ВОДОРОСЛИ (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны. Водоросли - самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду - в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены ("тины") на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.

Морфология и анатомия. Размеры водорослей широко варьируют - от микроскопических форм диаметром или длиной в тысячные доли сантиметра до морских гигантов длиной более 60 м. Многие водоросли - одноклеточные или состоят из нескольких клеток, образующих рыхлые агрегаты. Некоторые представляют собой строго организованные колонии клеток, но есть и настоящие многоклеточные организмы. Клетки могут соединяться торцами, образуя цепочки и нити - как ветвистые, так и неветвистые. Вся структура в целом иногда выглядит как маленький диск, трубка, булава и даже дерево, а иногда напоминает ленту, звезду, лодочку, шар, лист или пучок волос. Поверхность клеток может быть гладкой, или же покрытой сложным узором из шипов, сосочков, ямок и гребней. У большинства водорослей клетки по общему строению сходны с зелеными клетками растений, например кукурузы или томата. Жесткая клеточная стенка, состоящая в основном из целлюлозы и пектиновых веществ, окружает протопласт, в котором различают ядро и цитоплазму с включенными в нее особыми органоидами - пластидами. Самые важные из них - хлоропласты, содержащие хлорофилл. В клетке также имеются заполненные жидкостью полости - вакуоли, которые содержат растворенные питательные вещества, минеральные соли и газы. Однако такая структура клетки свойственна не всем водорослям. У диатомовых одним их важнейших составляющих клеточной стенки является кремнезем, создающий как бы стеклянный панцирь. Зеленый цвет хлоропластов часто маскируется другими веществами, обычно - пигментами. У небольшого числа водорослей жесткой клеточной стенки нет совсем.

Локомоция. Многие водные вегетативные клетки и колонии водорослей, а также некоторые типы их репродуктивных клеток движутся довольно быстро. Они снабжены одним или несколькими бичевидными придатками - жгутиками, биение которых проталкивает их сквозь толщу воды. Некоторые лишенные клеточной стенки водоросли способны вытягивать вперед части своего тела, подтягивать к ним остальные и за счет этого "ползти" по твердым поверхностям. Такое движение называется амебоидным, поскольку примерно так же перемещаются всем известные амебы. Прямолинейная или зигзагообразная локомоция диатомовых - обладателей твердой клеточной стенки, - вероятно, обусловлена токами воды, создаваемыми различными струйчатыми движениями их цитоплазмы. Скольжение, ползание, волнообразное перемещение более или менее жестко прикрепленных к субстрату водорослей обычно сопровождается образованием и разжижением слизи.

Размножение. Почти все одноклеточные водоросли способны размножаться простым делением. Клетка делится надвое, обе дочерние клетки - тоже, и этот процесс в принципе может идти до бесконечности. Поскольку клетка погибает только в результате "несчастного случая", можно говорить о своего рода бессмертии. Особый случай - клеточное деление у диатомовых. Их панцирь состоит из двух половинок (створок), входящих друг в друга, как две части мыльницы. Каждая дочерняя клетка получает одну родительскую створку, а вторую достраивает сама. В результате у диатомеи одна створка может быть новой, а вторая - полученной в наследство от далекого предка. Протопласт некоторых вегетативных клеток способен разделяться с образованием подвижных или неподвижных спор. Из них после длительного или короткого периода покоя развивается зрелая водоросль. Это одна из форм бесполого размножения. При половом размножении у водорослей формируются мужские и женские половые клетки (гаметы). Мужская гамета сливается с женской, т.е. происходит оплодотворение, и образуется зигота. Последняя, обычно после периода покоя, длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до нескольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гаметы сильно варьируют по размерам, форме и подвижности. У некоторых водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко различаются, т.е. представляют собой спермии и яйцеклетки. Таким образом, половое размножение водорослей имеет множество форм и уровней сложности.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ

Водные водоросли. На планете трудно найти место, где не было бы водорослей. Обычно их считают водными организмами, и, действительно, подавляющее большинство водорослей обитает в лужах и прудах, реках и озерах, морях и океанах, причем в определенные сезоны они могут становиться там очень обильными. Водоросли прикрепляются к скалам, камням, кускам древесины, к водным растениями или же свободно плавают, составляя часть планктона. Временами эта их взвесь, включающая миллиарды микроскопических форм, достигает консистенции горохового супа, заполняя собой обширные пространства озер и морей. Такое явление называют "водорослевым цветением" воды. Глубина, на которой можно встретить водоросли, зависит от прозрачности воды, т.е. ее способности пропускать необходимый для фотосинтеза свет. Большинство водорослей сосредоточено в поверхностном слое толщиной несколько дециметров, однако некоторые зеленые и красные водоросли встречаются и на значительно большей глубине. Отдельные виды способны расти в океане на глубине 60-90 м. Некоторые водоросли, даже вмерзнув в лед, могут сохранять в состоянии анабиоза жизнеспособность на протяжении многих месяцев.

Почвенные водоросли. Несмотря на свое название, водоросли встречаются не только в воде. Например, их очень много в почве. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить ок. 1 млн. их отдельных экземпляров. Те, что сосредоточены на поверхности почвы и непосредственно под ней, питаются путем фотосинтеза. Прочие живут в темноте, бесцветны и поглощают растворенную пищу из окружающей среды, т.е. являются сапрофитами. Основная группа почвенных водорослей - диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли.

Снежные водоросли в больших количествах часто встречаются во льдах и снегах арктической и антарктической пустынь, а также альпийских высокогорий. В холодных полярных морях они растут столь же хорошо, как и в горячих источниках. Так называемый "красный снег" - результат присутствия в нем микроскопических водорослей. Снежные водоросли бывают окрашены в красный, зеленый, желтый и бурый цвет.

Другие типы водорослей. Водоросли живут и во многих других местообитаниях, иногда весьма необычных. Они встречаются, например, на поверхности или внутри водных и наземных растений. Поселяясь в тканях многих тропических и субтропических видов, они растут здесь настолько активно, что могут повреждать их листья: у чайного куста такая болезнь называется "ржавчиной". В умеренном климате водоросли часто покрывают зеленым налетом кору деревьев, обычно с затененной стороны. Некоторые зеленые водоросли образуют симбиотические ассоциации с определенными грибами; такие ассоциации представляют собой особые, вполне самостоятельные организмы, называемые лишайниками. Ряд мелких форм растет на поверхности и внутри более крупных водорослей, а один род зеленых водорослей - только на панцире черепах. Зеленые и красные водоросли встречаются в волосяных фолликулах трехпалых ленивцев, населяющих дождевые тропические леса Центральной и Южной Америки. Растут водоросли и на теле рыб и ракообразных. Возможно, некоторые плоские черви и кишечнополостные могут вообще не заглатывать пищу, поскольку получают ее от зеленых водорослей, обитающих в их теле.

Лимитирующие экологические факторы. Хотя водоросли встречаются практически везде, для жизни каждому их виду необходимо определенное сочетание освещенности, влажности и температуры, наличие необходимых газов и минеральных солей. Для фотосинтеза нужны свет, вода и диоксид углерода. Некоторые водоросли переносят значительные периоды почти полного высыхания, однако для роста им все равно требуется вода, служащая единственной средой обитания для подавляющего большинства форм. Содержание кислорода и СО2 в водоемах сильно варьирует, однако водорослям их обычно вполне хватает. Большие количества водорослей в мелких водоемах иногда за ночь расходуют столько кислорода, что вызывают массовый замор рыбы: ей становится нечем дышать. Для роста водорослей необходимы растворенные в воде соединения азота и многих других химических элементов. Концентрация этих минеральных солей в толще воды гораздо ниже, чем во многих почвах, но целому ряду видов ее, как правило, достаточно для массового развития. Иногда рост водорослей резко ограничивается из-за недостатка одного-единственного элемента: диатомовые, например, редки в воде, содержащей мало силикатов. Делались попытки разделить водоросли на экологические группы: водные, почвенные, снежные или накоровые формы, эпибионты и т.д. Некоторые водоросли растут и размножаются только в строго определенное время года, т.е. могут считаться однолетниками; другие - многолетники, у которых лишь размножение приурочено к определенному времени. Ряд одноклеточных и колониальных форм завершает вегетативную и репродуктивную фазы своего жизненного цикла всего за несколько дней. Все эти феномены, безусловно, связаны не только с наследственностью организмов, но и с различными факторами окружающей их среды, однако выяснение точных взаимосвязей внутри намечающихся экологических групп водорослей - дело будущего.

ВОДОРОСЛИ В ПРОШЛОМ

Вполне вероятно, что некоторые формы водорослей существовали уже в древнейшие геологические эпохи. Многие из них, судя по современным видам, не могли из-за особенностей своего строения (отсутствия твердых частей) оставить окаменелостей, поэтому сказать, какими точно они были, невозможно. Ископаемые формы основных нынешних групп водорослей, кроме диатомовых и нескольких других, известны с палеозоя (570-245 млн. лет назад). Наиболее обильными в ту эпоху, вероятно, были зеленые, бурые, красные и харовые водоросли, обитавшие в морях и океанах. Косвенное свидетельство раннего появления на нашей планете водорослей - научно доказанное существование в палеозое множества морских животных, которые должны были питаться органикой. Первичным ее источником для них скорее всего служили фотосинтезирующие водоросли, потребляющие только минеральные вещества.

Ископаемые диатомовые водоросли. Ископаемые диатомовые водоросли (диатомеи) в виде особой горной породы - т.н. диатомита - обнаружены во многих регионах. Диатомит бывает как морского, так и пресноводного происхождения. В Калифорнии, например, находится его залежь площадью примерно 30 км2 и мощностью почти 400 м. Она состоит почти исключительно из панцирей диатомей. В 1 см3 диатомита их насчитывается до 650 000.

Эволюция водорослей. Многие группы водорослей, похоже, мало изменились со времени своего возникновения. Впрочем, определенные их виды, некогда весьма обильные, сейчас вымерли. Крупных колебаний в видовом разнообразии и общей численности водорослей на протяжении истории Земли, насколько известно, не было. Водные местообитания за многие миллионы лет менялись слабо, и современные формы водорослей существуют, безусловно, уже очень долго. Маловероятно, что какая-либо крупная группа водорослей появилась позже палеозоя или раннего мезозоя (240 млн. лет назад).

ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Причиняемый вред. Некоторые водоросли наносят экономический ущерб или по крайней мере доставляют большие неприятности. Они загрязняют источники воды, часто придавая ей неприятный вкус и запах. Некоторые массово размножившиеся виды вполне можно идентифицировать по специфическому для них "аромату". К счастью, теперь существуют т.н. альгициды - вещества, эффективно убивающие водоросли и при этом не ухудшающие качества питьевой воды. Для борьбы с водорослями в рыбоводных прудах используют и такие меры, как повышение "проточности" системы, ее затенение и взмучивание. Раки, например, поддерживают мутность воды, достаточную для того, чтобы сильно замедлить рост водорослей. Некоторые водоросли, особенно в периоды своего "цветения", портят места, отведенные для купания. Многие морские макрофиты во время штормов отрываются от субстрата и выбрасываются волнами и ветром на пляж, буквально заваливая его своей гниющей массой. В их плотных скоплениях могут запутываться мальки рыб. Несколько видов водорослей, попадая в организм животных, вызывают отравления, иногда смертельные. Другие оказываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.

Полезность водорослей. У водорослей множество полезных свойств.

Пища для водных животных. Водоросли можно считать первичным источником пищи для всех водных животных. Благодаря присутствию хлорофилла они синтезируют из неорганических веществ органические. Рыбы и другие водные животные потребляют эту органику непосредственно (поедая водоросли) или косвенно (поедая других животных), поэтому водоросли можно считать первым звеном почти всех пищевых цепей в водоемах.

Пища для человека. Во многих странах, особенно на Востоке, люди используют в пищу несколько видов крупных водорослей. Питательная ценность их невелика, однако содержание витаминов и минеральных веществ в такой "зелени" может быть довольно высоким.

Источник агара. Из некоторых моских водорослей получают агар - студенистое вещество, используемое для приготовления желе, мороженого, крема для бритья, салатов, эмульсий, слабительных средств, а также для выращивания микроорганизмов в лабораториях.

Диатомит. Диатомит применяется в составе абразивных порошков и фильтров, а также служит теплоизоляционным материалом, заменяющим асбест.

Удобрение. Водоросли - ценное удобрение, и морские макрофиты с давних времен используются для подкормки растений. Почвенные водоросли могут во многом определять плодородие участка, а развитие на голых камнях лишайников считается первой стадией почвообразовательного процесса.

Водорослевые культуры. Биологи уже давно выращивают водоросли в лабораториях. Сначала их выращивали в маленьких прозрачных чашках с прудовой водой на солнечном свету, а в последнее время применяют для этого особые культуральные среды с определенным количеством минеральных солей и специальных ростовых веществ, а также регулируемые источники искусственного света. Обнаружено, что для оптимального развития некоторых водорослей необходимы весьма специфические условия. Изучение таких лабораторных культур необыкновенно расширило наши знания о росте, питании и размножении этих организмов, а также об их химическом составе. Сейчас в разных странах уже построены опытные установки, представляющие собой своего рода огромные аквариумы. На них в строго контролируемых условиях с использованием сложной аппаратуры проводятся эксперименты для выяснения перспектив использования водорослевых культур. В результате доказано, что продукция сухого вещества водорослей на единицу площади может быть гораздо выше, чем у нынешних сельскохозяйственных растений. Некоторые из использованных видов, например одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella), дают "урожай", содержащий до 50% пригодного в пищу белка. Не исключено, что будущие поколения людей, особенно в густонаселенных странах, станут использовать искусственно выращенные водоросли.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина "отдел" пользуются зоологическим термином "тип"). Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли составляют отдел (тип) Chlorophyta царства протистов. Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Один из хорошо известных родов - плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов. Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся "кустиков", прикрепляющихся к камням у берегов рек. Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах. Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает "авоську". Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого "тумана". Самая крупная зеленая водоросль - морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.

ВОЛЬВОКС - колониальная пресноводная зеленая водоросль. Колония выглядит как полый шар (диаметром не более 3мм), поверхность которого образована клетками, соединенными между собой тяжами протоплазмы. Предполагается, что колониальные формы такого рода - одно из звеньев, связующих одноклеточные и многоклеточные организмы.Внутри родительской колонии формируются дочерние.

ЗОНТИКОВИДНЫЕ ТАЛЛОМЫ зеленой водоросли ацетабулярии средиземноморской. Этот род широко используется в генетических исследованиях.

Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов. Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

ПОЧТИ ВСЕ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ растут в морях. Их листоватые, кустистые или корковые жизненные формы окрашены в различные оттенки красного цвета.

Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов. Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.

МОРСКИЕ МАКРОФИТЫ - самые крупные в мире водоросли. Эти многоклеточные организмы больше всех прочих водорослей напоминают зеленые растения: их талломы часто ветвистые, внешне похожие на покрытые листьями стебли. Другая черта, общая у них с растениями, - потребность в солнечном свете для фотосинтеза. Именно поэтому они не могут расти на большой глубине, куда не проникают солнечные лучи. Некоторые виды этих водорослей свободно плавают, другие прикреплены к камням в приливо-отливной зоне или на дне моря. На снимке показаны бурые водоросли.

Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях). Как уже упоминалось, панцири этих водорослей сохраняются после смерти клеток и оседают на дно водоемов. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.

ДИАТОМЕИ - обширная группа одноклеточных морских и пресноводных водорослей. Клетки некоторых их видов соединяются в прямые или зигзагообразные цепочки. В отличие от других водорослей, диатомеи защищены кремнеземным панцирем из двух створок, одна из которых крупнее другой и накрывает ее, как крышка мыльницу. Створки часто покрыты сложным узором, поэтому под микроскопом многие диатомеи напоминают ювелирные изделия тонкой работы. В зависимости от того, как выглядит их панцирь со стороны створок, эти водоросли делятся на две группы - центрические и перистые. У первых - радиальная симметрия, у вторых - клетки продолговатые и симметрия двусторонняя (иногда они несколько асимметричны). На микрофотографии показаны центрические диатомеи.

Жгутиковые. Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой. В конце лета Euglena sanguinea может окрашивать прудовую воду в красный цвет.

Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков. Некоторые динофлагеллаты вызывают фосфоресценцию воды в тропических морях.

Золотистые водоросли входят наряду с другими в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Цвет их желто-бурый, а клетки бывают подвижными (жгутиковыми) или неподвижными. Размножение бесполое с образованием пропитанных кремнеземом цист.

Желто-зеленые водоросли сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов. По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.

Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли, составляющие отдел (тип) Charophyta царства протистов. Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см. Размножение половое. Харовые вряд ли близки к какой-либо из перечисленных выше групп, хотя некоторые ботаники считают, что они произошли от зеленых водорослей. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.

Составить слова из слова водоросли

СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ - раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии - один вид, белые лилии - другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь объединяют в один род, например все лилии относятся к одноименному роду - Lilium. Если у вида близких сородичей нет, он образует самостоятельный, т.н. монотипический род, как гинкго двулопастный (род Ginkgo). Определенные черты сходства между лилиями, тюльпанами, гиацинтами и некоторыми другими родами позволяют объединить их в одно семейство - лилейные (Liliaceae). По такому же принципу из семейств составляются порядки, из порядков - классы. Возникает иерархическая система из групп различного ранга. Каждая такая группа, независимо от ранга, например род лилия, семейство амариллисовые или порядок розовые, называется таксоном. Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая дисциплина - таксономия.

Систематика - необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует, насколько позволяют накопленные данные, взаимосвязи между разнообразными растениями и дает растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТЕНИЙ

Зарождение ботаники. В литературных памятниках, оставшихся от древнейших цивилизаций, содержится очень мало сведений о классификации и названиях растений. Первым ботаником принято считать грека Теофраста - ученика Аристотеля, жившего в 4 в. до н.э. Он разделял все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы - группы, не являющиеся естественными в современном понимании, но полезные для тех, кто занимался выращиванием растений. Вклад в ботанику древних римлян ограничился известными компилятивными трудами Плиния и несколькими поэмами. Греческий врач Диоскорид в 1 в. составил обзор широко использовавшихся лекарственных трав. После распада Римской империи в науках на несколько веков воцарился застой, после которого ботаника возродилась в Европе в виде "травников" - книг, описывающих целебные свойства широко распространенных растений. Более древние труды были по большей части утрачены европейцами, зато их сохранили арабы.

Эпоха травников. После изобретения в 15 в. книгопечатания стали регулярно публиковаться травники. Например много изданий выдержала книга Сад здоровья (Ortus sanitatis). Эти труды были неточны и полны суеверий, но их распространение стимулировало работу настоящих ученых. В 16 в. в Германии вышло три знаменитых травника - Леонарда Фукса, Отто Брунфельса и Иеронимуса Бока. Авторы были врачами и интересовались лечебными свойствами растений, однако необходимость различать разнообразные растения вынуждала их быть достаточно точными в описаниях и иллюстрациях. Этому примеру последовала вся Европа, и период с 1450 по 1600 можно смело назвать эпохой травников. Наиболее значительные из них составлены Рембертом Додоэном, Матиасом де Лобелем, Шарлем де Л'Эклюзом, Уильямом Тернером и Пьером Андреа Маттиоли. Выдержавший не одно издание труд последнего был составлен как комментарий к работам Диоскорида (что свидетельствовало о проснувшемся интересе к классике), однако автор включил в него и собственные данные. В этот же период стали появляться ботанические сады - в Падуе и Пизе, затем в Лейдене, Гейдельберге, Париже, Оксфорде, Челси и других городах. Сначала ученые разводили в них живые лекарственные травы. Потом появились гербарии, т.е. коллекции сухих растений. Считается, что первый гербарий собрал Лука Гини.

