ВОДОРОСЛИ (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны. Водоросли - самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду - в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены ("тины") на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.

Морфология и анатомия. Размеры водорослей широко варьируют - от микроскопических форм диаметром или длиной в тысячные доли сантиметра до морских гигантов длиной более 60 м. Многие водоросли - одноклеточные или состоят из нескольких клеток, образующих рыхлые агрегаты. Некоторые представляют собой строго организованные колонии клеток, но есть и настоящие многоклеточные организмы. Клетки могут соединяться торцами, образуя цепочки и нити - как ветвистые, так и неветвистые. Вся структура в целом иногда выглядит как маленький диск, трубка, булава и даже дерево, а иногда напоминает ленту, звезду, лодочку, шар, лист или пучок волос. Поверхность клеток может быть гладкой, или же покрытой сложным узором из шипов, сосочков, ямок и гребней. У большинства водорослей клетки по общему строению сходны с зелеными клетками растений, например кукурузы или томата. Жесткая клеточная стенка, состоящая в основном из целлюлозы и пектиновых веществ, окружает протопласт, в котором различают ядро и цитоплазму с включенными в нее особыми органоидами - пластидами. Самые важные из них - хлоропласты, содержащие хлорофилл. В клетке также имеются заполненные жидкостью полости - вакуоли, которые содержат растворенные питательные вещества, минеральные соли и газы. Однако такая структура клетки свойственна не всем водорослям. У диатомовых одним их важнейших составляющих клеточной стенки является кремнезем, создающий как бы стеклянный панцирь. Зеленый цвет хлоропластов часто маскируется другими веществами, обычно - пигментами. У небольшого числа водорослей жесткой клеточной стенки нет совсем.

Локомоция. Многие водные вегетативные клетки и колонии водорослей, а также некоторые типы их репродуктивных клеток движутся довольно быстро. Они снабжены одним или несколькими бичевидными придатками - жгутиками, биение которых проталкивает их сквозь толщу воды. Некоторые лишенные клеточной стенки водоросли способны вытягивать вперед части своего тела, подтягивать к ним остальные и за счет этого "ползти" по твердым поверхностям. Такое движение называется амебоидным, поскольку примерно так же перемещаются всем известные амебы. Прямолинейная или зигзагообразная локомоция диатомовых - обладателей твердой клеточной стенки, - вероятно, обусловлена токами воды, создаваемыми различными струйчатыми движениями их цитоплазмы. Скольжение, ползание, волнообразное перемещение более или менее жестко прикрепленных к субстрату водорослей обычно сопровождается образованием и разжижением слизи.

Размножение. Почти все одноклеточные водоросли способны размножаться простым делением. Клетка делится надвое, обе дочерние клетки - тоже, и этот процесс в принципе может идти до бесконечности. Поскольку клетка погибает только в результате "несчастного случая", можно говорить о своего рода бессмертии. Особый случай - клеточное деление у диатомовых. Их панцирь состоит из двух половинок (створок), входящих друг в друга, как две части мыльницы. Каждая дочерняя клетка получает одну родительскую створку, а вторую достраивает сама. В результате у диатомеи одна створка может быть новой, а вторая - полученной в наследство от далекого предка. Протопласт некоторых вегетативных клеток способен разделяться с образованием подвижных или неподвижных спор. Из них после длительного или короткого периода покоя развивается зрелая водоросль. Это одна из форм бесполого размножения. При половом размножении у водорослей формируются мужские и женские половые клетки (гаметы). Мужская гамета сливается с женской, т.е. происходит оплодотворение, и образуется зигота. Последняя, обычно после периода покоя, длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до нескольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гаметы сильно варьируют по размерам, форме и подвижности. У некоторых водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко различаются, т.е. представляют собой спермии и яйцеклетки. Таким образом, половое размножение водорослей имеет множество форм и уровней сложности.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ

