ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА - раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания. Такие группировки, если они самовоспроизводятся в поколениях, а не поддерживаются только за счет пришлых особей, называют популяциями. Например, стадо семги, нерестящейся в одной реке, образует популяцию, потому что потомки каждой рыбы из года в год, как правило, возвращаются в ту же реку, на те же нерестилища. У сельскохозяйственных животных популяцией принято считать породу: все особи в ней единого происхождения, т.е. имеют общих предков, содержатся в сходных условиях и поддерживаются единой селекционной и племенной работой. У аборигенных народов популяция - это члены связанных родством стойбищ. При наличии миграций границы популяций размыты и потому неопределимы. Например, все население Европы - потомки кроманьонцев, заселивших наш континент десятки тысяч лет назад. Изоляция между древними племенами, усиливавшаяся с развитием у каждого из них собственного языка и культуры, вела к различиям между ними. Но обособленность их относительна. Постоянные войны и захваты территории, а в последнее время - гигантская миграция вели и ведут к определенному генетическому сближению народов. Приведенные примеры показывают, что под словом "популяция" следует понимать группировку особей, связанных территориальной, исторической и репродуктивной общностью. Особи каждой популяции отличаются друг от друга, и каждая из них в чем-то уникальна. Многие из этих различий наследственные, или генетические, - они определяются генами и передаются от родителей к детям. Совокупность генов у особей данной популяции называют ее генофондом. Для того чтобы решать проблемы экологии, демографии, эволюции и селекции, важно знать особенности генофонда, а именно: сколь велико генетическое разнообразие в каждой популяции, каковы генетические различия между географически разделенными популяциями одного вида и между различными видами, как генофонд изменяется под действием окружающей среды, как он преобразуется в ходе эволюции, как распространяются наследственные заболевания, насколько эффективно используется генофонд культурных растений и домашних животных.

Изучением этих вопросов и занимается популяционная генетика.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ

Частоты генотипов и аллелей. Важнейшим понятием популяционной генетики является частота генотипа - доля особей в популяции, имеющих данный генотип. Рассмотрим аутосомный ген, имеющий k аллелей, A1, A2, ..., Ak. Пусть популяция состоит из N особей, часть которых имеет аллели Ai Aj. Обозначим число этих особей Nij. Тогда частота этого генотипа (Pij) определяется как Pij = Nij/N. Пусть, например, ген имеет три аллеля: A1, A2 и A3 - и пусть популяция состоит из 10000 особей, среди которых имеются 500, 1000 и 2000 гомозигот A1A1, A2A2 и A3A3, а гетерозигот A1A2, A1A3 и A2A3 - 1000, 2500 и 3000 соответственно. Тогда частота гомозигот A1A1 равна P11 = 500/10000 = 0,05, или 5%. Таким образом мы получаем следующие наблюдаемые частоты гомо- и гетерозигот:

P11 = 0,05, P22 = 0,10, P33 = 0,20, P12 = 0,10, P13 = 0,25, P23 = 0,30.

Еще одним важным понятием популяционной генетики является частота аллеля - его доля среди имеющих аллелей. Обозначим частоту аллеля Ai как pi. Поскольку у гетерозиготной особи аллели разные, частота аллеля равна сумме частоты гомозиготных и половине частот гетерозиготных по этому аллелю особей. Это выражается следующей формулой: pi = Pii + 0,5*еjPij. В приведенном примере частота первого аллеля равна p1 = P11 + 0,5*(P12 + P13) = 0,225. Соответственно, p2 = 0,300, p3 = 0,475.

Соотношения Харди - Вайнберга. При исследовании генетической динамики популяций, в качестве теоретической, "нулевой" точки отсчета принимают популяцию со случайным скрещиванием, имеющую бесконечную численность и изолированную от притока мигрантов; полагают также, что темпы мутирования генов пренебрежимо малы и отбор отсутствует. Математически доказывается, что в такой популяции частоты аллелей аутосомного гена одинаковы для самок и самцов и не меняются из поколения в поколение, а частоты гомо- и гетерозигот выражаются через частоты аллелей следующим образом: Pii = pi2, Pij = 2pi pj. Это называется соотношениями, или законом, Харди - Вайнберга - по имени английского математика Г.Харди и немецкого медика и статистика В. Вайнберга, одновременно и независимо открывших их: первый - теоретически, второй - из данных по наследованию признаков у человека. Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной, описываемой уравнениями Харди - Вайнберга. Поэтому наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди - Вайнберга. Так, в рассмотренном выше примере теоретические частоты генотипов отличаются от наблюдаемых и составляют P11 = 0,0506, P22 = 0,0900, P33 = 0,2256, P12 = 0,1350, P13 = 0,2138, P23 = 0,2850. Подобные отклонения можно частично объяснить т.н. ошибкой выборки; ведь в действительности в эксперименте изучают не всю популяцию, а лишь отдельных особей, т.е. выборку. Но главная причина отклонения частот генотипов - несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру. Опишем их последовательно. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Чтобы понять, как возникает генный дрейф, рассмотрим вначале популяцию минимально возможной численности N = 2: один самец и одна самка. Пусть в исходном поколении самка имеет генотип A1A2, а самец - A3A4. Таким образом, в начальном (нулевом) поколении частоты аллелей A1, A2, A3 и A4 равны 0,25 каждая. Особи следующего поколения могут равновероятно иметь один из следующих генотипов: A1A3, A1A4, A2A3 и A2A4. Допустим, что самка будет иметь генотип A1A3, а самец - A2A3. Тогда в первом поколении аллель A4 теряется, аллели A1 и A2 сохраняют те же частоты, что и в исходном поколении - 0,25 и 0,25, а аллель A3 увеличивает частоту до 0,5. Во втором поколении самка и самец тоже могут иметь любые комбинации родительских аллелей, например A1A2 и A1A2. В этом случае окажется, что аллель A3, несмотря на большую частоту, исчез из популяции, а аллели A1 и A2 увеличили свою частоту (p1 = 0,5, p2 = 0,5). Колебания их частот в конце концов приведут к тому, что в популяции останется либо аллель A1, либо аллель A2; иными словами и самец и самка будут гомозиготны по одному и тому же аллелю: A1 или A2. Ситуация могла сложиться и так, что в популяции остался бы аллель A3 или A4, но в рассмотренном случае этого не произошло. Описанный нами процесс дрейфа генов имеет место в любой популяции конечной численности, с той лишь разницей, что события развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем при численности в две особи. Генный дрейф имеет два важных последствия. Во-первых, каждая популяция теряет генетическую изменчивость со скоростью, обратно пропорциональной ее численности. Со временем какие-то аллели становятся редкими, а затем и вовсе исчезают. В конце концов, в популяции остается один-единственный аллель из имевшихся, какой именно - это дело случая. Во-вторых, если популяция разделяется на две или большее число новых независимых популяций, то дрейф генов ведет к нарастанию различий между ними: в одних популяциях остаются одни аллели, а в других - другие. Процессы, которые противодействуют потере изменчивости и генетическому расхождению популяций, - это мутации и миграции.

