органами. Звук возникает при трении их друг о друга или задних бедер по особым участкам передних крыльев. Во многих группах насекомых наряду с крылатыми видами имеются формы, у которых крылья редуцированы и нефункциональны или вообще отсутствуют в связи с тем, что в ходе эволюции необходимость в них отпала. У некоторых двукрылых и бабочек бескрылы или неспособны к полету только самки. У муравьев и термитов крылья развиваются только у половых особей, которые сбрасывают их после короткого брачного полета. Муха Criddleria после расселительного лета обрывает свои крылья, оставляя от них только основание и жесткую переднюю жилку. На крыльях многих видов дневных бабочек (обычно только у самцов) присутствуют специализированные сенсорные или пахучие участки. У некоторых мух со сложным ритуалом ухаживания крылья могут менять окраску и даже форму: самец их волнообразно изгибает или вибрирует ими перед самкой, обычно устроившись на ярком солнце, где хорошо заметны их отличительные признаки. У большинства мух из семейств Tephritidae, Otitidae и Sepsidae волнообразные изгибания крыльев считаются также защитным приспособлением, поскольку свойственны не только самцам.
Переднее и заднее крылья кобылки
Схематический поперечный разрез развивающегося крыла
Брюшко состоит из десяти или одиннадцати сегментов. У взрослых насекомых их видимое число может не превышать трех, поскольку некоторые сливаются друг с другом, а другие превращаются в совокупительный аппарат, однако чаще всего пять-восемь сегментов хорошо заметны. Они разделены на верхнюю и нижнюю части, соединенные тонкой мембраной, которая находится также между отдельными сегментами: это позволяет брюшку растягиваться, когда в нем созревают яйца или кишечник переполняется пищей. У большинства насекомых брюшко цилиндрическое или выпуклое сверху и почти плоское снизу, а к концу сужается, однако форма его может быть весьма разнообразной: плоской, почти округлой в очертаниях, треугольной в поперечном сечении, булавовидной и т.п. У муравьев оно соединено с грудью тонким стебельком из одного-двух члеников, а у пчел и ос отделено от нее узкой перетяжкой. У многих примитивных насекомых на конце брюшка находится пара похожих на хвосты членистых придатков (церки), иногда с третьим "хвостом" между ними.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
Внутреннее строение насекомых относительно простое, но, хотя общие функции различных органов более или менее известны, многие детали их работы еще требуют уточнения.
Пищеварительная и половая система кобылки
Дыхательная, кровеносная и нервная система кобылки
Нервная система. Центральная нервная система насекомых состоит из пары продольных нервных стволов, которые идут параллельно друг другу вдоль вентральной поверхности брюшка и груди, а в голове разделяются, охватывают пищеварительный канал и соединяются над глоткой, образуя крупный мозг. От него лучами расходятся нервы к сложным и простым глазам, ротовым придаткам и антеннам. У примитивных насекомых почти в каждом сегменте груди и брюшка находится по одному нервному узлу - ганглию, образованному слиянием нервных стволов, но у более эволюционно продвинутых видов они обычно уменьшены в числе и сконцентрированы в передней части тела; в некоторых случаях остается всего один брюшной ганглий. От ганглиев расходятся нервы ко всем органам. Нервные окончания, иннервирующие наружные сенсорные органы, крайне чувствительны; особенно заметно это в случае нервов, отходящих от лапок мух и других видов, которые, судя по всему, воспринимают этими частями тела мельчайшие колебания поверхности (сигналы опасности), а также ее "вкус". Дыхательная система насекомых очень простая. Она состоит из разветвленных трубочек, называемых трахеями, которые подводят воздух ко всем частям тела, местами могут расширяться в воздушные мешки и слепо оканчиваются тонкими трахеолами. Воздух поступает в дыхательную систему через отверстия - дыхальца (стигмы) - на груди и брюшке и распространяется по ней путем простой диффузии или с помощью насосных движений связанных с другими органами мышц. У некоторых водных личинок дыхальца постоянно закрыты, а воздух проходит непосредственно через поверхность тела и проникает в трахеи, расположенные сразу под ней, иногда внутри особых тонких выростов наружной стенки - трахейных жабр. У ряда очень мелких форм (например, бессяжковых) длиной менее 2 мм трахей нет вообще и для газообмена хватает диффузии через поверхность тела.