Водные водоросли. На планете трудно найти место, где не было бы водорослей. Обычно их считают водными организмами, и, действительно, подавляющее большинство водорослей обитает в лужах и прудах, реках и озерах, морях и океанах, причем в определенные сезоны они могут становиться там очень обильными. Водоросли прикрепляются к скалам, камням, кускам древесины, к водным растениями или же свободно плавают, составляя часть планктона. Временами эта их взвесь, включающая миллиарды микроскопических форм, достигает консистенции горохового супа, заполняя собой обширные пространства озер и морей. Такое явление называют "водорослевым цветением" воды. Глубина, на которой можно встретить водоросли, зависит от прозрачности воды, т.е. ее способности пропускать необходимый для фотосинтеза свет. Большинство водорослей сосредоточено в поверхностном слое толщиной несколько дециметров, однако некоторые зеленые и красные водоросли встречаются и на значительно большей глубине. Отдельные виды способны расти в океане на глубине 60-90 м. Некоторые водоросли, даже вмерзнув в лед, могут сохранять в состоянии анабиоза жизнеспособность на протяжении многих месяцев.

Почвенные водоросли. Несмотря на свое название, водоросли встречаются не только в воде. Например, их очень много в почве. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить ок. 1 млн. их отдельных экземпляров. Те, что сосредоточены на поверхности почвы и непосредственно под ней, питаются путем фотосинтеза. Прочие живут в темноте, бесцветны и поглощают растворенную пищу из окружающей среды, т.е. являются сапрофитами. Основная группа почвенных водорослей - диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли.

Снежные водоросли в больших количествах часто встречаются во льдах и снегах арктической и антарктической пустынь, а также альпийских высокогорий. В холодных полярных морях они растут столь же хорошо, как и в горячих источниках. Так называемый "красный снег" - результат присутствия в нем микроскопических водорослей. Снежные водоросли бывают окрашены в красный, зеленый, желтый и бурый цвет.

Другие типы водорослей. Водоросли живут и во многих других местообитаниях, иногда весьма необычных. Они встречаются, например, на поверхности или внутри водных и наземных растений. Поселяясь в тканях многих тропических и субтропических видов, они растут здесь настолько активно, что могут повреждать их листья: у чайного куста такая болезнь называется "ржавчиной". В умеренном климате водоросли часто покрывают зеленым налетом кору деревьев, обычно с затененной стороны. Некоторые зеленые водоросли образуют симбиотические ассоциации с определенными грибами; такие ассоциации представляют собой особые, вполне самостоятельные организмы, называемые лишайниками. Ряд мелких форм растет на поверхности и внутри более крупных водорослей, а один род зеленых водорослей - только на панцире черепах. Зеленые и красные водоросли встречаются в волосяных фолликулах трехпалых ленивцев, населяющих дождевые тропические леса Центральной и Южной Америки. Растут водоросли и на теле рыб и ракообразных. Возможно, некоторые плоские черви и кишечнополостные могут вообще не заглатывать пищу, поскольку получают ее от зеленых водорослей, обитающих в их теле.

Лимитирующие экологические факторы. Хотя водоросли встречаются практически везде, для жизни каждому их виду необходимо определенное сочетание освещенности, влажности и температуры, наличие необходимых газов и минеральных солей. Для фотосинтеза нужны свет, вода и диоксид углерода. Некоторые водоросли переносят значительные периоды почти полного высыхания, однако для роста им все равно требуется вода, служащая единственной средой обитания для подавляющего большинства форм. Содержание кислорода и СО2 в водоемах сильно варьирует, однако водорослям их обычно вполне хватает. Большие количества водорослей в мелких водоемах иногда за ночь расходуют столько кислорода, что вызывают массовый замор рыбы: ей становится нечем дышать. Для роста водорослей необходимы растворенные в воде соединения азота и многих других химических элементов. Концентрация этих минеральных солей в толще воды гораздо ниже, чем во многих почвах, но целому ряду видов ее, как правило, достаточно для массового развития. Иногда рост водорослей резко ограничивается из-за недостатка одного-единственного элемента: диатомовые, например, редки в воде, содержащей мало силикатов. Делались попытки разделить водоросли на экологические группы: водные, почвенные, снежные или накоровые формы, эпибионты и т.д. Некоторые водоросли растут и размножаются только в строго определенное время года, т.е. могут считаться однолетниками; другие - многолетники, у которых лишь размножение приурочено к определенному времени. Ряд одноклеточных и колониальных форм завершает вегетативную и репродуктивную фазы своего жизненного цикла всего за несколько дней. Все эти феномены, безусловно, связаны не только с наследственностью организмов, но и с различными факторами окружающей их среды, однако выяснение точных взаимосвязей внутри намечающихся экологических групп водорослей - дело будущего.