Мутации. При образовании гамет происходят случайные события - мутации, когда родительский аллель, скажем A1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности "...TЦT ТГГ...", кодирующей участок полипептидной цепи "...серин-триптофан...", третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ). Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем. Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10-4 до 10-7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

Миграции. Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями - миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло вовсе не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству.

Системы скрещивания. В популяционной генетике скрещивание называют случайным, если генотипы особей не влияют на образование брачных пар. Например, по группам крови скрещивание может рассматриваться как случайное. Однако окраска, размеры, поведение могут сильно влиять на выбор полового партнера. Если предпочтение оказывается особям сходного фенотипа (т.е. со сходными индивидуальными характеристиками), то такое положительное ассортативное скрещивание ведет к увеличению в популяции доли особей с родительским генотипом. Если при подборе брачной пары предпочтение имеют особи противоположного фенотипа (отрицательное ассортативное скрещивание), то в генотипе потомства будут представлены новые сочетания аллелей; соответственно в популяции появятся особи либо промежуточного фенотипа, либо фенотипа, резко отличающегося от фенотипа родителей. Во многих регионах мира высока частота близкородственных браков (например, между двоюродными и троюродными родственниками). Образование брачных пар на основе родства называют инбридингом. Инбридинг увеличивает долю гомозиготных особей в популяции, поскольку в этом случае высока вероятность того, что родители имеют сходные аллели. С повышением числа гомозигот возрастает и количество больных рецессивными наследственными болезнями. Но инбридинг способствует также большей концентрации определенных генов, что может обеспечить лучшую адаптацию данной популяции.

Отбор. Различия в плодовитости, выживаемости, половой активности и т.п. приводят к тому, что одни особи оставляют больше половозрелых потомков, чем другие - с иным набором генов. Различный вклад особей с разными генотипами в воспроизводство популяции называют отбором. Изменения нуклеотидов могут влиять, а могут и не влиять на продукт гена - полипептидную цепь и образуемый ею белок. Например, аминокислота серин кодируется шестью разными триплетами - ТЦА, ТЦГ, ТЦТ, TЦЦ, АГТ и АГЦ. Поэтому мутация может превратить один из этих триплетов в другой, но при этом не изменить самой аминокислоты. Напротив, аминокислота триптофан кодируется только одним триплетом - ТГГ, и потому любая мутация заменит триптофан на другую аминокислоту, например на аргинин (ЦГГ) или серин (ТЦГ), или даже приведет к обрыву синтезируемой полипептидной цепи, если в результате мутации появится т.н. стоп-кодон (ТГА или ТАГ). Различия между вариантами (или формами) белка могут быть незаметны для организма, но могут и существенно влиять на его жизнедеятельность. Например, известно, что когда в 6-й позиции бета-цепи гемоглобина человека вместо глутаминовой кислоты стоит другая аминокислота, а именно валин, это приводит к тяжелой патологии - серповидноклеточной анемии. Изменения в других участках молекулы гемоглобина приводят к иным формам патологии, называемым гемоглобинопатиями. Следует иметь в виду, что варианты белков не всегда можно трактовать как лучшие или худшие. Например, дефектный гемоглобин в серповидных эритроцитах не разрушается паразитом - малярийным плазмодием, поэтому больные серповидноклеточной анемией не заболевают малярией даже там, где велика смертность от нее у лиц с нормальным гемоглобином. Наличие той или иной группы крови системы AB0 не сказывается на жизнедеятельности человека, но может обеспечить иммунную защиту организма от определенных заболеваний, а в редких случаях обусловливает несовместимость плода и матери. Для ряда белков как животных, так и растений описан такой феномен: один вариант молекулы устойчив к высокой температуре, а другой хорошо работает в условиях холода. Такие примеры наглядно показывают, как индивидуальные различия в ДНК приводят к различиям в наследственной приспособленности особей к разным условиям среды. Еще большие различия в приспособленности наблюдаются по генам, определяющим размеры, физиологические признаки и поведение особей; таких генов может быть много. Отбор, как правило, затрагивает их все и может вести к формированию ассоциаций аллелей разных генов.

Генетические параметры популяции. При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик.

Полиморфизм. Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.

Гетерозиготность. Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность - частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.

Коэффициент инбридинга. С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.

Ассоциация генов. Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.

Генетические расстояния. Разные популяции отличаются друг от друга по частоте аллелей. Для количественной оценки этих различий предложены показатели, называемые генетическими расстояниями. Различные популяционно-генетические процессы по-разному влияют на эти параметры: инбридинг приводит к уменьшению доли гетерозиготных особей; мутации и миграции увеличивают, а дрейф уменьшает генетическое разнообразие популяций; отбор изменяет частоты генов и генотипов; генный дрейф увеличивает, а миграции уменьшают генетические расстояния и т.д. Зная эти закономерности, можно количественно исследовать генетическую структуру популяций и прогнозировать ее возможные изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной генетики - популяционно-генетические процессы математически формализованы и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез о генетических процессах в популяциях разработаны статистические модели и критерии. Прилагая эти подходы и методы к исследованию популяций человека, животных, растений и микроорганизмов, можно решить многие проблемы эволюции, экологии, медицины, селекции и др. Рассмотрим несколько примеров, демонстрирующих связь популяционной генетики с другими науками.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