Развитие классификации. Медицинские травники продолжали выходить до конца 16 в. (один из лучших составил английский ботаник Джон Герард), но ученых все больше интересовали сами растения, независимо от их лечебных свойств. Уже в 13 в. Альберт Великий описывал структуру растений в своих трудах по естественной истории. В 1583 Андреа Чезальпино классифицировал растения по строению их цветков, плодов и семян. Близкими методами пользовались в начале 18 в. Пьер Маньоль и его ученик Турнефор. Примерно тогда же, в 17 в., профессор Оксфордского университета Роберт Морисон сумел выделить некоторые "естественные" группы растений, в частности семейства зонтичных (Umbelliferae) и крестоцветных (Cruciferae). Великий английский ботаник Джон Рей пошел еще дальше, объединив семейства в группы более высокого ранга. Он обратил внимание на важность для классификации количества семядолей (зародышевых листьев), предложив различать двудольные (с двумя семядолями) и однодольные (с одной семядолей) растения. Эта "естественная" система исходила из признания стойких сочетаний признаков и предполагала детальное их изучение, выгодно отличаясь от чисто искусственных классификаций, основанных на субъективно выбранных чертах сходства. В этот период появилось несколько объемистых ботанических компиляций, в частности Конрада фон Геснера и братьев Иоганна и Каспара Баугинов. Последний собрал все известные в то время названия видов и их описания.

Система Линнея. Все эти тенденции нашли свое наиболее полное выражение в работах гениального шведского ботаника 18 в. Карла Линнея, с 1741 по 1778 профессора медицины и естественной истории Упсальского университета. Он классифицировал растения главным образом по числу и расположению тычинок и плодолистиков (репродуктивных структур цветка). Эта "половая" система благодаря своей простоте и легкости включения в нее различных видов получила широкое признание. Кроме того, Линней на основе сложных многословных названий, данных "типам" организмов его предшественниками, создал принципы современной биологической номенклатуры. У немецкого ботаника Бахмана (Ривиниуса) он заимствовал двойные видовые названия: первое слово соответствует роду, второе (видовой эпитет) - собственно виду. У Линнея было множество учеников, и некоторые из них в поисках новых растений путешествовали по Америке, Аравии, Южной Африке и даже Японии. Слабость системы Линнея в том, что его жесткий подход временами не отражал очевидной близости между организмами или, наоборот, сближал явно далекие друг от друга виды. Известно, например, что три тычинки характерны как для злаков, так и для тыквенных, а, например, у сходных по многим другим признакам губоцветных их может быть и две, и четыре. Впрочем, сам Линней считал целью ботаники именно "естественную" систему и сумел выделить более 60 естественных групп растений.

Современные системы классификации. В 1789 Антуан Лоран де Жюсье объединил все известные тогда роды в 100 "естественных порядков", а те - в несколько классов. С этого момента можно отсчитывать историю современной классификации растений. Системы, предложенные Жюсье и его последователями, постоянно совершенствовались по мере накопления данных и постепенно вытеснили "половую классификацию". При этом двойная номенклатура, разработанная Линнеем, оказалась настолько удобной, что используется и по сей день. В 1813 Огюстен Пирам Декандоль опубликовал исчерпывающий труд по классификации растений. Выделенные им группы различались особенностями семядолей, лепестков, плодолистиков и других структур. Усовершенствованная Джорджем Бентамом и Джозефом Долтоном Гукером, эта система получила широкое признание. Другая схема, которой следовали главным образом в Америке, была предложена Адольфом Энглером во второй половине 19 в. Эти системы описаны в двух объемистых трудах - Введение в естественную систему царства растений (Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis) Декандоля и Естественные семейства растений (Die natrlichen Pflanzenfamilien) Энглера и Карла Прантля. Они появились в период бурного развития описательной ботаники. Недостатком всех более ранних систем было то, что в них не включались мхи, грибы, водоросли и другие низшие растения. Развитие микроскопии в 19 в. пролило свет на особенности размножения этих организмов и позволило провести их классификацию. Параллельно появилась возможность дополнить описание основных частей растений деталями их анатомического строения, способами образования тканей и другими признаками. В это же время во всех уголках мира были собраны тысячи новых видов, и появилась обширная литература по систематике. Она включала монографии по отдельным семействам и родам, списки известных родов, региональные флоры, т.е. описания растений определенных географических областей, обычно с ключами для определения, а также множество учебников и справочников. К наиболее известным авторам, кроме уже названных, относятся Штефан Эндлихер, Иоганн Хедвиг, Альфонс Декандоль, Христиан фон Эзенбек, Карл Фридрих фон Мартиус, Дитрих Франц Леонард фон Шлехтендаль, Пьер Эдмон Буасье, Людвиг и Густав Рейхенбахи, Аса Грей, Джон Торри, Джон Линдли, Элиас Магнус Фрис, Уильям Джексон Хукер, Эме Бонплан и Карл Сигизмунд Кунт.

Влияние Дарвина на развитие таксономии. В 1859 публикация труда Происхождение видов путем естественного отбора в корне изменила взгляды на таксономию. Термин "естественная система" приобрел современное звучание и стал означать родственные связи между организмами, сложившиеся в результате их происхождения от общего предка. Близость между видами стала определяться тем, насколько давно существовал такой их предок. Претендующая на "естественность" схема классификации превратилась в своего рода поперечный срез эволюционного процесса, и все прежние схемы были пересмотрены именно с этой точки зрения. Появилось представление о "примитивных" и "продвинутых" признаках. Август Вильгельм Эйхлер построил на этой основе совершенно новую систему растений, принципы которой были использованы и в более поздних работах Энглера и Чарлза Бесси. Стремление отразить в систематике ход эволюции живого осталось ведущей тенденцией этой области ботаники и в 20 в., чему особенно способствовало развитие микроскопии и генетики. Параллельно продолжают пополняться коллекции растений как хорошо изученных, так и новых для ботаников регионов.

НОМЕНКЛАТУРА

Те немногие виды растений, которые были известны составителям травников, получали названия примерно таким же образом, как в античные времена. Так, конкретный "тип" лилии обозначался словом Lilium, за которым следовала описательная фраза, позволяющая отличить его от лилий других "типов". При этом пользовались латынью - языком, господствовавшем в европейской науке до 18 в. По мере открытия новых видов построенные по такому правилу "научные" названия, во-первых, все более усложнялись, а, во-вторых, неодинаково формулировались различными учеными, что приводило к путанице. Эти трудности исчезли с появлением двоичной (бинарной, биноминальной) номенклатуры и принципа приоритета. С введением системы двойных названий описание одного из видов роз, например, сократилось с Rosa caule aculeato, pedunculis hispidis, calycibus semipinnatis glabris ("роза с шиповатым стеблем, щетинистыми цветоносами и полуперистыми гладкими чашелистиками") до "биномена" Rosa centifolia ("роза столистная"). Кроме того, описывая тысячи новых видов и сотни новых родов, ботаники, работавшие независимо друг от друга, неизбежно называли одни и те же таксоны по-разному. На кого из авторов должны были ориентироваться все остальные? Бывало и так, что одно и то же название давалось различным видам или родам. В 1813 Декандоль предложил принцип приоритета: за таксоном сохраняется первое предложенное для него название. Возник вопрос, где искать "самое первое" название, особенно родовое. У Линнея? В травниках? У Теофраста? Неясно было также, что считать собственно научной публикацией и что делать, если ранг таксона меняется, например вид начинают считать разновидностью или переносят в другой род.

Законы биологической номенклатуры. К середине прошлого века номенклатура растений вновь оказалась на грани хаоса, и на Международном ботаническом конгрессе в Лондоне в 1866 Альфонса Декандоля попросили набросать ее правила, которые помогли бы преодолеть сложившиеся трудности. Через год он опубликовал свои "законы номенклатуры", которые были приняты ботаниками на следующем конгрессе, в Париже. Эти законы четко определяли, как должно даваться название таксону любого ранга (виду, роду, семейству, порядку и т.д.) и какова иерархия этих таксонов. Они устанавливали критерии признания научной публикации приоритетной. Основой номенклатуры были признаны труды Линнея: приоритетным стало считаться название, данное таксону этим ученым, а если сам он этого не сделал, то название, появившееся первым после выхода его трудов.

Венский и Американский кодексы. Несмотря на принятие такого кодекса, противоречия не исчезли. Хотя было признано, что видовая номенклатура ведет свое начало с работы Линнея Виды растений (Species plantarum), где впервые были систематизированы биномены, законы не определяли такой отправной точки для названий родов и других таксонов высшего ранга. К тому же принцип приоритета, как выяснилось, вынуждал отказаться от ряда названий, уже прочно вошедших в научный обиход. В связи с этим группа немецких ботаников предложила список неприоритетных родовых названий, которые следовало бы сохранить в качестве исключений. Они были приведены в "Международных правилах ботанической номенклатуры", принятых в Вене в 1905. Однако эти правила были признаны не всеми: ряд американских ученых настаивал на строгом соблюдении принципа приоритета, одновременно возражая против требования описывать новые таксоны по-латыни. Они же предложили "метод типов", связывающий названия растений с их определенными (типовыми) гербарными образцами или таксонами низшего ранга. В результате появился альтернативный свод правил - Американский кодекс 1907.

Международный кодекс. Таким образом, в начале 20 в. действовало несколько кодексов ботанической номенклатуры. Этой проблемой занимались последующие международные конгрессы, и, наконец, в 1930 в Кембридже (Англия) был достигнут компромисс. Принятый там международный кодекс сохранял неприоритетные "традиционные" названия (сейчас их число намного увеличилось), требовал латинских "диагнозов" таксонов и, что самое главное, признавал "метод типов". Последнее позволяло с большей точностью подходить к вопросу о привязке существующих названий к группам растений при изменении их ранга и т.п. Одновременно были решены и другие технические вопросы. Хотя названия продолжают меняться в результате стремления таксономистов выделить все более естественные группы видов, сами правила использования ботанической номенклатуры приобрели необходимую стабильность. Легко понять, что для выбора названий важна не только адекватная схема классификации, но и глубокое знание ботанической литературы, зачастую вплоть до линнеевской эпохи, а то и более ранней. Библиографическая база данных необходима для систематики не менее, чем гербарий, поскольку только она позволяет решить многие вопросы, касающиеся идентичности и приоритета. В нашем веке эта база данных достигла высокой степени развития; теперь уже не представляет особого труда установить, когда и где были опубликованы первые ботанические работы или же был описан тот или иной таксон. В этой связи следует упомянуть справочник Указатель Королевского ботанического сада в Кью, Англия (Index kewensis), представляющий собой список всех известных биноменов со ссылками на место их первой публикации. Приблизительно такой же номенклатурный кодекс был принят и в отношении культурных растений.