ВОДОРОСЛИ В ПРОШЛОМ

Вполне вероятно, что некоторые формы водорослей существовали уже в древнейшие геологические эпохи. Многие из них, судя по современным видам, не могли из-за особенностей своего строения (отсутствия твердых частей) оставить окаменелостей, поэтому сказать, какими точно они были, невозможно. Ископаемые формы основных нынешних групп водорослей, кроме диатомовых и нескольких других, известны с палеозоя (570-245 млн. лет назад). Наиболее обильными в ту эпоху, вероятно, были зеленые, бурые, красные и харовые водоросли, обитавшие в морях и океанах. Косвенное свидетельство раннего появления на нашей планете водорослей - научно доказанное существование в палеозое множества морских животных, которые должны были питаться органикой. Первичным ее источником для них скорее всего служили фотосинтезирующие водоросли, потребляющие только минеральные вещества.

Ископаемые диатомовые водоросли. Ископаемые диатомовые водоросли (диатомеи) в виде особой горной породы - т.н. диатомита - обнаружены во многих регионах. Диатомит бывает как морского, так и пресноводного происхождения. В Калифорнии, например, находится его залежь площадью примерно 30 км2 и мощностью почти 400 м. Она состоит почти исключительно из панцирей диатомей. В 1 см3 диатомита их насчитывается до 650 000.

Эволюция водорослей. Многие группы водорослей, похоже, мало изменились со времени своего возникновения. Впрочем, определенные их виды, некогда весьма обильные, сейчас вымерли. Крупных колебаний в видовом разнообразии и общей численности водорослей на протяжении истории Земли, насколько известно, не было. Водные местообитания за многие миллионы лет менялись слабо, и современные формы водорослей существуют, безусловно, уже очень долго. Маловероятно, что какая-либо крупная группа водорослей появилась позже палеозоя или раннего мезозоя (240 млн. лет назад).

ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Причиняемый вред. Некоторые водоросли наносят экономический ущерб или по крайней мере доставляют большие неприятности. Они загрязняют источники воды, часто придавая ей неприятный вкус и запах. Некоторые массово размножившиеся виды вполне можно идентифицировать по специфическому для них "аромату". К счастью, теперь существуют т.н. альгициды - вещества, эффективно убивающие водоросли и при этом не ухудшающие качества питьевой воды. Для борьбы с водорослями в рыбоводных прудах используют и такие меры, как повышение "проточности" системы, ее затенение и взмучивание. Раки, например, поддерживают мутность воды, достаточную для того, чтобы сильно замедлить рост водорослей. Некоторые водоросли, особенно в периоды своего "цветения", портят места, отведенные для купания. Многие морские макрофиты во время штормов отрываются от субстрата и выбрасываются волнами и ветром на пляж, буквально заваливая его своей гниющей массой. В их плотных скоплениях могут запутываться мальки рыб. Несколько видов водорослей, попадая в организм животных, вызывают отравления, иногда смертельные. Другие оказываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.

Полезность водорослей. У водорослей множество полезных свойств.

Пища для водных животных. Водоросли можно считать первичным источником пищи для всех водных животных. Благодаря присутствию хлорофилла они синтезируют из неорганических веществ органические. Рыбы и другие водные животные потребляют эту органику непосредственно (поедая водоросли) или косвенно (поедая других животных), поэтому водоросли можно считать первым звеном почти всех пищевых цепей в водоемах.

Пища для человека. Во многих странах, особенно на Востоке, люди используют в пищу несколько видов крупных водорослей. Питательная ценность их невелика, однако содержание витаминов и минеральных веществ в такой "зелени" может быть довольно высоким.

Источник агара. Из некоторых моских водорослей получают агар - студенистое вещество, используемое для приготовления желе, мороженого, крема для бритья, салатов, эмульсий, слабительных средств, а также для выращивания микроорганизмов в лабораториях.

Диатомит. Диатомит применяется в составе абразивных порошков и фильтров, а также служит теплоизоляционным материалом, заменяющим асбест.