Нередко думают, что основная заслуга Чарлза Дарвина в том, что он открыл явление биологической эволюции. Однако это совсем не так. Еще до издания его книги Происхождение видов (1859) биологи сходились во мнении, что старые виды порождают новые. Разногласия имелись лишь в понимании того, как именно это могло происходить. Наиболее популярной была гипотеза Жана Батиста Ламарка, согласно которой в течение жизни каждый организм изменяется в направлении, соответствующем среде, в которой он живет, и эти полезные изменения ("благоприобретенные" признаки) передаются потомкам. При всей своей привлекательности эта гипотеза не прошла проверку генетическими экспериментами. Напротив, эволюционная теория, разработанная Дарвином, утверждала, что 1) особи одного и того же вида отличаются друг от друга по многим признакам; 2) эти различия могут обеспечить приспособление к разным условиям среды; 3) эти различия наследственны. В терминах популяционной генетики данные положения можно сформулировать так: больший вклад в следующие поколения дают те особи, которые имеют наиболее подходящие для данной среды генотипы. Изменись среда, и начнется отбор генов, более соответствующих новым условиям. Таким образом, из теории Дарвина следует, что эволюционируют генофонды. Эволюцию можно определить как необратимое изменение генофондов популяций во времени. Совершается она путем накопления мутационных изменений ДНК, возникновения новых генов, хромосомных преобразований и др. Важную роль при этом играет то, что гены обладают способностью удваиваться (дуплицироваться), а их копии - встраиваться в хромосомы. В качестве примера вновь обратимся к гемоглобину. Известно, что гены альфа- и бета-цепи произошли путем дупликации некоего предкового гена, который, в свою очередь, произошел от предка гена, кодирующего белок миоглобин - переносчик кислорода в мышцах. Эволюционно это привело к возникновению гемоглобина - молекулы с тетрамерной структурой, состоящей из четырех полипептидных цепей: двух альфа- и двух бета-. После того как природа "нашла" тетрамерную структуру гемоглобина (у позвоночных), остальные типы структур для транспорта кислорода оказались практически неконкурентоспособными. Затем уже в течение десятков миллионов лет возникали и отбирались лучшие варианты гемоглобина (свои - в каждой эволюционной ветви животных), но в рамках тетрамерной структуры. Сегодняшний отбор по этому признаку у человека стал консервативным: он "охраняет" единственный прошедший миллионы поколений вариант гемоглобина, и любая замена в любой из цепей этой молекулы приводит к болезни. Однако многие виды позвоночных имеют два или более равноценных вариантов гемоглобина - отбор "поощрял" их одинаково. И у человека есть белки, по которым эволюция "оставила" несколько вариантов. Популяционная генетика позволяет оценить время, когда произошли те или иные события в эволюционной истории. Вновь вернемся к примеру с гемоглобином. Пусть, например, желательно оценить время, когда произошло разделение предковых генов альфа- и бета-цепей и, следовательно, возникла такая система дыхания. Мы анализируем структуру этих полипептидных цепей у человека или какого-либо животного и, сравнивая их, определяем, насколько отличаются друг от друга соответствующие нуклеотидные последовательности. Поскольку в начале своей эволюционной истории обе предковые цепи были идентичными, то, зная скорость замены одного нуклеотида на другой и число различий в сравниваемых цепях, можно узнать время от момента их дупликации. Таким образом, здесь белки выступают в качестве своеобразных "молекулярных часов". Другой пример. Сравнивая гемоглобин или другие белки у человека и приматов, можно оценить, сколько миллионов лет назад существовал наш общий с ними предок. В настоящее время в качестве молекулярных часов используют "безмолвные", не кодирующие белки участки ДНК, менее подверженные внешним воздействиям. Популяционная генетика позволяет заглянуть в глубь веков и проливает свет на такие события в эволюционной истории человечества, которые невозможно было бы выяснить по современным археологическим находкам. Так, совсем недавно, сравнивая генофонды людей из различных частей света, большинство ученых сошлись на том, что общий предок всех рас современного человека возник примерно 150 тысяч лет назад в Африке, откуда он и расселился по всем континентам через Переднюю Азию. Более того, сопоставляя ДНК людей в разных регионах Земли, можно оценить время, когда популяции человека стали расти в численности. Исследования показывают, что это произошло нескольких десятков тысяч лет назад. Таким образом, в изучении истории человечества популяционно-генетические данные начинают играть столь же важную роль, как и данные археологии, демографии и лингвистики.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА И ЭКОЛОГИЯ

Обитающие в каждом регионе виды животных, растений и микроорганизмов образуют целостную систему, известную как экосистема. Каждый вид представлен в ней своей, уникальной популяцией. Оценить экологическое благополучие данной территории или акватории позволяют данные, характеризующие генофонд ее экосистемы, т.е. генофонд слагающих ее популяций. Именно он обеспечивает существование экосистемы в данных условиях. Поэтому за изменениями в экологической обстановке региона можно проследить, изучая генофонды популяций обитающих там видов. Осваивая новые территории, прокладывая нефте- и газопроводы, следует заботиться о сохранении и восстановлении природных популяций. Популяционная генетика уже предложила свои меры, например выделение природных генетических резерватов. Они должны быть достаточно обширными, чтобы содержать основной генофонд растений и животных данного региона. Теоретический аппарат популяционный генетики позволяет определить ту минимальную численность, которая необходима для поддержания генетического состава популяции, чтобы в ней не было т.н. инбридинговой депрессии, чтобы она содержала основные генотипы, присущие данной популяции, и могла воспроизводить эти генотипы. При этом каждый регион должен иметь свои собственные природные генетические резерваты. Нельзя восстанавливать загубленные сосняки Севера Западной Сибири, завозя семена сосны из Алтая, Европы или Дальнего Востока: через десятки лет может оказаться, что "чужаки" генетически плохо приспособлены к местным условиям. Вот почему экологически грамотное промышленное освоение территории должно обязательно включать популяционные исследования региональных экосистем, позволяющие выявить их генетическое своеобразие. Сказанное относится не только к растениям, но и к животным. Генофонд той или иной популяции рыб эволюционно приспособлен именно к тем условиям, в которых он обитал в течение многих поколений. Поэтому интродукция рыб из одного природного водоема в другой порой приводит к непредсказуемым последствиям. Например, попытки развести сахалинскую горбушу в Каспии оказались безуспешными, ее генофонд оказался не в состоянии "освоить" новое местообитание. Та же горбуша, интродуцированная в Белое море, покинула его и ушла в Норвегию, образовав там временные стада "русского лосося". Не надо думать, что основными объектами заботы о природе должны быть только экономически ценные виды растений и животных, такие, как древесные породы, пушные звери или промысловые рыбы. Травянистые растения и мхи, мелкие млекопитающие и насекомые - их популяции и их генофонды наравне со всеми другими обеспечивают нормальную жизнь территории. То же относится к микроорганизмам - тысячи их видов населяют почву. Изучение почвенных микробов - задача не только микробиологов, но и популяционных генетиков. Изменение генофонда популяций при грубых вмешательствах в природу выявляется не сразу. Могут пройти десятилетия, прежде чем станут очевидными последствия в виде исчезновения одних популяций, а за ними - других, связанных с первыми.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА И МЕДИЦИНА