Пищеварительная и выделительная системы. Пищеварительная трубка разделена на несколько отделов, каждый из которых выполняет специфические функции. Передняя кишка состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, зоба и иногда жевательного желудка. В ротовой полости измельченная или всосанная ротовым аппаратом пища смешивается со слюной: здесь начинается переваривание, которое завершается в средней кишке, расширенная часть которой называется железистым желудком. В ней же, а также в задней кишке происходит всасывание питательных веществ. Кроме того, задняя кишка служит местом извлечения из непереваренных остатков воды и нужных организму солей. Функцию почек выполняют выросты в виде слепых трубочек на границе между средней и задней кишкой - мальпигиевы сосуды, число которых зависит от вида насекомого. Они всасывают продукты распада из крови и направляют их в кишечник, откуда те в составе фекалий удаляются через анальное отверстие (анус).
Кровеносная система. Кровь у большинства насекомых почти не участвует в газообмене, поэтому не содержит переносящих кислород эритроцитов (красных кровяных телец) и пигментов; она бесцветная или желтоватая и называется гемолимфой. Ее роль ограничивается переносом питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, заживляющих раны и некоторых других соединений, а также поддержанием водно-солевого баланса организма. Однако из этого правила известны исключения. У многих крупных видов в гемолимфе растворен дыхательный пигмент гемоцианин - бесцветный белок, обратимо связывающий кислород (в этом случае он синеет) и тем самым повышающий его концентрацию в циркулирующей жидкости, а у очень небольшого числа насекомых, например у водных личинок комаров-звонцов ("мотыля"), кровь красная благодаря присутствию всем известного дыхательного пигмента гемоглобина. Кровеносная система состоит из единственного сосуда - переходящего спереди в суженную аорту трубчатого сердца, продольно лежащего в спинной части тела. Кровь выталкивается вперед благодаря сокращению его стенок, свободно обтекает внутренние органы и вновь всасывается внутрь сердца, когда его стенки растягиваются т.н. крыловидными мышцами, через маленькие отверстия с клапанами - остии. Поступлению крови в жилки крыльев, ноги и антенны способствуют дополнительные находящиеся в их основании "сердца" - пульсирующие ампулы.
Половая система. Система размножения насекомых состоит из семенников у самцов и яичников у самок, проводящих путей, связывающих эти органы с половым отверстием около ануса, а также придаточных желез и структур, обеспечивающих оплодотворение. Наружные половые органы весьма разнообразны по строению, но у большинства насекомых яйцеклад самки представляет собой простую трубку. У самцов совокупительный орган (пенис) и половое отверстие обычно устроены сложно и бывают окружены клешневидными захватами, которые удерживают вместе тела партнеров во время спаривания. Во многих отрядах насекомых особенности наружных гениталий, прежде всего самца, относятся к важным классификационным признакам. У большинства насекомых все яйцеклетки оплодотворяются в результате единственного спаривания, но иногда их происходит несколько. Обычно сперма попадает в специальный мешковидный семеприемник и оплодотворяет яйцеклетки, когда те проходят по яйцеводу. Самцы стрекоз откладывают сперму в специальное вместилище на третьем членике своего брюшка и буквально заставляют самку достать ее из этого органа, строение которого, как и у мужского совокупительного аппарата других насекомых, служит важным классификационным признаком.
Партеногенез. В некоторых группах насекомых наблюдается партеногенез, т.е. развитие яйцеклеток без оплодотворения. У большинства пчел и ос в результате всегда образуются самцы, а у тлей на одной стадии жизненного цикла - только самки, а на другой - и самки, и самцы.
Полиэмбриония. У некоторых паразитических насекомых из одной богатой питательными веществами зиготы за счет разделения клеток на ранних стадиях эмбриогенеза всегда развивается несколько (иногда много десятков) однояйцовых близнецов. Это называется полиэмбрионией.