Удобрение. Водоросли - ценное удобрение, и морские макрофиты с давних времен используются для подкормки растений. Почвенные водоросли могут во многом определять плодородие участка, а развитие на голых камнях лишайников считается первой стадией почвообразовательного процесса.

Водорослевые культуры. Биологи уже давно выращивают водоросли в лабораториях. Сначала их выращивали в маленьких прозрачных чашках с прудовой водой на солнечном свету, а в последнее время применяют для этого особые культуральные среды с определенным количеством минеральных солей и специальных ростовых веществ, а также регулируемые источники искусственного света. Обнаружено, что для оптимального развития некоторых водорослей необходимы весьма специфические условия. Изучение таких лабораторных культур необыкновенно расширило наши знания о росте, питании и размножении этих организмов, а также об их химическом составе. Сейчас в разных странах уже построены опытные установки, представляющие собой своего рода огромные аквариумы. На них в строго контролируемых условиях с использованием сложной аппаратуры проводятся эксперименты для выяснения перспектив использования водорослевых культур. В результате доказано, что продукция сухого вещества водорослей на единицу площади может быть гораздо выше, чем у нынешних сельскохозяйственных растений. Некоторые из использованных видов, например одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella), дают "урожай", содержащий до 50% пригодного в пищу белка. Не исключено, что будущие поколения людей, особенно в густонаселенных странах, станут использовать искусственно выращенные водоросли.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина "отдел" пользуются зоологическим термином "тип"). Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли составляют отдел (тип) Chlorophyta царства протистов. Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Один из хорошо известных родов - плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов. Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся "кустиков", прикрепляющихся к камням у берегов рек. Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах. Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает "авоську". Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого "тумана". Самая крупная зеленая водоросль - морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.

ВОЛЬВОКС - колониальная пресноводная зеленая водоросль. Колония выглядит как полый шар (диаметром не более 3мм), поверхность которого образована клетками, соединенными между собой тяжами протоплазмы. Предполагается, что колониальные формы такого рода - одно из звеньев, связующих одноклеточные и многоклеточные организмы.Внутри родительской колонии формируются дочерние.

ЗОНТИКОВИДНЫЕ ТАЛЛОМЫ зеленой водоросли ацетабулярии средиземноморской. Этот род широко используется в генетических исследованиях.

Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов. Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

ПОЧТИ ВСЕ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ растут в морях. Их листоватые, кустистые или корковые жизненные формы окрашены в различные оттенки красного цвета.

Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов. Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.

МОРСКИЕ МАКРОФИТЫ - самые крупные в мире водоросли. Эти многоклеточные организмы больше всех прочих водорослей напоминают зеленые растения: их талломы часто ветвистые, внешне похожие на покрытые листьями стебли. Другая черта, общая у них с растениями, - потребность в солнечном свете для фотосинтеза. Именно поэтому они не могут расти на большой глубине, куда не проникают солнечные лучи. Некоторые виды этих водорослей свободно плавают, другие прикреплены к камням в приливо-отливной зоне или на дне моря. На снимке показаны бурые водоросли.

Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях). Как уже упоминалось, панцири этих водорослей сохраняются после смерти клеток и оседают на дно водоемов. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.

ДИАТОМЕИ - обширная группа одноклеточных морских и пресноводных водорослей. Клетки некоторых их видов соединяются в прямые или зигзагообразные цепочки. В отличие от других водорослей, диатомеи защищены кремнеземным панцирем из двух створок, одна из которых крупнее другой и накрывает ее, как крышка мыльницу. Створки часто покрыты сложным узором, поэтому под микроскопом многие диатомеи напоминают ювелирные изделия тонкой работы. В зависимости от того, как выглядит их панцирь со стороны створок, эти водоросли делятся на две группы - центрические и перистые. У первых - радиальная симметрия, у вторых - клетки продолговатые и симметрия двусторонняя (иногда они несколько асимметричны). На микрофотографии показаны центрические диатомеи.

Жгутиковые. Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой. В конце лета Euglena sanguinea может окрашивать прудовую воду в красный цвет.

Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков. Некоторые динофлагеллаты вызывают фосфоресценцию воды в тропических морях.