Один из насущнейших вопросов человечества - как лечить наследственные болезни. Однако до недавнего времени сама постановка такого вопроса казалась фантастической. Речь могла идти только о профилактике наследственных заболеваний в форме медико-генетического консультирования. Опытный врач-генетик, изучая историю болезни пациента и исследуя, сколь часто наследственное заболевание проявлялось среди его близких и дальних родственников, давал заключение о том, может ли у пациента появиться ребенок с такой патологией; и если может, то какова вероятность данного события (например, 1/2, 1/10, или 1/100). Основываясь на этой информации, супруги сами решали, иметь им ребенка или не иметь. Бурное развитие молекулярной биологии существенно приблизило нас к заветной цели - лечению наследственных болезней. Для этого прежде всего необходимо найти среди множества генов человека тот, который ответствен за болезнь. Популяционная генетика помогает решить эту сложную задачу. Известны генетические метки - т.н. ДНК-маркеры, которые позволяют отметить в длинной нити ДНК, скажем, каждую тысячную или десятитысячную "бусинку". Исследуя больного, его родственников и здоровых лиц из популяции, можно установить, какой из маркеров сцеплен с геном болезни. С помощью специальных математических методов популяционные генетики выявляют тот участок ДНК, в котором расположен интересующий нас ген. После этого в работу включаются молекулярные биологи, которые детально анализируют этот отрезок ДНК и находят в нем дефектный ген. Таким способом картированы гены большинства наследственных болезней. Теперь врачи получили возможность в первые месяцы беременности прямо судить о здоровье будущего ребенка, а родители - решать вопрос, сохранять или не сохранять беременность, если заранее известно, что ребенок родится больным. Более того, уже предпринимаются попытки исправлять допущенные природой ошибки, устранять "поломки" в генах. С помощью ДНК-маркеров можно не только искать гены болезней. Используя их, проводят своеобразную паспортизацию индивидов. Такая ДНК-идентификация - распространенный вид судебно-медицинской экспертизы, позволяющий определить отцовство, опознать перепутанных в роддоме детей, выявить личность участников преступления, жертв катастроф и военных действий.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ

Согласно теории Дарвина, отбор в природе направлен только на непосредственную пользу - выжить и размножиться. Например, у рыси окраска шерсти палево-дымчатая, а у льва - песчано-желтая. Окраска, как маскировочная одежда, служит тому, чтобы особь сливалась с местностью. Это позволяет хищникам незаметно подкрадываться к жертве или выжидать. Поэтому хотя цветовые вариации постоянно появляются в природе, дикие кошки с такой "меткой" не выживают. Лишь человек с его вкусовыми пристрастиями создает все условия для жизни домашних кошек самых разнообразных окрасок. Переходя к оседлому образу жизни, люди уходили от охоты на животных и собирательства растений к их воспроизводству, резко уменьшая свою зависимость от катаклизмов природы. Тысячелетиями размножая особей с нужными признаками и ведя тем самым отбор соответствующих генов из генофондов популяций, люди постепенно создали все те сорта домашних растений и породы животных, что нас окружают. Это был тот же отбор, что проводила миллионами лет природа, но только теперь в роли природы выступил человек, направляемый разумом. С началом развития популяционный генетики, т.е. с середины 20 в., селекция пошла по научному пути, а именно по пути прогнозирования ответа на отбор и выбора оптимальных вариантов селекционной работы. Например, в скотоводстве племенная ценность каждого животного вычисляется сразу по многим признакам продуктивности, определяемым не только у данного животного, но и у его родственников (матерей, сестер, потомков и др.). Все это сводится в некий общий индекс, учитывающий как генетическую обусловленность признаков продуктивности, так и их экономическую значимость. Это особенно важно при оценке производителей, у которых собственную продуктивность определить невозможно (например, у быков в молочном скотоводстве или у петухов яичных пород). С внедрением искусственного осеменения появилась необходимость в разносторонней популяционной оценке племенной ценности производителей при их использовании в разных стадах с разным уровнем кормления, содержания и продуктивности. В селекции растений популяционный подход помогает количественно оценить генетическую способность линий и сортов давать перспективные гибриды и прогнозировать их приспособленность и продуктивность в разных по климату и почвам регионах. Таким образом, из чисто академической отрасли знаний, какой она была до недавнего времени, популяционная генетика превращается в науку, решающую многие теоретические и прикладные задачи.

ИЗМЕНЕНИЕ ЧАСТОТ АЛЛЕЛЕЙ ПРИ ДРЕЙФЕ. Представлены результаты моделирования процесса дрейфа генов в двух популяциях численности N = 25 и двух популяциях численности N = 250, при частоте аллеля равной 0,5 в исходном поколении. Под действием дрейфа частота данного аллеля хаотически меняется из поколения в поколение, причем "скачки" частот более выражены в популяциях меньшей численности. За 50 поколений дрейф привел к фиксации аллеля в одной популяции численности N = 25, и к полной его элиминации - в другой. В популяциях большей численности этот аллель еще находится на промежуточных частотах, но популяции уже заметно отличаются друг от друга начиная с 60-го поколения.

ЭВОЛЮЦИЯ ГЛОБИНОВЫХ ГЕНОВ ЧЕЛОВЕКА. На диаграмме показана часть глобиновых генов человека с оценкой времени их дивергенции (расхождения) друг от друга. Видно, что гены, кодирующие альфа- и бета-цепи гемоглобина, дивергировали друг от друга примерно полмиллиарда лет тому назад, а их предок и миоглобин отделились друг от друга на несколько сот миллионов лет раньше. Затем произошли дальнейшие дупликации и их дивергенция в пределах этих семейств генов. При этом возникли как гены, несущие определенные функции, так и гены, которые не имеют какой-либо функции, - т.н. псевдогены (помечено греческой буквой y).