Педогенез. Партеногенетическое размножение личинок называется педогенезом. У некоторых мух и жуков неоплодотворенные яйца созревают внутри крупных личинок. Там же из них вылупляется многочисленное потомство, которое, разрывая тело матери, выходит наружу, чтобы повторить ее судьбу или развиться во взрослых насекомых.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются еще в брюшке самки и появляются оттуда на свет "живыми". Это называется яйцеживорождением. Растущая личинка вынуждена периодически линять, т.е. сбрасывать жесткий наружный скелет, заменяя его новым, более объемистым. Фазы развития между вылуплением и первой линькой, а затем между последующими линьками называются возрастными стадиями. У большинства насекомых эти стадии отличаются друг от друга формой тела - развитие происходит с превращением, или метаморфозом. У некоторых видов метаморфоза нет и при каждой линьке происходит главным образом увеличение размеров особи.
Развитие без метаморфоза. Такое развитие называется аметаболией: вылупившаяся из яиц молодь выглядит так же, как взрослые насекомые (имаго), и отличается только меньшими размерами и недоразвитостью половых органов. Наблюдается оно у щетинохвосток и других примитивных насекомых.
Отсутствие метаморфоза (аметаболия)
Неполный метаморфоз. При неполном, или постепенном, метаморфозе жизненный цикл обычно включает три стадии - яйцо, личинка (нимфа) и имаго. Похожа нимфа на имаго или нет, но взрослое насекомое появляется на свет непосредственно после очередной линьки этой активной возрастной стадии. Личинка может отличаться от имаго только недоразвитием крыльев и половых органов - ротовые органы, рацион и среда обитания у них практически одинаковы. Такое развитие называется паврометаболией. Оно свойственно, например, прямокрылым и клопам. С другой стороны, взрослые стрекозы и поденки - сухопутные летающие животные, а их нимфы (они называются наядами) живут в воде и снабжены особыми личиночными органами, сильно отличающими их от имаго. Такое развитие называется гемиметаболией.
ГЕМИМЕТАБОЛИЯ
ПАВРОМЕТАБОЛИЯ
Полный метаморфоз. В этом случае, называемом голометаболией, в жизненном цикле четыре стадии - яйцо (практически отсутствующее при яйцеживорождении), личинка, куколка и имаго. Личинка активно питается. Куколка внешне пассивна, но на этой стадии происходит радикальное преобразование личиночных структур в имагинальные. Взрослое насекомое никогда не похоже на личинку; куколка также почти всегда мало чем ее напоминает (самое близкое их сходство наблюдается у ряда мух). Во многих случаях запасов, накопленных личинкой, хватает имаго на весь остаток жизни. У высших мух окукливание происходит внутри личиночной оболочки, и образующаяся структура известна как пупарий. Иногда куколка окружена особым защитным чехлом - коконом; она может находиться под землей или внутри кормового растения в специально устраиваемой куколочной камере. Большинство куколок неактивно, но многие из них перед самым выходом имаго с помощью движущихся при сокращениях тела шипов проделывают из куколочной камеры выход и иногда даже частично из нее высовываются. Обычно коконы очень прочны, однако у одного из концов в их стенке находится "слабое" кольцо. Вышедшее из куколки насекомое выделяет растворяющую это кольцо жидкость и открывает образующуюся в результате круглую дверцу. У молодых высших мух есть специальный заполненный жидкостью пузыревидный орган, расположенный над антеннами. Он используется для выталкивания наружу "дверцы" пупария, а также помогает животному прорыть выход на поверхность почвы.
ГОЛОМЕТАБОЛИЯ
СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ
Слух. По крайней мере некоторые насекомые обладают очень тонким слухом, хотя большинство их не различает тонов, доступных для человеческого уха, - их рецепторы настроены на гораздо более высокие частоты. У сверчков и кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях, а у саранчовых - у основания брюшка. Чем слышит большинство других насекомых, точно не известно, но звуковоспринимающие структуры расположены у них на различных частях тела. Возможно, многие виды вообще "глухи" в нашем понимании, но улавливают предупреждающие об опасности или присутствии добычи сигналы в форме вибраций поверхностей, на которых они сидят. Вероятно, такой способностью обладает большинство пещерных форм. Однако для многих насекомых слух крайне важен, поскольку сами они издают смысловые звуки, обеспечивающие внутривидовое общение, например привлекающие полового партнера. Так, самцы сверчков призывают самок "песнями", возникающими при т.н. стридуляции - трении друг о друга передних крыльев, а саранчовые стридулируют, потирая о переднее крыло бедро задней ноги.