Золотистые водоросли входят наряду с другими в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Цвет их желто-бурый, а клетки бывают подвижными (жгутиковыми) или неподвижными. Размножение бесполое с образованием пропитанных кремнеземом цист.

Желто-зеленые водоросли сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов. По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.

Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли, составляющие отдел (тип) Charophyta царства протистов. Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см. Размножение половое. Харовые вряд ли близки к какой-либо из перечисленных выше групп, хотя некоторые ботаники считают, что они произошли от зеленых водорослей. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.

Составить слова из слова водоросли

Ориге́н (около 185 - 253/254), христианский богослов, философ, филолог, представитель ранней патристики. Жил в Александрии, где с 217 возглавлял христианскую школу. Во время гонений на христиан при императоре Деции брошен в тюрьму и подвергнут пыткам, от которых умер. Основатель библейской филологии: критически выверенный им текст Ветхого Завета (так называемый гекзапла) включал еврейский оригинал и семь греческих переводов. Выработанная Оригеном система понятий широко использовалась при построении церковной догматики (Григорий Богослов, Григорий Нисский; у Оригена впервые встречается сам термин «Богочеловек»), его доктрина об аскетическом самопознании и борьбе со страстями оказала сильное влияние на становление монашеской мистики IV-VI вв. Соединяя платонизм с христианским учением, Ориген отклонялся от ортодоксального церковного предания (толкование сотворения мира Богом как вечно длящегося акта, учение об апокатастасисе, то есть о полном спасении всех душ и духов, включая дьявола), что привело впоследствии (543) к осуждению идей Оригена как еретических.

* * *

ОРИГЕН - ОРИГЕ́Н (ок. 185-253/254), христианский теолог, философ, филолог, представитель ранней патристики. Жил в Александрии. Оказал большое влияние на формирование христианской догматики и мистики. Соединяя платонизм с христианским учением, отклонялся от ортодоксального церковного предания, что привело впоследствии (543) к осуждению идей Оригена как еретических.

Составить слова из слова ориген

СТИЛИСТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ СИНТАКСИСА, ИЛИ СИНТАКСИЧЕСКАЯ СТИЛИСТИКА - стилистические возможности средств синтаксиса, их роль в порождении стилистически маркированных высказываний; способность синтаксических единиц выступать в качестве средств экспрессивно-стилистических, т.е. связанных с достижением выразительного эффекта высказывания (экспрессивный синтаксис), и функционально-стилистических, т.е. типичных для той или иной сферы функционирования языка и участвующих в создании определенной стилистико-речевой организации. Раздел стилистики, изучающий С. р. с., называют синтаксической стилистикой.

К С. р. с. могут быть отнесены некоторые особые случаи использования главных и второстепенных членов предложения, однородных членов, стилистически значимые структурно-семантические разновидности предложений, средства связи, порядок слов и некоторые др. синтаксические явления. Этим явлениям свойственна богатая синонимия. Напр., если для книжной речи (науч. и оф.-дел., отчасти публиц.) характерны сказуемые, выраженные фразеологическими глагольно-именными сочетаниями, то для разгов. и худож. - параллельные им односложные простые глагольные сказуемые (принимает участие - участвует, дал ответ - ответил, произвели осмотр - осмотрели). Яркий разг. характер имеет простое глагольное сказуемое, выраженное инфинитивом (А он бежать; Она опять кричать. Ср. нейтр.: Он бросился бежать; Она стала кричать), глагольным междометием (А он прыг в окно), осложненное простое глагольное сказуемое с повторяющимися компонентами (ждет-пождет, ждем не дождемся, знать не знает, удружил так удружил, лежмя лежит). Некоторые виды связок именного сказуемого (есть, является и т.п.) типичны для книжной речи.

Использование ряда однородных членов - явление книжно-письменной речи, разговорной оно не свойственно. Писатели и публицисты употребляют однородные члены в различных стилистических функциях: от изобразительной (для подробного описания) или торжественно-приподнятой (в периоде) до юмористической (при намеренном объединении в качестве однородных членов разнородных понятий, напр.: "…Инженер и трус, буржуй и несимпатичный, Василий Иванович Лисович…" - Булгаков). Однородные члены широко употребляются, кроме того, в науч. речи, в описаниях свойств явлений, объектов исследования, а также в оф.-дел. текстах, где они обычно оформляются особым образом - с использованием нумерации.