ЛИТЕРАТУРА

Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973 Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика, тт. 1-3, М., 1988 Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека, тт. 1-3. М., 1990

Составить слова из слова популяционная генетика

ФИЛОГЕНЕ́З [нэ́], -а; м. [от греч. phylon - род, племя и genēs - происхождение, возникновение] Биол. Процесс развития органического мира в целом или отдельных его форм с момента возникновения жизни. Ф. клетки.

◁ Филогенети́ческий, -ая, -ое. Ф. анализ.

* * *

филогене́з (от греч. phýlon - род, племя и ...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царственный филогенез изучается в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов - онтогенезом.

* * *

ФИЛОГЕНЕЗ - ФИЛОГЕНЕ́З (от греч. «phylon» - род, племя и «генез»), историческое развитие организмов, в отличие от онтогенеза (см. ОНТОГЕНЕЗ)- индивидуального развития организмов. Термин предложен немецким эволюционистом Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) в 1866 году. Позднее термин «филогенез» получил более широкую трактовку - за ним закрепилось значение истории эволюционного процесса. Можно говорить о филогенезе отдельных признаков: органов, тканей, биохимических процессов, структуры биологических молекул и о филогенезе таксонов любого ранга - от видов до надцарств. Цель филогенетических исследований - реконструкция происхождения и последовательных эволюционных преобразований изучаемых структур и таксонов.

Филогенез - эволюцию в прошлом - невозможно наблюдать непосредственно, а филогенетические реконструкции невозможно проверить при помощи эксперимента. Поэтому их можно только уточнять и исправлять по мере накопления новых данных.

Неполнота палеонтологической летописи

Казалось бы, филогенез можно проследить, пользуясь данными палеонтологии, непосредственно выстраивая ряды организмов от предков к потомкам. Но палеонтологическая летопись очень неполна: число известных ископаемых видов составляет около 9 % от современного биоразнообразия и не более 3 % от биоразнообразия, существовавшего в течение 3,5 миллиардов лет истории биосферы Земли. Сведения о вымерших формах жизни представлены для разных организмов очень неравномерно. Остатки крупных животных сохраняются лучше, чем мелких. Поэтому, например, динозавры изучены несравненно лучше современных им млекопитающих. Твердые ткани - кости, панцири, раковины и т. п. - окаменевают и сохраняются лучше, чем мягкие, отпечатки которых палеонтологи находят редко. Это резко ограничивает количество признаков, доступных для сравнения вымерших форм и между собой, и с ныне живущими организмами: сравнивая только обломки костей или раковины, невозможно найти для каждой новой палеонтологической находки надлежащее место в филогенетической реконструкции. Например, еще в 1844 году были найдены какие-то окаменевшие зубчики, названные конодонтами. Эти зубчики встречаются, иногда в больших количествах, в течение длительного периода эволюции биосферы - с середины кембрийского периода до конца мелового, то есть более 400 млн. лет. Организмы, имевшие эти зубчики, вымерли примерно 70 млн. лет назад. Только в 1983 году в отложениях начала каменноугольного периода в Шотландии был найден полный отпечаток тела конодонта. Это было маленькое, около 4 см длиной животное, не имевшее скелета, плававшее при помощи хвоста, а зубчики служили ему для охоты за мелкими планктонными организмами. До этого никто не знал, кому принадлежали зубчики. Высказывались самые разные гипотезы: то их считали хитиновыми челюстями морских многощетинковых червей-полихет, то обломками чешуи осетровых рыб. Тем не менее, поскольку эволюция конодонтов не прекращалась, структура зубчиков менялась от более ранних морских осадочных пород к более поздним, и этим пользовались геологи для целей стратиграфии - определения последовательности слоев осадочных горных пород в разных пунктах их обнажения на поверхности Земли.

Чрезвычайно редки находки форм, которые можно считать переходными между вымершими или ныне существующими таксонами. Группы - родоначальники дивергировавших таксонов обычно малочисленны и их обнаружение маловероятно - это закономерность эволюции. Например, одной их таких переходных форм долгое время считался археоптерикс (см. АРХЕОПТЕРИКС) (первоптица). Еще в 1860 году, в Баварии, в знаменитых своими палеонтологическими находками отложениях литографских известняков у Золенгофа было найдено перо птицы. По этому перу вид был назван Archaeopteryx lithographica (по гречески - древнекрыл литографический). Литографический - потому, что ровные плиты золенгофенских отложений использовали для гравирования и печати литографий. В 1876 году, еще при жизни Ч. Дарвина, был найден полный скелет этого существа, удивительным образом сочетавшего в себе признаки пресмыкающихся и птиц. У него был длинный, состоявший из многих позвонков хвост, как у ящерицы, но на этом хвосте росли перья. У него были настоящие крылья, но на них сохранялось по три пальца, одетые чешуей и с когтями. На челюстях, в отличие от всех современных птиц, были зубы, как у пресмыкающихся.

Это небольшая, величиной с сороку, птица жила на берегу мелководной морской лагуны в юрском периоде, примерно 148-145 миллионов лет назад. Сейчас известно 7 экземпляров археоптерикса, что позволило детально изучить строение и реконструировать внешний вид.

Археоптериксу посвящена масса исследований, и до 1980-х годов его считали переходной формой между пресмыкающимися и птицами. Однако, в 1981 году в Аргентине, в отложениях конца мелового периода, были найдены птицы, названные описавшим их англичанином Уокером (C. Walker) энантиорнисами (Enanthiornithes - противоположные птицы), а из отложений конца мелового периода Монголии в 1982 году российский палеонтолог Е. Н. Курочкин описал настоящую птицу, названную им амбиортусом (Ambiortus ). За последующие 10 лет число описанных энантиорнисов увеличилось за счет находок в Китае, Монголии, Испании. При детальном их изучении выяснилось, что эти птицы по своему строению близки к археоптериксу, но и археоптерикс, и энантиорнисы не могли быть предками современных птиц, что было доказано детальным изучением строения суставов крыльев и ног. Птиц пришлось разделить на две группы - ящерохвостых (Sauriurae), к которым отнесли археоптериксов и энантиорнисов, и птицехвостых (Ornithurae) - настоящих птиц. Попутно выяснилось, что обе группы сосуществовали примерно 80 миллионов лет. Ящерохвостые вымерли в конце мела. В результате оказалось, что археоптерикс не был переходной формой между пресмыкающимися и птицами, а предки настоящих птиц неизвестны.