ПРИНЦИПЫ ТАКСОНОМИИ

Работа систематиков включает несколько направлений - от сбора растений и описания новых таксонов до генетических экспериментов. Описание новых таксонов. Хотя сейчас уже известно примерно 300 000 видов растений, обширные области планеты остаются слабо исследованными с ботанической точки зрения. Особенно много новых видов и родов скрывают тропические области. Методы сбора материала были во многом усовершенствованы: ученые берут с собой аппараты для быстрого высушивания и расправления образцов растений, составляют подробные описания мест, где они были собраны, часто дополняют гербарные экземпляры материалом, подготовленным для микроскопии. Многие экспедиции организуются на средства ведущих ботанических садов и научных фондов. Описания новых таксонов, публикуемые в монографиях и научной периодике, даются в соответствии с определенными стандартами. В крупных гербариях Кью, Лейдена, Нью-Йорка, Вашингтона, Кембриджа, Сент-Луиса, Парижа, Женевы и Берлина хранятся миллионы детально этикетированных образцов.

Ревизия таксонов. Углубление знаний по морфологии растений и появление обширных коллекций растений стимулировало пересмотр представлений о некоторых родах и видах. По отдельным родам и целым семействам публикуются подробные монографии. Образцом в этом смысле остается серия Царство растений (Das Pflanzenreich), опубликованная в Берлине под редакцией Энглера и содержащая критический обзор всех известных родов. Такие работы обычно включают точные описания, ключи для определения, иллюстрации, данные по географическому распространению таксонов и списки изученных образцов.

Отбор критериев классификации. На заре систематики растения распределяли по видам и другим таксонам на основе внешних признаков, включая те, которые можно разглядеть через лупу. Позднее к этим внешним признакам добавились микроскопические особенности внутреннего строения (анатомии). Как правило, таксономисты классического периода удивительно точно определяли естественные родственные связи таксонов, так что микроскопические исследования в основном лишь подтверждали уже существующие схемы классификации и подкрепляли их новыми данными. Все же иногда открытия микроскопистов ставили под сомнение устоявшиеся взгляды. Так, Энглер считал цветки без лепестков более примитивными, чем цветки с лепестками, но анатомические исследования подтвердили гипотезу Декандоля, ставившего растения с хорошо развитым венчиком в центр своей системы (с его точкой зрения согласился позднее и Чарлз Бесси). Аналогичным образом, Энглер и другие ботаники прошлого считали важным систематическим признаком срастание лепестков в трубчатый, колоколовидный или воронковидный венчик, однако более поздние исследования заставили отказаться от этого представления. Например, раздельнолепестные гвоздичные и сростнолепестные первоцветные долгое время находились в разных классах, но затем были признаны близкородственными семействами. В целом для классификации важны те признаки, которые не зависят (или мало зависят) от условий среды. Полезны также черты, устойчивые с макроэволюционной точки зрения, т.е. не связанные непосредственно с выживанием, а потому слабее, чем другие, затрагиваемые текущим естественным отбором. Например, такие признаки, как число частей цветка, листорасположение, тип плода и некоторые анатомические особенности, намного более устойчивы, а потому и гораздо важнее для классификации, чем размеры, цвет или опушение, меняющиеся в зависимости от условий среды.

Экспериментальное выращивание. О пользе наблюдений над изменениями, происходящими с растениями при пересадке, писал еще Дж.Рей в 17 в., но систематически к этому методу ботаники стали прибегать только в нашем столетии. Выращивая экземпляры из различных местообитаний в обычном саду, часто можно определить их стабильные, не меняющиеся при перемене условий существования признаки, т.е. те признаки, которые позволяют судить об эволюционных взаимосвязях. Во многих случаях удавалось показать, что различия, которые считались обусловленными особенностями почвы, климата и других внешних факторов в местах произрастания сравниваемых экземпляров, имеют наследственную основу, т.е. важны для таксономии.

География растений (фитогеография). Теория эволюции глубоко повлияла на подходы к исследованию географического распространения (ареалов) таксонов. Уже в конце 19 в. ботаники, в отличие от первопроходцев тропической Африки и Америки, поняли, насколько маловероятно, что в новых для науки регионах будут найдены одни и те же виды и роды растений. Стало ясно, что у каждого вида есть вполне определенное место происхождения, из которого он распространялся в другие доступные для него районы. Геологические процессы могли разделить сложившийся ареал, и тогда популяции растений одного вида, оказавшись в изоляции друг от друга, в ходе независимой эволюции давали самостоятельные таксоны. Так, на Гавайских островах произрастает множество нигде более не известных видов (эндемиков), предки которых попали туда с американского континента. Таким образом, фитогеография служит источником очень важных для классификации растений данных.

Цитология и генетика. Как уже говорилось, естественная система организмов призвана отражать их происхождение от общих предков. Построенные схемы классификации могут быть подтверждены или опровергнуты данными генетики (экспериментальной селекции) и цитологии (в особенности данными, получаемыми при изучении делящейся клетки). Известно, что число и форма хромосом, т.е. нитевидных клеточных структур, содержащих наследственную информацию (гены) и управляющих развитием индивида, зависят от систематического положения организма. Хотя и в рамках одного вида растений число хромосом может варьировать (например, у некоторых фиалок), не приводя к видимым изменениям морфологических признаков, обычно для каждого вида это число является вполне определенным (видоспецифичным). Кроме того, у близких видов хромосомные числа зачастую кратны некому базовому числу (n). Так, в половых клетках различных роз бывает 7, 14, 21 или 28 хромосом. Это позволяет сделать вывод, что один из механизмов образования новых таксонов - удвоение в процессе эволюции предкового хромосомного числа (полиплоидизация). Возникновение полиплоидов часто делает возможной гибридизацию, т.е. скрещивание различных таксонов. Межвидовые гибриды обычно бесплодны (стерильны), поскольку разница между хромосомными наборами родителей препятствует спариванию гомологичных хромосом - необходимому этапу процесса мейоза, лежащего в основе формирования половых клеток (спермиев и яйцеклеток). Если гибрид станет полиплоидным, в его клетках окажется несколько наборов родительских хромосом; в этом случае каждая из хромосом сможет найти себе подобную (гомологичную) и образовать с ней пару, в результате чего мейоз пройдет успешно и растение сможет размножаться, т.е. будет фертильным (плодовитым). Если фертильный полиплоидный гибрид выживет и будет регулярно давать потомство, он станет новой расой, т.е. самостоятельной таксономической группой. В некоторых родах растений легкость межвидовой гибридизации обусловлена присутствием у разных видов гомологичных хромосом. В целом степень сходства хромосомных наборов коррелирует с генетической близостью таксонов.

Биохимическая систематика. Сравнение в целях классификации содержащихся в растениях веществ было впервые проведено в 1960-х годах и оказалось весьма полезным. Присутствие некоторых соединений, например тех или иных алкалоидов, флавоноидных пигментов и терпенов, часто ограничивается вполне определенными таксонами, выделенными на основе других признаков. Так, горчичные масла, придающие острый аромат, например, горчице и хрену, обнаружены не только в семействе крестоцветных, к которому относятся эти растения, но и у представителей нескольких близких к нему групп, в частности каперсовых. С другой стороны, такие соединения представляют собой результат работы (экспрессии) конкретных генов, т.е. участков ДНК. Умение выявлять отдельные гены и определять их специфическую нуклеотидную последовательность стало основой невиданного прогресса в биотехнологии и анализе ДНК, а в области таксономии растений привело к возникновению молекулярной систематики.

Молекулярная систематика. Открытие в конце 1970-х годов бактериальных ферментов эндонуклеаз, "разрезающих" ДНК в строго определенных точках, позволило биологам выделять и изучать отдельные гены и даже целые геномы (полные наборы генов) различных организмов. Почти одновременно появились методы секвенирования, т.е. определения точной нуклеотидной последовательности участков ДНК. Для систематики очень важно знание генетической основы конкретного морфологического (структурного) признака. Если генетическая основа общего признака у двух видов одинакова, значит, можно говорить об их прямом родстве, если различна - перед нами феномены параллелизма или конвергенции, т.е. независимо возникшего сходства у близкородственных или далеких друг от друга таксонов.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ

Классификация растений и само определение последнего термина в ходе развития ботаники постоянно пересматривались. В середине прошлого века все растения было принято делить на тайнобрачные (криптогамы) с "невидимыми" половыми органами и явнобрачные (фанерогамы), у которых репродуктивные структуры хорошо заметны. К тайнобрачным относили папоротники, мхи, водоросли и грибы, т.е. организмы, не образующие семян, а к явнобрачным - семенные виды. Сейчас такая система считается слишком грубой и искусственной. В первые десятилетия 20 в. расширение знаний о родственных связях растений привело к выделению четырех их главных групп: Thallophyta (талломные, слоевцовые, или низшие растения), Bryophyta (моховидные), Pteridophyta (папоротниковидные) и Spermatophyta (семенные). Группа низших растений объединяла бактерии, водоросли и грибы - организмы с талломом, или слоевищем, т.е. телом, не расчлененным на корни, стебли и листья. К моховидным были относены печеночники и листостебельные мхи. У них тоже нет настоящих корней, стеблей и листьев, но от низших они отличаются прежде всего тем, что развитие зародыша из оплодотворенной яйцеклетки происходит у них в особом женском органе на растении, а не в окружающей среде. У папоротниковидных, т.е. папоротников, хвощей, плаунов и близких форм, есть не только настоящие корни, стебли и листья, но и особая проводящая (сосудистая) система, состоящая из специализированных сосудов ксилемы и флоэмы. Однако семян эти растения не образуют. Семенные растения, также обладающие настоящими корнями, стеблями, листьями и сосудистыми тканями, делятся на голосеменные (например, хвойные), не образующие цветков, и покрытосеменные (цветковые). Сегодня и эта система признается неудовлетворительной. Некоторые ботаники стремились усовершенствовать ее, разделив все растения на эмбриофиты (Embryophyta), образующие зародыш внутри родительского организма (моховидные, папоротниковидные, семенные), и лишенные такой особенности низшие растения (бактерии, водоросли, грибы). Другие ученые предложили трехчленное деление царства растений - на сосудистые (папоротниковидные и семенные), или Tracheophyta, низшие (бактерии, водоросли, грибы) и моховидные (мхи и печеночники). Однако и эти системы признаны несостоятельными. В настоящее время получила признание система многих царств. Бактерии, водоросли и грибы растениями (т.е. представителями царства растений) больше не признаются. Первых (вместе с сине-зелеными водорослями, которых теперь называют цианобактериями) либо выделяют в одно царство Monera, либо распределяют между царствами Archaebacteria и Eubacteria. Прочие водоросли, включая одноклеточные, а также ряд относительно близких к ним по строению организмов, составляют царство протистов (Protista). Особое царство Fungi образуют грибы. Хотя по ряду признаков они и напоминают растения, многие их типичные представители, как показывает изучение ДНК, вероятно, ближе к животным. То, что в результате остается от царства растений (Plantae), разные специалисты разделяют на 5-18 крупных групп. Увеличение их числа отчасти обусловлено вполне правомерным отказом от признания сосудистых растений (Tracheophyta) естественным таксоном: теперь каждая их группа считается самостоятельным отделом. В современной системе отдел - второй по иерархическому рангу таксон после царства (у животных и протистов ему соответствует "тип"). Ранее считалось, что многие из отделов более или менее линейно происходят один от другого и соответствуют последовательным этапам эволюции, но сейчас их рассматривают просто как группы растений, сходных по строению и особенностям размножения форм, не обязательно происходящих от одного предкового вида другого отдела. Таким образом, хотя этот таксономический ранг и отражает существенные различия между организмами, прежнего эволюционного содержания ему уже не приписывают. Перечисленные ниже типы царства протистов традиционно относят к растениям.

Царство протисты (Protista)

Тип Chlorophyta (зеленые водоросли)

Тип Charophyta (харовые, или лучицы; иногда их относят к зеленым водорослям) Тип Chrysophyta (золотистые, диатомовые и желто-зеленые водоросли; последние иногда выделяют в самостоятельный тип Xanthophyta) Тип Phaeophyta (бурые водоросли) Тип Rhodophyta (красные водоросли, или багрянки) Тип Pyrrophyta (динофлагеллаты, иногда относимые также к типу Sarcomastigophora)

Царство растения (Plantae), соответствующее эмбриофитам.

Отдел моховидные (Bryophyta): мхи, печеночники, антоцеротовые мхи Остальные отделы раньше объединяли в группу сосудистых (Tracheophyta), но сейчас этот термин используется чисто описательно и не считается, как уже говорилось выше, естественным таксоном. Отдел плауновидные (Lycophyta) Отдел псилотовидные (Psilophyta) Отдел хвощевидные (Sphenophyta) Отдел папоротниковидные (Pterophyta) Остальные отделы, отличающиеся наличием не только сосудистой системы, но и семян, раньше объединяли в группу семенных растений (Spermatophyta), но сейчас этот термин используется чисто описательно и не считается естественным таксоном.

Отдел саговниковые (Cycadophyta) Отдел гинкговые (Ginkgophyta) Отдел хвойные (Coniferophyta) Отдел гнетовые (Gnetophyta) Отдел покрытосеменные, или цветковые (Magnoliophyta)

ТРАДИЦИОННЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

Ниже приводятся краткие характеристики групп, традиционно считавшихся растениями и до сих пор часто (но ошибочно) относимых к этому царству, несмотря на изменения в официальной классификации.

Зеленые водоросли. Эта группа (3700 видов) представлена в основном мелкими водными формами - одноклеточными, многоклеточными или колониальными. У многих видов хлоропласты представлены мелкими дисковидными тельцами, как и у сосудистых растений; в других случаях они крупные, немногочисленные (иногда один на клетку) и выглядят под микроскопом сложными, нередко очень красивыми структурами. Некоторые одноклеточные виды похожи на эвглену (Euglena), но имеют не один, а два жгутика. Они в изобилии содержатся в планктоне. Неподвижные виды часто образуют зеленый налет на стенах, столбах и стволах деревьев. Колонии бывают в форме пластин, полых сфер, простых или ветвистых нитей. Многие из них приближаются к многоклеточным организмам: у них строго определенная структура, связи между клетками постоянные, и одни клетки дифференцируются из других. Самая крупная зеленая водоросль - обитающая в море Ulva (морской салат). Ее светло-зеленые листовидные пластины прикрепляются к камням в приливно-отливной зоне. Некоторые виды содержат не только хлорофилл, но и другие пигменты; так, наблюдаемый иногда в горах феномен "красного снега" связан с массовым размножением микроскопической зеленой водоросли, содержащей красный пигмент. Способы размножения зеленых водорослей различны. Многие виды образуют свободноплавающие клетки (зооспоры), которые после расселительного периода развиваются в вегетативное слоевище. Большинство видов формирует также половые клетки (гаметы), причем иногда наблюдается регулярное чередование спорового и полового поколений, особи которых могут внешне не отличаться друг от друга. У некоторых видов сливающиеся гаметы морфологически одинаковы (изогамия), но у большинства они делятся на женские и мужские, как у растений и животных. Даже при внешнем сходстве гамет между ними часто существуют физиологические различия, так что слияние возможно только между гаметами двух половых типов. Определенный шаг вперед представляет дифференциация гамет на более крупные и более мелкие (гетерогамия). У одних видов и мужские и женские гаметы выделяются в воду, где свободно плавают до случайной встречи и слияния. В других случаях подвижна только мужская гамета, а женская окружена особой оболочкой, через которую проникает сперматозоид (оогамия). У ряда видов гаметы вообще не образуются, а при половом процессе содержимое одной вегетативной клетки перетекает в другую по формирующейся в ходе этого процесса трубке (конъюгация).

Харовые (лучицы). Это многоклеточные прямостоячие водные организмы, состоящие из центрального стержня ("стебля") с узлами, от которых отходят мутовки боковых выростов. Сосудистой системы у харовых нет, но клетки их неодинаковы: некоторые вытянутые, многоядерные, другие мелкие, одноядерные. Рост верхушечный, как у растений. Процесс размножения включает слияние неодинаковых гамет, которые образуются, в отличие от гамет всех прочих водорослей, внутри особых многоклеточных структур. Этот признак - главное отличие харовых от зеленых водорослей, с которыми они связаны многими особенностями и даже промежуточными формами. Недавние исследования ДНК позволяют с большим основанием предполагать, что харовые - предки наземных растений. У некоторых из них обнаружены такие же особенности митотического клеточного деления и строения жгутиков, как и у ряда наземных растений, хотя другие ближе в этом отношении к зеленым водорослям.

Бурые водоросли. Это многоклеточные, главным образом морские организмы. Часто их можно встретить прикрепленными к камням в приливно-отливной зоне относительно холодных морей. Некоторые виды мелковетвистые, многие - крупные, кожистые на ощупь, внешне разделенные на части, напоминающие стебель и листья. Именно такие крупные водоросли, относящиеся к группе ламинариевых, в ряде стран собирают и используют как удобрение или как источник иода, который они поглощают из морской воды; многие виды используются в пищу, особенно на Дальнем Востоке. Некоторые бурые водоросли отрываются от субстрата и свободно плавают; по названию одного из таких родов - саргассума - названо Саргассово море. У многих видов клетки окружены слизистым чехлом. У крупных видов иногда наблюдается чередование поколений, напоминающее данный процесс у папоротников. При этом поколение, представленное крупными слоевищами, образует свободноплавающие споры; из них развиваются похожие на крохотные растеньица, практически незаметные организмы - половое поколение, производящее гаметы; в результате слияния гамет вновь вырастает крупная водоросль первого типа. Широко распространенный род Fucus размножается только гаметами, причем на клеточном уровне его жизненный цикл очень близок к типичному для цветковых растений и высших животных: его гаплоидная (с одинарным набором хромосом) фаза сведена к минимуму. Некоторые ламинариевые образуют стеблевидную часть длиной более 30 м, переходящую в листовидные структуры с воздушными пузырями, которые поддерживают их в толще воды. У всех бурых водорослей имеется, кроме хлорофилла, еще и особый бурый пигмент. Результаты исследования нуклеотидных последовательностей ДНК наводят на мысль, что бурые водоросли близки к желто-зеленым, входящим в тип Chrysophyta. Если эти данные найдут окончательное подтверждение, бурые водоросли можно будет рассматривать, по аналогии с желто-зелеными, как один из классов этого типа.