К С. р. с. в сфере управления относится синонимия предлогов, напр.: относительно поездки, касательно поездки (книжн.) - насчет поездки, о поездке (нейтр.) - про поездку (разг.); по окончании (книжн.) - после окончания (нейтр.). Богата синонимия причинных предлогов; напр., в науч. текстах используется более десятка только отыменных предлогов, служащих для выражения различных оттенков причинных отношений: вследствие, ввиду, в зависимости от, по причине, в связи с, в силу и др. Яркую стилистическую окраску книжной речи (оф.-дел. и отчасти науч.) имеют отыменные предлоги позднего образования: в деле, в области, по линии, по части и т.п. Нередко они ведут к нежелательному отяжелению и "сухости" стиля высказывания. К использованию конструкций с подобными предлогами прибегают сатирики в целях стилизации и осмеяния канцелярской речи.

Книжный колорит привносит в высказывание употребление причастных и деепричастных оборотов, в отличие от соотносительных с ними придаточных предложений.

Особую экспрессию создает дистантное расположение обособленного определения или приложения относительно определяемого слова: "Овеян вещею дремотой, полураздетый лес грустит" (Тютчев); "Сыны любимые победы, сквозь огнь окопов рвутся шведы" (Пушкин).

Велико стилистическое значение порядка слов. Инверсия (от лат. inversio - перестановка, переворачивание) - перестановка компонентов предложения, нарушающая их обычный порядок. Прямой порядок слов стилистически нейтрален, инверсированный же обладает экспрессией и потому оказывается стилистически значимым. Экспрессией обладает, напр., инверсия именного сказуемого (Замечательный сегодня вечер!). Инверсия широко используется в худож. и публиц. речи.

Употребление структурно-семантических разновидностей предложений имеет обычно определенное тяготение к той или иной сфере общения. Так, в разг. речи, в отличие от книжно-письменной, распространены неполные предложения. Функционально маркированны многие односоставные предложения. Напр., безличные предложения, обозначающие явления природы или состояние человека (Смеркается; Не спится), используются почти исключительно в разг. или худож. речи. Обобщенно-личные предложения, выражающие суждения общего характера, свойственны народной речи (Слезами горю не поможешь). Инфинитивные конструкции составляют фонд разг. синтаксиса (Нам завтра ехать; Скоро сдавать экзамен), в то время как синонимичные им безличные предложения с модальными словами необходимо, следует и т.п. характерны для книжной речи (науч. и дел.). Побудительные инфинитивные предложения, напротив, несут на себе печать официальности (Документы направлять в деканат; Утерянный диплом считать недействительным). Сфера употребления номинативных предложений - в основном худож. речь и некоторые жанры публицистики, где данные конструкции выполняют особую функцию создания образной картины ("Шепот, робкое дыханье, трели соловья, серебро и колыханье сонного ручья…" - Фет).

Сложные предложения особенно частотны в книжной речи, что согласуется с такими ее чертами, как логичность, интеллектуальность. Наиболее книжным характером отличаются сложноподчиненные предложения, способствующие однозначному и подчеркнутому выражению логических связей, что особенно важно для науч. речи. Однако некоторые виды сложноподчиненных конструкций в большей степени свойственны другим функц. сферам. Так, в худож. текстах значительно выше, чем в науч., процент предложений с придаточными места и времени, поскольку они связаны с повествовательной манерой изложения, типичной именно для худож. произведений. Для разг. речи более характерно сочинение, а также присоединительные связи, что соответствует неподготовленности этой речи, необязательностью установления в ней строгих логических отношений.

Из союзных средств связи, кроме нейтральных общеупотребительных (и, а, как, когда, пока, потому что, если и мн. др.), одни характеризуются окраской книжности (однако, между тем как, в то время как, тогда как, так как, поскольку, ибо, вследствие того что и т.д.), другие - окраской разговорности (да, да и, зато, покамест, потому как, даром что). Архаичные союзы обычно выступают как разговорные (ежели, коль, сколь), но могут иметь и книжный характер (дабы, затем что).