Трудности изучения палеонтологических находок

Второе затруднение состоит в том, что полностью изучить организацию даже одноклеточного организма технически невозможно. Изучают исторические преобразования различных подсистем организма - более или менее сложных признаков. Признаки же эволюционируют с разной скоростью - это тоже одна из закономерностей эволюции. Те из них, которые подвержены действию движущего естественного отбора (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР), меняются быстрее тех, на которые преобладающе действует стабилизирующий отбор. В разных таксонах одни и те же признаки меняются тоже с разной скоростью. Поэтому при изучении эволюции отдельных признаков и реконструкции на их основе филогенеза таксонов зачастую оказывается, что в данный филогенетический ряд попала форма совсем из другого ряда. Например, наземных позвоночных долгое время сравнивали с двоякодышащими рыбами. И у самых примитивных четвероногих, и у двоякодышащих рыб есть легкие и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. У всех других ныне живущих рыб сердце двухкамерное, а легких нет, иногда встречаются только аналогичные легким органы дыхания воздухом, но то, что это не настоящие легкие, легко устанавливается при детальном изучении их строения и расположения в теле рыбы. Только в 1930-х годах шведские палеонтологи в слоях конца девонского периода (примерно 350 миллионов лет назад) в Гренландии обнаружили скелеты кистеперых рыб и древнейших земноводных, очень похожих на кистеперых. По строению плавников, верхней челюсти, позвонков, ноздрей было доказано, что именно кистеперые рыбы, а не их более или менее близкие родственники - двоякодышащие, входящие вместе с кистеперыми в группу лопастеперых рыб, являются предками наземных позвоночных. До сих пор время от времени публикуются исследования, авторы которых пытаются доказать близкое родство амфибий и двоякодышащих, но большинство ученых придерживается мнения, согласно которому девонская кистеперая рыба эустеноптерон и практически современная ей самая примитивная из ископаемых амфибий ихтиостега определяют направление филогенеза, приведшее к возникновению наземных позвоночных.

Таким образом, данные палеонтологии не позволяют с достаточной полнотой и точностью реконструировать филогенетические связи не только ископаемых, но и современных форм жизни.

Метод тройного параллелизма

Немецкий эволюционист, сподвижник Ч. Дарвина Эрнст Геккель понял это еще в 60-70 годах 19 века. Он первым поставил задачу реконструкции процесса эволюции, приведшего к возникновению современного биоразнообразия. Он же сформулировал и «метод тройного параллелизма» - основной метод филогенетических реконструкций, который в модифицированном и дополненном виде применяется и теперь. В первоначальном виде этот метод подразумевал сопоставление данных сравнительной анатомии взрослых современных организмов, сравнительной эмбриологии и палеонтологии.

Возможности палеонтологии видны из предыдущего изложения. Однако, пользоваться палеонтологическими данными можно только тогда, когда они соотнесены с современными формами жизни. Лишь в этом случае становится понятным, какое значение для реконструкции филогенеза имеет тот или иной обломок кости, раковины или панциря. История изучения конодонтов достаточно наглядно это иллюстрирует. Кроме того, палеонтологические данные дают шкалу времени. Если находка ихтиостеги относится к концу девонского периода, то это значит, что земноводные возникли не позднее конца этого периода. Может быть, раньше, но не позже.

Значение данных сравнительной анатомии

Роль сравнительной анатомии состоит в том, что она позволяет изучать не только скелеты, но и мягкие ткани. Это значительно расширяет круг сравниваемых признаков и, тем самым, делает сравнение более надежным. Например, у земноводных сердце трехкамерное - два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся - черепах, ящериц и змей - есть межжелудочковая перегородка, но она не полностью разделяет желудочек сердца. В результате артериальная кровь от легких и венозная кровь от остального тела перемешиваются, хотя и не так сильно, как у земноводных. Однако все органы пресмыкающихся все равно снабжаются смешанной кровью, лишь наполовину обогащенной кислородом. У птиц и млекопитающих перегородка полностью оделяет друг от друга правый и левый желудочки. При этом у птиц артериальная кровь из легких поступает в правый желудочек, а у млекопитающих - в левый. На основании такого сравнения уже можно сказать, что организация пресмыкающихся выше, чем у земноводных, у птиц и млекопитающих она выше, чем у пресмыкающихся, но птицы и млекопитающие возникли от рептилий независимо друг от друга.

Конечно, по одному органу, даже такому важному, как сердце, сравнительно-анатомический анализ родственных связей недостаточен. Однако анатомия, одна из старейших биологических наук, накопила огромное количество фактических данных, позволяющее проводить сравнение по очень многим признакам и в очень широких пределах: от сравнения между таксонами высокого ранга (например, классами хордовых (см. ХОРДОВЫЕ)) до сравнения видов одного рода. Однако, сами по себе сравнительно-анатомические исследования дают очень приблизительную картину филогенеза. Они позволяют сказать, какие из современных форм продвинулись по пути эволюции дальше, а какие эволюционировали медленнее, и дать оценку степени родства между современными таксонами. Эта оценка неизбежно бывает неполной и неточной по двум причинам. Во-первых, общие предки современных таксонов, как правило, неизвестны, а сами таксоны, особенно ранга семейства и выше, дивергировали настолько, что между ними невозможно установить непрерывные ряды преобразования морфологических структур. Во-вторых, коль скоро сами морфологические структуры эволюционируют с разными скоростями, ряд, выстроенный по одному или немногим признакам, отражая филогенез признаков, далеко не обязательно отражает филогенез организмов, обладающих этими признаками, а тем более, филогенез таксонов, к которым принадлежат эти организмы.

Неравномерность темпов эволюции подсистем организма называется мозаичностью эволюции, или гетеробатмией. Примером гетеробатмии может служить организация археоптерикса, сочетающая наличие перьев - эволюционно продвинутый, «птичий» признак и зубы на челюстях - эволюционно примитивный, «рептильный» признак.

Таким образом, сравнительно-анатомический подход позволяет построить ряд современных форм, располагая их в порядке эволюционной примитивности - продвинутости, и, тем самым, наметить направление эволюции. Позволяет он оценить и степень родства, а тем самым высказать предположение о наличии более или менее отдаленных общих предков у сравниваемых групп. При этом данные по филогенезу отдельных признаков оказываются более надежными, чем реконструкции филогенетических отношений таксонов, выполненные на основе изучения этих признаков. Данные палеонтологии, как уже сказано, вносят в эти реконструкции шкалу времени и дополняют ее вымершими формами, то есть делают ряды более подробными, а тем самым более надежными.