Красные водоросли (багрянки). К этому типу относится 2500 видов многоклеточных, преимущественно морских форм среднего размера, особенно обильных в тропиках, где они часто растут на больших глубинах. Некоторые виды обитают в пресных водах и в сырой почве. Многие багрянки образуют тонковетвистые изящные "кустики", другие имеют вид тонких пластин с извилистыми краями. Пигменты, маскирующие зеленый цвет хлорофилла, придают слоевищам различную окраску - от бледно-розовой до коричневатой, синеватой и почти черной. Вероятно, эти пигменты способствуют фотосинтезу, поглощая тот слабый свет, который проникает на большие глубины. Клетки багрянок окружены слизистым чехлом. У некоторых видов они дифференцированы на удлиненные центральные и фотосинтезирующие наружные. Центральные клетки функционально сравнимы с проводящими элементами растений; некоторые красные водоросли, подобно сосудистым растениям, имеют верхушечный рост. И споры и гаметы (хотя мужские и выделяются в в

Составить слова из слова систематика растений

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ - наука, изучающая организмы морей и океанов. Морская биология - обширная дисциплина, включающая множество направлений, поэтому сам термин понимается по-разному в зависимости от того, кто им пользуется. Морским биологом можно назвать специалиста, определяющего в музее доставленные туда образцы морских животных и растений; физиолога, изучающего функционирование нервной системы кальмара; эколога, исследующего распространение морских обитателей и т.д. Часто как синонимы морской биологии используются термины "биологическая океанография" и "морская экология". Однако биологическая океанография изучает в основном организмы, обитающие в открытом море, т.е. более или менее вдали от прибрежных мелководий. Морская экология, строго говоря, подразумевает исследование взаимоотношений морских обитателей друг с другом и с окружающей их физической средой, чем, впрочем, действительно занимается большинство морских биологов. Аналогичное изучение пресноводных местообитаний называется лимнологией. Значительная часть работ по морской биологии ведется сейчас на базе крупных лабораторий, например в Плимуте (Англия), Вудс-Холле и Скрипсе (США), однако немалый вклад вносят в эту науку и еще не заслужившие мировой известности менее крупные станции, колледжи и университеты, расположенные в различных странах мира.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ

Хотя океанические воды не разделены границами, их обитатели при своем распространении сталкиваются с непреодолимыми барьерами, выявление которых относится к важнейшим проблемам морской биологии. Если двигаться от пляжа в глубины океана, можно заметить, как меняются физические условия среды и одновременно сменяют друг друга виды животных и растений. В то же время определенное сочетание средовых факторов приводит к тому, что те или иные организмы часто встречаются вместе. Например, по всему миру в пределах береговой полосы, заключенной между уровнями верхней воды (в прилив) и нижней воды (в отлив), можно встретить рачков-баланусов (морских желудей) и мидий.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ ОКЕАНА. Океаническая среда для удобства описания разделяется на несколько экологических зон.

Литоральная зона. Полоса, заливаемая морской водой во время прилива, называется приливно-отливной зоной моря, или литоралью. Независимо от типа ее субстрата (камни, песок, ил) живущие здесь организмы должны быть приспособлены к периодическому, причем ежесуточному, воздействию воздуха и горячих солнечных лучей во время отливов. Следовательно, они должны как-то спасаться от высыхания. Многие литоральные животные живут в норках или образуемых ими трубочках, куда прячутся при спаде воды; другие подвижные формы, например крабы, заползают под камни, кучи водорослей и т.п. Некоторые обитатели литорали ведут сидячий образ жизни, т.е. прикреплены к субстрату или перемещаются крайне медленно. В то же время многим из них свойственна тонкая, быстро высыхающая на воздухе кожа. Хорошим примером служат актинии. Хотя они редко встречаются в верхней части литорали, части из них все же приходится несколько часов проводить вне воды. Поскольку эти животные прикреплены к субстрату и уползти не могут, они вынуждены бороться с высыханием. Как и многие другие морские обитатели, актинии часто поселяются в расселинах скал или между камнями, где они защищены от продолжительного воздействия прямых солнечных лучей даже во время отлива. Некоторые их виды образуют плотные скопления, к поверхности которых прикрепляются кусочки раковин и другие мертвые частицы, помогающие сохранить влагу внутри группы. Эти группы могут ежедневно несколько часов оставаться на воздухе и испытывать воздействие прямых солнечных лучей, но не погибают благодаря агрегационному образу жизни. Переносить периодические спады воды, образуя крупные скопления, способны и другие животные. Мидии часто целыми коврами покрывают литоральные скалы. Их раковины на воздухе захлопываются, сохраняя внутри воду, поэтому они могут селиться даже в верхней части литоральной зоны, уходящей под воду лишь на несколько часов в сутки. Однако поверхность камней, к которой они прикреплены т.н. биссусными нитями, может сильно нагреваться. Выжить в этих условиях мидиям помогает образование плотных групп: испарение воды с многочисленных прижатых друг к другу раковин охлаждает их, позволяя дождаться прилива. Самый верхний пояс литоральной зоны - супралитораль, покрываемая водой только в самые высокие (сизигийные) приливы. Ее еще называют зоной заплеска, поскольку в течение всего года она увлажняется брызгами волн. Здесь обитает сравнительно мало животных. Большинство из них - подвижные формы, перемещающиеся в поисках корма на более высокие участки во время прилива и отползающие вниз с отступлением воды. Здесь же живут некоторые медлительные брюхоногие моллюски, например морские блюдечки. Когда супралитораль мокрая, они ползают по камням, соскабливая с них микроскопические водоросли и органические остатки, а во время отлива могут плотно прижимать устье раковины к субстрату и, замерев, ожидать возвращения волн. Понятно, что супралитораль - весьма суровая среда обитания, и населяющие ее организмы должны быть приспособлены к неблагоприятным условиям. Кроме высыхания и перегрева, литоральные животные противостоят периодическим заморозкам и атмосферным осадкам, причем если первые бывают только в зоне умеренного и холодного климата, то дожди идут на всех широтах. Большинство морских организмов адаптировано к жизни в воде с соленостью 25-35 промилей. Когда сильный дождь или снегопад разбавляет морскую воду, многие из них могут погибнуть. Особенно остро стоит эта проблема в литоральной зоне, где дождь капает непосредственно на тело животных или заполняет мелкие лужи, в которых они прячутся во время отлива. И напротив, в жаркие дни сильное испарение из этих луж приводит к резкому повышению в них солености воды, что тоже может неблагоприятно отразиться на скопившихся там организмах. Наконец, обитатели литорали часто испытывают сильные механические нагрузки, связанные с ударами волн и приливно-отливными течениями. Животные и растения, населяющие в этой зоне скалы, должны прочно прикрепляться к ним, чтобы их не смыло, и иметь ткани с достаточно высоким сопротивлением удару, разрыву и сжатию. Такими адаптациями обладают мидии, морские желуди и блюдечки, некоторые водоросли. Животные литоральной зоны должны также уметь питаться под водой. Многие из них, например морские желуди, отфильтровывают из воды микроскопические организмы, т.е. они могут питаться, только находясь в воде. Другие, подвижные формы, питаются только в темноте по ночам, чтобы не быть замеченными крупными хищниками - чайками, рыбами, крабами и т.п. Действующие в литоральной зоне факторы постоянно меняются, и это отражается на активности ее обитателей; поэтому морские биологи, изучающие их разнообразие и образ жизни, должны вести наблюдения почти непрерывно - в прилив и отлив, днем и ночью. С практической точки зрения, такие исследования очень важны, поскольку литоральная полоса по сравнению с другими морскими местообитаниями отличается очень высокой продуктивностью. Ее населяют многие промысловые моллюски и ракообразные, которые находят здесь убежище от крупных хищников, обитающих в открытом море. В литоральной или расположенной непосредственно за ней сублиторальной зоне эстуариев развиваются икра, личинки и мальки многих рыб.

Эстуарии. Эстуариями называются прибрежные зоны, в которых текущие с суши пресные воды смешиваются с солеными морскими. Такое смешивание происходит в обширных заливах, например Чесапикском, Делавэре и Сан-Франциско, в устьях крупных рек, таких, как Гудзон и Темза, в отделенных от моря полосой дюн болотах, которых так много вдоль берегов Новой Англии, Южной Каролины и Джорджии. Эстуарии служат рефугиями, или убежищами, для многих видов, способных жить в солоноватой, т.е. разбавленной морской воде. Например, устрицы спасаются здесь от хищников - морских звезд и моллюска под названием устричное сверло, которые не переносят низкой солености. Эстуарии не только являются высокопродуктивными водными местообитаниями, но и снабжают питательными веществами другие морские экосистемы. Здесь в изобилии развиваются болотные растения и микроскопические водоросли. Когда они отмирают, разрушаются волнами, течениями, поедающими их животными и, в конечном итоге, бактериями, то образующиеся при этом растворимые органические вещества и мелкие частицы детрита выносятся в прибрежную зону открытого моря, где становятся пищей для прочих морских организмов - от одноклеточных простейших до червей, моллюсков и рыб. Значительная доля этого питательного материала распространяется еще дальше от берега и там - вместе с продуктами фотосинтеза планктонных водорослей (фитопланктона) - поддерживает жизнь планктонных животных (зоопланктона) и бентосных, т.е. обитающих на дне, организмов.

Бентосная среда и ее обитатели. Бентосные организмы - это животные и растения, которые основную часть своей взрослой жизни проводят на дне или в толще дна эстуариев и океанов. В совокупности эти организмы называют бентосом. Некоторые ученые относят к бентосу и обитателей литоральной зоны. По мнению других, к этой группе относятся только донные организмы, живущие ниже уровня отлива.