Традиционно к С. р. с. относятся явления т. н. поэтического синтаксиса (анафора, эпифора, антитеза, градация, параллелизм и т.д.) и др. Это особые синтаксические приемы и поэтические фигуры, которые широко используются в худож. литературе и публицистике, но чрезвычайно редки в науч. речи и почти отсутствуют в оф.-дел. текстах.

К числу С. р. с. относятся, кроме того, некоторые специальные конструкции, функционирующие в речи как средства экспрессивного синтаксиса: неполные и эллиптические предложения, антиэллипсис, усечение, позиционно-лексический повтор, парцелляция (А.Н. Гвоздев, 1973; П.А. Лекант, 1974; А.П. Сковородников, 1981; В.В. Бабайцева, Л.Ю. Максимов, 1987; Н.С. Валгина, 1991). При этом экспрессивность синтаксиса понимается как отражение в предложении эмоциональных проявлений и волевых усилий говорящего; как средство логического усиления изобразительности, выразительности, оценочности - одним словом, прагматического потенциала высказывания; как способность синтаксической конструкции к акцентированному выражению образности и новизны мысли; а также как способность того или иного вида предложения реализовать в тексте определенное функц.-стилистическое значение, т.е. быть "закрепленным" за определенным стилем речи.

Неполные предложения - это синтаксические конструкции, допускающие пропуск одного или нескольких компонентов, известных или подразумеваемых из ближайшего контекста или ситуации; отсутствующими могут быть как главные, так и второстепенные члены предложения. Напр.: Я разостлал бурку на лавке, казак свою - на другой (Лермонтов). Во второй части предложения не названы глагол-сказуемое, объектное (бурку) и обстоятельственное (лавке) дополнение; Калиныч стоял ближе к природе. Хорь же - к людям (Тургенев). Во втором предложении пропущено сказуемое. Неполные предложения широко употребляются как в монологической речи (см. примеры), так и в диалогической: - Вы давно приехали в Ялту? - Дней пять (Чехов); - Карета готова? - Выезжает (Л. Толстой); - Что, Петр, не видать еще? - спрашивал… барин лет сорока… - Никак нет-с, не видать (Тургенев).

Структурная неполнота таких предложений коммуникативно обусловлена и восстанавливается из ближайшего контекста или ситуации общения. Причем именно пропуск понятных из контекста или ситуации слов делает такие конструкции более динамичными, содержательно емкими и, следовательно, более экспрессивными. В связи с этими особенностями неполные предложения в целом относятся к стилистически маркированным конструкциям, среди которых ситуативно неполные более характерны для худож. и разг. речи, контекстуально неполные - для всех типов речи, в том числе для науч. и оф.-дел. Контекстуально неполные предложения А.П. Сковородников называет общеупотребительными. В целом неполные предложения выполняют в разных стилях функции экономии (лаконизации) изложения, его оживления, интимизации, усиленного выделения, акцентуации повествования и др.

Эллиптические предложения, структурирующиеся на основе пропуска глагольного сказуемого, также обладают высокой степенью экспрессивности, ср.: Вдруг меж дерев шалаш убогой (Пушкин); Я за свечку, Свечка - в печку (Чуковский); Ну как же тут быть? Я Максима - по лбу, я Варвару - за косу (Горький); Он за револьвер. - Застрелю! (Фурманов) и др. Именно благодаря отсутствию глагольного сказуемого эллиптические предложения приобретают значение интенсивного (иногда даже стремительного) действия, выражаемого кратко, но емко. В силу этого такие конструкции наиболее типичны для худож., разг. и публиц. стилей, причем в последнем они реализуются, кроме общеупотребительных, и с помощью специфических для данного стиля структур лозунгово-рекламного характера, ср.: В отпуск всей семьей! Работе - добросовестное отношение! Сдачу объекта - досрочно! и т.п. Достаточно употребителен эллипсис и в более "строгом" стиле речи - оф.-дел., особенно в его канцелярском подстиле. Правда, экспрессивная семантика, свойственная эллипсису в других стилях, в этом случае приближается к нулевой: Дирекция на совещании; Документы в папке; У студентов сессия; В здании капитальный ремонт и др. Здесь можно говорить именно о функциональной экспрессии, связанной с выражением стилистически значимой семантики констатации, оповещения.