Вкус и обоняние. Насекомые обладают высокоразвитыми органами химического чувства. Самцов ночных бабочек в течение нескольких часов привлекает запах только что вышедшей из куколки самки, даже если она находится от них на расстоянии нескольких миль. Навозные жуки за считанные секунды слетаются на свежую кучу экскрементов. Развитое обоняние насекомых используется людьми, чтобы заманивать вредные их виды в пахучие ловушки. Например, японский хрущик хорошо "клюет" на запах гераниола. Вероятно, большинство насекомых находит корм именно по запаху, а тот факт, что многие из них издалека различают нужные виды растений, свидетельствует о том, насколько тонкое у них чутье. Ротовой аппарат, несомненно, снабжен высокочувствительными органами вкуса, которые находятся и на других частях тела. Показано, например, что они присутствуют на передних ногах дневных бабочек: их хоботок разворачивается, только если насекомое нащупывает лапкой определенное количество сладкого вещества.
Зрение. Насекомые воспринимают приблизительно те же длины световых волн, что и люди (хотя в различении цветов могут быть особенности), а также недоступный для нашего зрения ультрафиолет. У многих цветков на лепестках обнаружены ультрафиолетовые метки, служащие для насекомых ориентирами. Многие насекомые обходятся без глаз. Слепые имаго в поисках полового партнера и пищи руководствуются вибрациями поверхности и обонянием, а незрячие личинки вылупляются непосредственно среди запасов корма, так что осматриваться им не обязательно.
АДАПТАЦИИ
Различные насекомые приспособлены к жизни практически в любой среде и к питанию любым типом растительного и животного корма, в том числе мертвого.
Среда обитания и убежища. Многие насекомые адаптированы к жизни в воде, причем часто как на личиночной, так и на взрослой стадии развития (например, жуки-плавунцы). Водомерки способны передвигаться по поверхности воды благодаря особым волоскам на лапках. Клопы гладыши быстро плавают спиной вниз, загребая уплощенными задними ногами. Водяные скорпионы кормятся под водой, выставив над поверхностью длинную дыхательную трубку. Некоторые насекомые, например термиты, постоянно пребывают под землей, и дневной свет у них способны переносить только особые половые особи. Имаго и личинки многих видов, в частности короедов, живут внутри растений, находя там пищу и убежище. Гнезда насекомых могут представлять собой норки (некоторые осы, муравьи-жнецы, медведки), дупла (термиты) или пустые стебли (муравьи, тли). Общественные осы сами изготавливают материал (бумагу) для строительства своих гнезд. Некоторые насекомые поселяются внутри особых вздутий - галлов - на листьях, стеблях, почках или корнях растения: они впрыскивают в него гормоноподобное вещество, которое стимулирует неупорядоченное деление клеток и образование такой питательной "опухоли". Ряд тлей проводит в мешковидном галле с отверстием наружу всю жизнь.
Пища и питание. Пчелы и муравьи-медосборщики запасают в качестве пищи мед. Другие насекомые, например многие осы, создают в своих гнездах запасы различных съедобных продуктов, включая парализованных насекомых. Некоторые кормятся только грибами, причем муравьи-листорезы и жуки-короеды специально разводят их в своих галереях, проделанных под землей или корой дерева. Вши, овода и наездники по-разному приспособлены к паразитизму на поверхности или внутри хозяев, которыми могут быть членистоногие, теплокровные животные или растения. У многих насекомых все питательные вещества, необходимые для жизни имаго, накапливаются еще на личиночной стадии. Примерами могут служить гусеницы тутового шелкопряда (шелковичные черви) и платяной моли. Они очень прожорливы, зато взрослые бабочки не едят совсем: их главная функция - размножение. Сосущий или лижущий ротовой аппарат, например у бабочек и мух, адаптирован к питанию цветочным нектаром, растительными соками и кровью. У хищных насекомых ноги обычно приспособлены для схватывания и удержания добычи; типичные примеры такого рода - стрекозы и богомолы.