БЕНТОСНАЯ СРЕДА И ЕЕ ОБИТАТЕЛИ

В любом случае прикрепленная бентосная флора приурочена в основном к глубинам менее 60 м, а большая ее часть - к участкам не глубже 18 м. Однако диапазон такого вертикального распространения во многом зависит от прозрачности воды. Поскольку растениям нужен для фотосинтеза свет, они живут только в достаточно освещенных местах. В результате там, где вода обычно мутная, донная флора может отсутствовать начиная уже с глубины нескольких десятков сантиметров. Так называемой фотической зоной, т.е. толщей воды, в которую проникает солнечный свет, обычно считалась глубина до 185 м, однако в некоторых морях она расположена гораздо глубже. Тем не менее основной фотосинтез происходит в верхних слоях воды, а существование всех бентосных животных зависит от органических веществ, составляющих первичную продукцию (непосредственный результат фотосинтеза) приповерхностного планктона или мелководной прибрежно-литоральной зоны. Бентосная среда в зависимости от глубины условно делится на несколько зон. Каждый континент окружен относительно мелководной полосой, которая называется шельфом, или материковой отмелью. Дно этой сублиторальной зоны полого понижается до глубины примерно 185 м, после чего переходит в крутой континентальный склон высотой 900-1800 м. Ему соответствует т.н. батиальная зона (батиаль). Воды над шельфом называют неритической средой; они относятся к самым продуктивным участкам океанов. Здесь ведется лов таких ценных промысловых рыб, как скумбрия, менхэден, сельдь, тунец, сардины, акулы. Знаменитые у рыбаков банки (отмели) Джорджес-Банк и Гранд-Банк недалеко от берегов Новой Англии и Канады представляют собой части континентального шельфа. Воды над более глубокой частью океанов называют эпипелагической средой. Из хорошо известных животных в них обитают акулы, дельфины, скаты-манты (морские дьяволы), киты, а также марлины и рыбы-парусники. Дно ниже континентального склона (океаническое ложе; глубина 1800-5500 м) называют абиссалью. Температура здесь редко превышает 4° С. Еще более глубокие участки в океанических впадинах называются ультраабиссалью, или хадальной зоной. В отличие от литорали, мелкие участки шельфа характеризуются стабильностью температуры, солености и освещенности. В литоральной зоне эти параметры ежедневно, а то и ежечасно довольно резко колеблются, а на сублиторали их изменения, если и происходят, то плавно и в основном в зависимости от времени года. Правда, местами и здесь случаются неожиданные вторжения холодных вод, приводящие к снижению преобладающих летних температур. Такие скачки могут привести к миграции промысловых рыб. Хотя штормовое волнение у некоторых побережий ощущается до глубин 18-24 м, а сделанные в абиссальной зоне фотографии наводят на мысль о существовании даже там устойчивых течений, бентосная среда в целом не связана с заметным движением воды. Для обитателей дна это имеет по крайней мере два важных последствия. Во-первых, из воды оседают мелкие частицы, и на большой глубине бентосный субстрат часто состоит из тонкого ила и глины, тогда как на литорали он образован в основном грубым песком, галькой и булыжниками. Во-вторых, в переходной полосе начиная от линии отлива размеры частиц донных осадков с глубиной постепенно уменьшаются, а поскольку каждый вид животных предпочитает жить на (в) субстрате с определенным механическим составом, параллельно изменяется и бентосная фауна. В связи с непрерывным накоплением осадка многие участки дна лишены твердых субстратов и, соответственно, прикрепленных организмов. Там, где дно все же каменистое, распространены такие сидячие формы, как морские желуди, мидии, оболочники и гидроидные полипы. Этот "надонный" животный мир называют эпифауной. К ней относятся и крупные свободно передвигающиеся виды, например крабы, омары и морские звезды. Организмы, живущие в толще рыхлых осадков, называются инфауной. Эта группа объединяет множество разнообразных червей, большинство двустворчатых моллюсков и некоторых ракообразных.

ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК

Хотя большинство бентосных организмов всю взрослую жизнь проводит на дне или в непосредственной близости от него, многие из них начинают развитие из плавающих в толще воды яиц, превращаясь затем в планктонных личинок. Экология последних привлекает самое пристальное внимание исследователей. Например, мидии и морские звезды выметывают в окружающую воду икру, т.е. яйца. После оплодотворения яйцо многократно делится и превращается в личинку, которая у мидий называется велигер, а у морских звезд - бипиннария. Хотя эта личинка в принципе способна активно плавать, она предпочитает пассивно дрейфовать и становится частью планктона. "Паря" в толще воды, она питается, растет, а какое-то время спустя (обычно несколько недель) претерпевает метаморфоз, превращаясь во взрослую особь, которая оседает на дно и начинает жить как бентосный организм. Жизненный цикл завершается, когда половозрелое животное начинает размножаться и дает начало новому поколению личинок. Такая стратегия развития, включающая планктонную личиночную стадию, свойственна многим донным видам. В этой связи возникает ряд интересных вопросов. Например, планктонные личинки некоторых бентосных червей превращаются во взрослую форму, только когда в глубине под ними оказывается подходящий субстрат - определенный песок, глина, камень или другой материал, без которого половозрелому животному не выжить. Следовательно, у личинки должны быть какие-то сенсорные структуры, с помощью которых она на расстоянии определяет тип субстрата. Другой вопрос связан с продолжительностью личиночного развития. Когда долгоживущие личинки попадают в зону устойчивых морских течений, они могут быть далеко отнесены от родных мест. В принципе это позволяет виду колонизировать новые местообитания и расширять свой ареал. Однако при этом среда должна хотя бы минимально соответствовать экологическим требованиям взрослых особей, иначе после метаморфоза животные погибнут. Совершенно очевидно, что потребности личинок, как правило, совсем иные, чем у зрослых, бентосных форм. Одна из трудностей при разведении морских моллюсков и рыб связана именно с необходимостью обеспечить соответствующими условиями жизни и питанием все стадии их развития. Взрослых устриц достаточно просто содержать в лаборатории или в пруду, но понять, как себя чувствуют в искусственном водоеме их личинки, гораздо труднее.

ЭКОЛОГИЯ ПЛАНКТОНА

В состав планктона входят самые разнообразные организмы. Некоторые из них - личиночные формы бентосных видов, у других жизненный цикл проходит полностью в толще воды, вдали от твердого субстрата. Часть планктона представлена одноклеточными водорослями, способными к фотосинтезу, т.е. превращению диоксида углерода и воды в простые сахара и свободный кислород. Поскольку для осуществления фотосинтеза необходим свет, большинство этих организмов сосредоточено в верхнем слое воды. Планктонные водоросли относятся к нескольким крупным таксономическим группам, основные из которых - диатомовые водоросли (диатомеи) и динофлагеллаты. Клетки первых покрыты кремнеземным панцирем. В некоторых местах диатомей настолько много, что их мертвые остатки, оседая на дно, образуют особые диатомовые илы, которые за миллионы лет местами превратились в мощные пласты горной породы - диатомита.

Фитопланктон. Диатомеи, динофлагеллаты и другие планктонные водоросли вместе составляют фитопланктон. Как и другие организмы, способные превращать неорганические вещества в органические, т.е. в собственную пищу, они называются автотрофами, что в переводе с греческого значит "самокормящиеся". Вместе с прочими автотрофами, например сухопутными растениями, они объединяются в экологическую группу продуцентов, поскольку являются первым звеном различных пищевых цепей.

Водорослевое цветение. Во многих морях, особенно в умеренной климатической зоне, в определенные сезоны, обычно зимой, вода обогащается минеральными солями, необходимыми для размножения фитопланктона. Когда весной вода прогревается, микроскопические водоросли начинают бурно делиться, взрывообразно увеличивая свою численность, и море становится мутным, а иногда даже окрашивается в несвойственный ему цвет. Это явление называют водорослевым цветением воды. Обычно оно идет на убыль и прекращается по мере истощения запасов необходимых солей: фитопланктонные организмы в массе гибнут и поедаются зоопланктоном, пока вновь не установится временное популяционное равновесие.

Красные приливы. Обычно водорослевое цветение сопровождается возрастанием численности зоопланктона, который, питаясь фитопланктоном, в определенной степени сдерживает рост его массы. Однако временами она увеличивается так быстро, что процесс выходит из-под контроля. Особенно часто это наблюдается при бурном размножении одного из видов динофлагеллат. Морская вода у побережья приобретает окраску и консистенцию томатного супа - отсюда и название "красный прилив". Главное же, что "цветущая" водоросль содержит токсин, опасный для многих рыб и моллюсков. Красные приливы во Флориде, Африке и других регионах приводили к гибели многих сотен тысяч этих животных. Отравление моллюсками. Некоторые виды фитопланктона содержат нервно-паралитический яд. Двустворчатые моллюски, в частности мидии, питаются фитопланктоном, поэтому в определенные сезоны, как правило в теплые месяцы, поедают и огромные количества "цветущих" токсичных водорослей, накапливая в тканях их яд без видимого вреда для себя. Однако употребление в пищу таких моллюсков может вызвать тяжелое отравление.

Продуктивность. Фитопланктон активно размножается главным образом в прибрежных водах, а чем дальше от берега, тем ниже его продуктивность. Вот почему в открытом океане, особенно в тропиках, вода очень прозрачная и голубая, а у берегов, прежде всего в умеренном поясе, часто желтоватая, зеленоватая или бурого оттенка. Резкое увеличение концентрации растворенных в воде минеральных солей, необходимых для развития фитопланктона, бывает связано с течениями, которые поднимают эти вещества из придонных слоев или выносят их из эстуариев, где накапливается много остатков мертвых организмов, минерализуемых бактериями. В некоторых участках океана существуют т.н. подъемы воды, или апвеллинги, - своеобразные течения, несущие богатую питательными (биогенными) элементами холодную океаническую воду с огромных глубин к прибрежному мелководью. Апвеллинговые зоны связаны с высокой продуктивностью фито- и зоопланктона, поэтому привлекают большое количество рыбы.

Зоопланктон. Непрерывно делящиеся планктонные водоросли с не меньшей интенсивностью поедаются зоопланктоном, который поддерживает их численность на примерно постоянном уровне. К планктонным животным относятся в основном крошечные рачки, медузы и личинки тысяч видов других морских животных. В зоопланктоне представлено большинство таксономических типов беспозвоночных.

ЗООПЛАНКТОН

Биоиндикаторы. Как и бентосные животные, зоопланктонные формы могут существовать лишь при определенных уровнях температуры, солености, освещенности и скорости движения воды. Требования некоторых из них к окружающим условиям настолько специфичны, что по присутствию данных организмов можно судить об особенностях морской среды в целом. Такие организмы обычно называют биоиндикаторами. Хотя большинство зоопланктонных форм в какой-то мере способно активно передвигаться, в целом эти животные пассивно дрейфуют по течению. Однако многие из них при этом совершают ежедневные вертикальные миграции, иногда на расстояние до нескольких сот метров, реагируя на суточные изменения освещенности. Некоторые виды приспособлены к жизни в приповерхностном слое, где освещенность циклически меняется, тогда как другие предпочитают более или менее постоянный полумрак, который находят в дневное время на больших глубинах.

Глубоководный рассеивающий слой. Многие планктонные животные образуют плотные скопления на средних глубинах. Такие скопления впервые были выявлены приборами для измерения глубины - эхолотами: посылаемые ими звуковые волны, явно не дойдя до дна, рассеивались каким-то препятствием. Отсюда возник термин - глубоководный рассеивающий слой (ГРС). Наличие его свидетельствует о том, что большие количества организмов могут жить вдали от фитопланктонных продуцентов. Зоопланктон вслед за фитопланктоном концентрируется в богатых биогенными веществами прибрежных апвеллинговых зонах. Повышенная численность здесь морских животных, несомненно, является следствием активного размножения водорослей.