Значение данных эмбриологии

Третья параллель, предложенная Геккелем - данные сравнительной эмбриологии. Возможность их использования основана на явлении рекапитуляции (см. РЕКАПИТУЛЯЦИЯ). Действительно, в онтогенезе потомков довольно часто повторяются признаки, свойственные их предкам (см. Филэмбриогенез (см. ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ) ). Примером рекапитуляции может служить закладка жаберных щелей в эмбриогенезе всех высших позвоночных - пресмыкающихся, млекопитающих и птиц. Жаберные щели возникают и затем рассасываются в раннем развитии этих животных. Они нужны для того, чтобы сформировались кровеносные сосуды головы - сонные артерии и яремные вены, произошедшие от жаберных артерий и вен. Эта рекапитуляция подтверждает происхождение пресмыкающихся от земноводных, у которых жабры функционируют на стадии личиночного развития. Таким образом, эмбриологические данные дополняют и делают более достоверными реконструкции филогенеза.

Ограничение метода тройного параллелизма

Настоящие трудности возникают тогда, когда не удается использовать данные какой-либо из этих трех параллелей. Например, палеонтологам известно около 17 семейств бесчелюстных (см. БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ) - предков современных миног и миксин. Эта ветвь эволюции низших позвоночных возникла в конце кембрийского периода и в ископаемом состоянии неизвестна с конца девонского периода. Более близкие предки миног и миксин не найдены, но строение ископаемых изучено не хуже, чем строение многих современных животных. Дело в том, что у ископаемых бесчелюстных обызвествлялись жаберные полости, полость головного мозга, стенки многих крупных кровеносных сосудов и других внутренних органов. Поэтому можно утверждать, что «работают» и сравнительно-анатомическая и палеонтологическая параллели. Однако, данных эмбриологии нет, и ученые до сих пор не могут придти к единому мнению о родственных связях между ископаемыми бесчелюстными и о предках современных форм. Не прекращаются дискуссии о происхождении типов царства животных. В этом случае работает только сравнительная анатомия и в очень необходимой степени - эмбриология. Дивергенция типов началась, по-видимому, в кембрийском периоде, то есть свыше 500 млн. лет назад.

Недостатки метода тройного параллелизма заставили искать и новые «параллели», дополняющие те, которые предложил Геккель, и новую методологию построения родословных «деревьев». «Деревьев» потому, что эволюция дивергентна: исходный таксон обычно бывает родоначальником нескольких или многих дочерних таксонов. Немецкий эволюционист Г. Хенниг в 1966 году предложил простое решение вопроса. Для того, чтобы определить момент дивергенции двух линий филогенеза, достаточно найти два признака: один, свойственный обеим линиям и их предкам (этот признак называется плезиоморфным, древним), другой, свойственный только потомкам, - апоморфный, или новый признак. Соотношение этих признаков дает точку дивергенции и последовательность ответвления дочерних таксонов.

Кладистический метод

Широкое распространение компьютерной техники облегчило такой анализ, и кладограммы (от греч. «klados» - ветвь) стали появляться в большинстве филогенетических публикаций. Однако очень скоро выяснилось, что оценка родственных связей таксонов зависит от того, какие признаки выбирают в качестве апоморфоных и плезиоморфных. Проблема заключается в том, что признаки, которыми пользуются разные исследователи, не равноценны по своему значению, и нет общего правила, пользуясь которым, можно было бы выбрать наиболее информативные в филогенетическом отношении черты организации изучаемых групп.

Сказанное не означает, что кладистические методы хуже традиционных. Для слабо изученных групп, где выбор признаков невелик, подобные исследования дают подчас принципиально новые результаты. Например, при исследовании структуры нуклеиновых кислот у различных групп бактерий, удалось выявить архебактерии - наиболее примитивные и наиболее древние прокариоты.

Данные молекулярной биологии

Исследование структуры нуклеиновых кислот и других макромолекул стало в настоящее время одним из важнейших дополнений к методу тройного параллелизма. Реконструкции филогенеза, основанные на сравнении последовательности нуклеотидов в хромосомной или митохондриальной ДНК, аминокислотной последовательности в молекулах цитохромов и других белков, часто не совпадают с реконструкциями, основанными на традиционных подходах, но иногда это несовпадение указывает на необходимость пересмотреть существующие взгляды. Например, по последовательности аминокислот в хорошо изученном белке цитохроме c было показано, что черепахи ближе к птицам, чем к другим современным пресмыкающимся. Это можно было бы принять за ошибку, если бы в 1983 году М. Ф. Ивахненко не доказал на палеонтологическом материале, что черепахи произошли от амфибий независимо от всех остальных пресмыкающихся.

Данные молекулярной биологии - не единственная дополнительная параллель к методу тройного параллелизма. В филогенетических исследованиях используют любые данные, позволяющие уточнить и проверить существующие реконструкции.

Например, рыбы удаляют конечные продукты азотного обмена в основном в виде аммиака (NH₃). Аммиак хорошо растворим в воде и выделяется главным образом через жабры. Накапливать в организме аммиак нельзя - он ядовит. У наземных позвоночных жабер нет, поэтому у них сформировалась сложная система ферментов, превращающая аммиак в мочевую кислоту (птицы, многие пресмыкающиеся) или в мочевину (взрослые земноводные, многие млекопитающие), которые выводятся из организма через почки. Земноводные на стадии личинки, живущей в воде, выделяют аммиак, который выводится через жабры. На стадии метаморфоза включается система ферментов, синтезирующих мочевину, и эта система функционирует затем в течении всей жизни животных. Эта физиолого-биохимическая рекапитуляция может служить еще одним доказательством происхождения земноводных от рыб. Однако, пожалуй, важнее то, что она показывает, каким путем шло приспособление позвоночных животных к жизни на суше.

Заключение

Таким образом, знания о филогенезе животных и растений - филогенетические реконструкции - уточняются и верифицируются очень медленно и постепенно. Общая картина филогенеза этих двух царств воссоздана. Уточнение выражается в том, что реконструкции становятся все более подробными. От установления родства на уровне классов ученые переходят к реконструкции филогенетических связей на уровне отрядов, семейств, иногда даже родов и видов. Однако, филогенез беспозвоночных животных в целом исследован гораздо менее полно, чем позвоночных. Это объясняется, во-первых, их несравненно большим биологическим разнообразием, а, во-вторых, тем, что далеко не все беспозвоночные обладали хорошо развитым скелетом, а многие из них, особенно насекомые - животные мелкие. Поэтому палеонтологических данных, относящихся к этим группам, недостаточно.