Размножение. У многих насекомых, например падальных мух, личинки которых должны развиваться как можно быстрее, поскольку питаются скоропортящимися продуктами, потомство вылупляется из яиц еще в материнском теле (яйцеживорождение) и появляется на свет уже активным. Это наблюдается также у серых мясных мух, африканской мухи цеце (Glossina) и некоторых тлей. Структурные адаптации к размножению включают, например, длинный тонкий яйцеклад, как у наездников-ихневмонид, которые протыкают им растительные ткани, чтобы отложить яйца в прогрызающих там ходы личинок насекомых. Такие яйцеклады, способные прокалывать растительные или животные покровы, свойственны многим паразитическим перепончатокрылым. Светляки привлекают половых партнеров свечением своего брюшка, причем самцы и самки посылают специфические световые сигналы, позволяющие им находить особей именно своего вида. Большинство насекомых тем или иным способом защищает отложенные яйца: покрывая их прочной скорлупой (клопы-хищнецы), помещая в ткани растений (пилильщики, некоторые сверчки и наездники), окружая кладку общим чехлом (тараканы). Яйца орехотворок развиваются внутри образующихся на растении галлов, и личинки в конечном итоге выедают оттуда выход на поверхность. Широко распространена постройка защитных чехлов для личинок и куколок. Примерами могут служить паутинные гнезда у гусениц коконопрядов и коконы ночных бабочек. Неполовозрелые слюнявицы (пенницы) прячутся в скоплениях выделяемых ими пузырьков жидкости.
Защита. Запах и вкус. Некоторые насекомые, например клопы щитники и кружевницы, отпугивают врагов неприятным запахом. Бабочки данаиды и кирказоновый парусник питаются растениями, которые придают их тканям такой вкус, что они становятся несъедобными для хищников, в частности птиц.
Мимикрия и покровительственная окраска. Некоторые насекомые настолько точно копируют своим внешним видом других, что различить их почти невозможно. Так, мухи жужжалы очень похожи на пчел. Известны бабочки, которые, неподвижно сидя на растении, напоминают сухие листья, а замеревших палочников легко спутать с тонкими ветками деревьев и кустарников.
Укусы, жала, ядовитые выделения. Некоторые насекомые способны больно кусаться своими жвалами и жалить видоизмененным яйцекладом. Самки (у общественных видов - стерильные) пчел, ос и муравьев используют жало для того, чтобы парализовать жертву или защитить гнездо. Место, ужаленное муравьем Рихтера, начинает "гореть", поэтому по-английски этот вид называется fire ant - "огненный муравей". Потревоженный жук-нарывник выделяет жидкость, вызывающую воспаление кожи; капельками едкой гемолимфы с неприятным запахом отпугивают врагов божьи коровки. Испуганный жук-бомбардир с треском выпускает из анального отверстия облачко вонючего пара: это на какое-то мгновение останавливает хищника, давая насекомому шанс на спасение.
Имитация смерти. Некоторые насекомые, например клопы-фиматиды и палочники, чтобы избежать нападения, искусно притворяются мертвыми.
ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
Насекомые необходимы для нормальной жизни людей. Из всех известных их видов менее 2% относится к вредным, причем в большинстве случаев - к тем же систематическим группам, что и множество безусловно полезных форм.
Полезные насекомые. Многие насекомые приносят неоценимую пользу как опылители растений - без них не могли бы созревать семена и плоды. К насекомоопыляемым видам относятся многие плодовые, ягодные, декоративные, бобовые, овощные и масличные культуры, не говоря уже о бесчисленных дикорастущих травах, деревьях и кустарниках. Основными опылителями служат пчелы, бабочки, мухи, жуки и осы. Некоторые насекомые опыляют только определенный вид растения, например юкковые моли - юкку, а бластофаги - инжир. Насекомые служат кормом для многих животных, в первую очередь птиц. Муравьеды питаются главным образом муравьями и термитами. Многие насекомые, например стрекозы, златоглазки, богомолы, божьи коровки и осы, поедают большое количество членистоногих-вредителей. Тутовый шелкопряд дает человеку шелк, червецы - изоляционный материал шеллак и красители, в частности алый кармин, образуемый видами кошенили, которые в широких масштабах разводились для его получения, пока не появились синтетические пигменты.
Вредные насекомые. Насекомые могут вредить человеку различными способами. Многие из них поражают сельскохозяйственные культуры и запасы продовольствия, сосут кровь человека и домашних животных, переносят возбудителей болезней, повреждают дре