Сбор образцов планктона. Обычно образцы планктона для изучения собирают специальными мелкоячеистыми сетями и бутылками. Планктонные сети имеют форму сачков, в раструб которых вставлен напоминающий спидометр прибор. По его показаниям можно определить, какое количество воды прошло сквозь сеть, и затем рассчитать численность организмов в единице ее объема. Современные планктонные сети имеют сложное устройство: они состоят из нескольких сачков, прикрепленных к кабелю на различных уровнях; глубина погружения регистрируется специальным прибором, и когда она достигает нужной отметки, устья сетей по поступающей с судна радиокоманде открываются. По истечении установленного времени другой сигнал закрывает их, и вся система поднимается на поверхность. Это позволяет собирать образцы планктона с разных глубин. Погружаемые в воду бутылки-пробоотборники тоже по сигналу открываются и закрываются на нужной глубине. Часто к полученным образцам добавляют известное количество радиоактивного диоксида углерода, затем определенное время освещают воду светом заданной интенсивности, а после этого отфильтровывают находящиеся в воде организмы (через миллипоровый целлюлозный фильтр) и с помощью счетчика Гейгера измеряют суммарный уровень их радиоактивности. Такие образом определяют, сколько радиоактивного углерода включилось в клетки, и на этой основе рассчитываются скорость фотосинтеза, а следовательно, и продуктивность фитопланктона (т.н. первичная продуктивность). Этот метод успешно использовали для оценки первичной продуктивности во многих районах мирового океана. Используют также специальные планктонные пробоотборники, буксируемые транспортными судами во время их регулярных рейсов. Прибор работает в автономном режиме: планктон улавливается фильтром, который представляет собой длинную ленту из сетчатой ткани, автоматически проходящую затем через консервант и наматывающуюся на катушку подобно пленке в киноаппарате. Затем эту ленту разматывают и "по кадрам" проводят таксономическое определение и подсчет оказавшихся на ней организмов. Такой непрерывно действующий регистратор планктона позволяет изучать его распределение по всему океану в разное время года. Поскольку специальных экспедиций для этого не требуется, данные можно собирать через очень короткие интервалы времени, что позволяет судить о динамике происходящих изменений и связывать ее с другими происходящими на планете процессами. Это тоже исключительно важный метод оценки первичной продуктивности океанов, позволяющий, например, выяснить, как влияет на океан глобальное изменение климата.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ

Планктон, бентос, водоросли эстуариев и прибрежной полосы, рыбы и прочие обитатели океана связаны друг с другом различными типами взаимоотношений.

Пищевые цепи. Если не считать сравнительно небольшого количества органических веществ, смываемых с суши, практически вся продуктивность моря является результатом фотосинтеза. Он осуществляется фитопланктоном в толще воды; крупными многоклеточными водорослями (макрофитами), например ламинариями, саргассумами и морским салатом; наконец, морскими цветковыми растениями на мелководье, в частности из семейства взморниковых. Фитопланктон поедается зоопланктоном и мелкими рыбами, а также отфильтровывается из воды бентосными видами. Многоклеточные водоросли и литоральные растения тоже стравливаются некоторыми животными, например морскими ежами, однако основная их масса умирает "своей смертью" и под действием волн и бактерий превращается в мелкие частицы органического детрита. Огромные его количества выносятся отливами из эстуариев и приморских болот и составляют основу многочисленных прибрежных пищевых цепей, первым звеном которых становятся организмы-детритофаги. Одним из побочных источников питания для бентосных беспозвоночных и некоторых рыб в этой зоне служат органические частицы, поступающие в море с суши. Многие мелководные акватории, например Чесапикский залив и залив Пьюджет, в значительной мере обогащены материалом, постоянно сбрасываемым в них реками и дренажными системами. Недавно морскими биологами были обнаружены новые элементы некоторых пищевых цепей. Например, когда многоклеточные животные и растения умирают, их тела разлагаются бактериями до простых составляющих, включая простые сахара (углеводы) и аминокислоты. Некоторые морские животные, в частности черви, способны поглощать эти питательные вещества из воды через кожу, хотя обладают ртом и пищеварительным трактом и обычно заглатывают целые живые организмы. Эти черви, как правило, населяют толщу илистых субстратов, богатых продуктами распада, возникающими в результате жизнедеятельности бактерий. Бактерии, разлагающие остатки организмов в толще воды, тоже обогащают ее растворимыми сахарами и аминокислотами. Море можно сравнить с питательным бульоном. Если образец такого бульона сильно взболтать или пропустить через него поток пузырьков воздуха, то на его поверхности появится слой пены, которая содержит множество агрегированных молекул органических веществ. В лабораторных условиях было показано, что некоторые мелкие ракообразные способны заглатывать такие молекулярные агрегаты; следовательно, не исключено, что они делают то же самое и в открытом море. Волны приводят к образованию пены, содержащей агрегаты растворенных органических веществ, и такие частицы могут служить пищей для обитающих у поверхности животных. Некоторое количество частиц, по-видимому, опускается на дно и становится дополнительным источником корма для бентосной фауны.

МОРСКИЕ ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ представлены многими сложными взаимосвязями между организмами. Приведенный на рисунке вариант такой цепи сильно упрощен, однако он демонстрирует основные ее звенья. К главным морским продуцентам относится фитопланктон, т.е. крошечные дрейфующие водоросли, использующие солнечную энергию для фотосинтеза. Фитопланктоном питаются креветки, веслоногие рачки и другие зоопланктонные организмы, а иногда и живущие на дне фильтраторы. Это первичные консументы. Мелкие рыбы (например, сельдь), усатые киты и многие ракообразные поедают как фито-, так и зоопланктон. В последнем случае они выступают как вторичные консументы. На мелких рыб охотятся средние по размеру хищники, например тунцы и луфари (консументы третьего порядка), которые сами становятся жертвами акул, барракуд и других хищников. Тела умерших организмов разлагаются бактериями (редуцентами). В процессе этого разложения в воду попадают питательные вещества, в частности простые сахара, аминокислоты и белки, которые служат пищей для планктона; кроме того, органические частицы в составе детрита оседают на дно и становятся кормом для многих бентосных видов; некоторые донные черви способны поглощать из воды растворенные питательные вещества через кожу. Многие другие обитатели дна, в частности крабы и морские звезды, являются падальщиками и хищниками.

ФАУНА ОТКРЫТОГО ОКЕАНА

Симбиоз. Многие морские виды связаны друг с другом не только различными пищевыми цепями, но и особым типом зависимости, который называется симбиозом, т.е. "сожительством" (см. также СИМБИОЗ). В некоторых случаях симбиоз необходим для выживания одного или обоих партнеров (симбионтов), и тогда он называется облигатным. При факультативном симбиозе партнер может устанавливать сходные отношения не с одним, а с разными видами или вообще обходиться собственными силами.

Паразитизм. Паразитизм - это тип взаимоотношений двух организмов разных видов, выгодный только одному из них (паразиту), который живет за счет другого (хозяина), нанося ему вред, например повреждая его ткани или лишая достаточного для нормального существования количества пищи. Виды-паразиты известны во многих таксономических типах морских организмов. Например, целые группы усоногих рачков паразитируют на других ракообразных, в частности креветках, раках-отшельниках и крабах. Эти усоногие во взрослом состоянии совершенно не похожи на близкородственных им морских желудей, однако личинки и тех и других свободно плавают и обладают многими общими признаками. Когда личинка паразита прикрепляется к хозяину, она превращается в бесформенную массу репродуктивной ткани, врастающую в его тело и часто повреждающую жизненно важные органы, например систему размножения.

Мутуализм. Мутуализм - это тип симбиоза, выгодный обоим партнерам. Возможно, один из самых интересных примеров мутуализма в морской среде - сожительство одноклеточных фотосинтезирующих организмов, называемых зооксантеллами, и гигантских двустворчатых моллюсков из рода тридакна, обитающих в южной части Тихого океана. Под приоткрытые створки их полутораметровых раковин проникает свет, которого хватает для фотосинтеза зооксантелл, поселяющихся в мягких тканях моллюска. Зооксантеллы снабжают хозяина некоторым количеством синтезируемых органических веществ, а взамен получают надежное убежище и извлекают из его клеток необходимые для развития вещества. Аналогичную симбиотическую ассоциацию зооксантеллы составляют также с рифообразующими кораллами.

Комменсализм. Комменсализм обычно рассматривается как тип симбиоза, выгодный одному партнеру и безразличный для другого. Один из классических примеров такого симбиоза - сожительство крабов-горошинок с двустворчатыми моллюсками или червями. Многие крабы-горошинки отбирают у своих симбионтов пищу и даже ранят их. В целом наблюдается определенная градация форм комменсализма: от простого поселения в вырытой хозяином норке до питания остатками его трапезы и неосторожного нанесения "кормильцу" тяжких увечий. Последнее происходит, когда краб живет в мантийной полости двустворчатых моллюсков, например устриц или мидий, - тут вполне можно говорить о переходе к паразитизму. Вероятно, в прошлые геологические эпохи эти ракообразные стали вступать в факультативные на первых порах взаимоотношения с другими видами, но с течением времени эти отношения эволюционировали до облигатного комменсализма, а затем и паразитического образа жизни, при котором симбионт большую часть своей взрослой жизни проводит в организме хозяина. В морских сообществах встречается и множество других уникальных экологических взаимоотношений. Например, некоторые мелкие креветки и рыбы играют роль чистильщиков. Их почти всегда можно встретить около крупных рыб, с которых они удаляют наросты и кусочки отмерших тканей. В результате раны хозяев быстрее заживают, а чистильщики всегда обеспечены кормом. По-видимому, крупные рыбы никогда не причиняют вреда таким симбионтам; более того, замечалось, что они сами подставляют им свое тело для "обработки", а возможно, и охраняют санитаров от других хищников. Близкий пример - сосуществование некоторых мелких рыб с крупными медузами и актиниями. Эти кишечнополостные вооружены

Составить слова из слова морская биология