У читателей может возникнуть законный вопрос: для чего нужны реконструкции филогенеза? Почему ученые многих стран мира уже более 150 лет кропотливо перебирают признаки современных и вымерших животных, по крупицам собирая аргументы за и против существующих реконструкций, спорят о значении тех или иных признаков и, в конце концов, договариваются о том, что, например, земноводное Dophesherpeton , жившее в начале юрского периода, может претендовать на то, чтобы считаться предком бесхвостых амфибий? На этот вопрос можно отвечать по-разному.

С одной стороны, изучение филогенеза является самоцелью. Если в окружающем нас мире есть что-то неизвестное, то задача науки - изучить и объяснить это неизвестное, независимо от теоретического и практического значения предмета изучения.

С другой - история эволюции живых существ не менее важный предмет изучения, чем, например, изучение геологической истории нашей планеты. Историческая геология и филогенетика - наука о филогенезе - тесно связаны между собой. Остатки ископаемых организмов служат целям стратиграфии - периодизации и датировке осадочных пород земной коры. Без выяснения родства и происхождения этих ископаемых остатков данные стратиграфии ненадежны.

Кроме того, филогенетические реконструкции являются основой, на которой выясняются закономерности эволюции. Эволюция - медленный процесс, длящийся сотни тысяч, миллионы и даже десятки миллионов лет. Человеку не дано непосредственно наблюдать возникновение видов, а тем более - новых крупных таксонов. Только на основе филогенетических реконструкций можно было выявить неравномерность темпов эволюции. Причины рекапитуляции (см. Филэмбриогенез) тоже нельзя изучать, не зная путей исторического развития организмов. Дивергентность эволюции можно выявить и на основе изучения микроэволюционных (см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ) процессов. Однако, явление адаптивной радиации - одновременное (в геологическом времени) возникновение многих ветвей филогенеза, возникающее при освоении организмами новых сред обитания, - можно выявить, только изучая филогенез. Существует еще много и других закономерностей эволюции, которые были обнаружены благодаря филогенетическим исследованиям.

Наконец, надо вспомнить, что все современное биоразнообразие, включая и Homo sapiens , сформировалось в процессе эволюции, и каждый современный вид представляет собой концевую веточку филогенеза своих предшественников. Другими словами, филогенетические исследования показывают место человека и других существ в потоке эволюционного развития жизни.

Составить слова из слова филогенез

ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ - ФИЛЭМБРИОГЕНЕ́З (от греч. phylon - род, племя, embryon - зародыш и genesis - происхождение), эволюционное изменение онтогенеза (см. ОНТОГЕНЕЗ) органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич). Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у предков, происходит анаболия (от греч. anabole - подъем) - надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная - она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства.

Продление развития органа не требует глубоких изменений предшествующих стадий его онтогенеза, поэтому анаболия - наиболее распространенный способ филэмбриогенеза. Предшествующие анаболиям стадии развития органов остаются сопоставимыми с этапами филогенеза (см. ФИЛОГЕНЕЗ) предков (т. е. являются рекапитуляциями (см. РЕКАПИТУЛЯЦИЯ)) и могут служить для его реконструкции (см. Биогенетический закон (см. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН)). Если развитие органа на промежуточных стадиях уклоняется от того пути, по которому шел его онтогенез у предков, происходит девиация (от позднелат. deviatio - отклонение). Например, у рыб и у пресмыкающихся чешуи возникают как утолщения эпидермиса и подстилающего его соединительно-тканного слоя кожи - кориума. Постепенно утолщаясь, эта закладка выгибается наружу. Затем у рыб кориум окостеневает, формирующаяся костная чешуя протыкает эпидермис и выдвигается на поверхность тела. У пресмыкающихся, напротив, кость не образуется, но эпидермис ороговевает, образуя роговые чешуи ящериц и змей. У крокодилов кориум может окостеневать, образуя костную основу роговых чешуй. Девиации приводят к более глубокой, чем анаболии, перестройке онтогенеза, поэтому они встречаются реже.

Реже всего возникают изменения первичных зачатков органов - архаллаксисы (от греч. arche - начало и allaxis - изменение). При девиации рекапитуляцию можно проследить от закладки органа до момента уклонения развития. При архаллаксисе рекапитуляции нет. Примером может служить развитие тел позвонков у земноводных. У ископаемых земноводных - стегоцефалов и у современных бесхвостых земноводных тела позвонков формируются вокруг хорды из нескольких, обычно трех с каждой стороны тела, отдельных закладок, которые затем сливаются, образуя тело позвонка. У хвостатых земноводных эти закладки не возникают. Окостенение разрастается сверху и снизу, охватывая хорду, так что сразу образуется костная трубка, которая, утолщаясь, становится телом позвонка. Этот архаллаксис является причиной до сих пор дискутируемого вопроса о происхождении хвостатых земноводных. Одни ученые считают, что они произошли непосредственно от кистеперых рыб, независимо от остальных наземных позвоночных. Другие - что хвостатые земноводные очень рано дивергировали от остальных земноводных. Третьи, пренебрегая развитием позвонков, доказывают близкое родство хвостатых и бесхвостых земноводных. (см. РЕДУКЦИЯ в биологии)

Редукция органов (см. РЕДУКЦИЯ в биологии) , утративших свое адаптивное значение, тоже происходит путем филэмбриогенеза, главным образом, посредством отрицательной анаболии - выпадения конечных стадий развития. При этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом (см. РУДИМЕНТАРНЫЕ ОРГАНЫ), либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает. Примером рудимента может служить аппендикс человека - недоразвитая слепая кишка, примером полного исчезновения - хвост головастиков лягушек. В течение всей жизни в воде хвост растет, на его конце добавляются новые позвонки и мышечные сегменты. Во время метаморфоза, когда головастик превращается в лягушку, хвост рассасывается, причем процесс идет в обратном порядке - от конца к основанию. Филэмбриогенез - основной способ адаптивного изменения строения организмов в ходе филогенеза.

Составить слова из слова филэмбриогенез