Для совр. науч. стиля эллиптические предложения практически не характерны, за исключением некоторых случаев описания (см. Функционально-смысловые типы речи), где они чаще всего употребляются как окказиональные структуры (Сковородников, 1981, с. 33-34).

Антиэллипсис - стилистически значимая гиперхарактеризация, основанная на употреблении в высказывании плеоназмов и тавтологии. Антиэллипсис противоположен эллипсису, как речевая избыточность противоположна экономии. Антиэллипсис может быть контекстуальным и ситуативным, монологическим и диалогическим, ср.: Ирине Викторовне хотелось бы забыть свой вопрос, но уже нельзя было его забыть (Залыгин); - Цепи дашь - поеду. - Нету цепей. - Есть цепи! (Белов). Сферой регулярного и полифункционального использования антиэллипсиса являются три стиля: худож., публиц. и разгов. Оф.-дел. и науч. стилям антиэллипсис в принципе не свойствен. Его спорадическое появление в текстах этих стилей связано с логико-информативным, а не с эмоционально-экспрессивным заданием.

В типичных для него стилях антиэллипсис выполняет различные функции: сигнализирует о "логизированном" типе речи, организует речь в интонационно-ритмическом отношении, усиливает значения противопоставления, уточнения, наглядно-образного представления, субъективно-личного начала повествования, актуализирует сравнение или контраст в изображении и др., а в целом используется как средство художественно-образной конкретизации (см.).

Усечение (апозиопезис), или незавершенные, недоговоренные, прерванные предложения, возникают и функционируют в конкретных (устных или письменных) речевых актах и различаются степенью определенности невыраженной информации. Так, усеченные конструкции, во-первых, могут выражать вполне определенную информацию, вплоть до однозначной. Напр.: Сатира? Что ж, тоже ничего. На безрыбье, как говорится… (газ.); Утром деньги - вечером стулья. Вечером деньги - утром стулья. Нет денег… (Ильф, Петров); Разгадаешь мою загадку - возьму к себе в подмастерья. Не разгадаешь… (братья Гримм). Во-вторых, усеченные конструкции могут содержать информацию неопределенную, допускающую несколько вариантов осмысления: Я боюсь, Виктор, мы не сможем… Мне надо уйти от тебя (Гранин); Фирс. - В прежнее время вишню сушили, мариновали, варенье варили, и бывало… Гаев. - Помолчи, Фирс (Чехов). Такая особенность усеченных предложений делает их одним из основных средств худож. приема умолчания.

Усеченные конструкции свойственны в основном разг. и двум книжным стилям - художественному и публицистическому, где они выполняют характерологическую функцию, характеризуя говорящего с какой-либо определенной стороны: передают в речи прямую специфику устного говорения, выражают различные эмоции и эмоциональные состояния говорящего с точки зрения гнева, возмущения, негодования, досады, сожаления, смущения, неуверенности, замешательства, удивления, взволнованности, состояния раздумья, неосведомленности или, напротив, нежелания называть вещи своими именами или высказывать мысль до конца и т.д. Иногда введение в речь усеченных конструкций показывает не столько специфику говорения автора речи, сколько обстановку разговора или его восприятия. Такое использование усеченных конструкций связано с изобразительной (эстетической) функцией данного типа предложений. Усеченные конструкции способствуют также созданию в речи эффекта интимизации, рекламности, усилению в высказывании субъективно-модальных значений, оформлению в тексте композиционных стыков и переходов (в рамках диалога как реплика-стимул / реплика-реакция, введение перебивающей реплики, переход от реплики к паралингвистическому плану поведения персонажа (ср.: - Ты его не слушай! Он тебя обязательно обхитрит, обманет… - Иван Алексеевич махнул рукой (Шукшин), как средство динамического, не нарушающего естественности прямой речи перехода от одного субъектного плана к другому и др.).

Для оф.-дел. и науч. стилей усеченные конструкции практически не характерны; редко, в основном в качестве окказионального явления, употребляются в науч.-популярном стиле.

Позиционно-лексический повтор - разновидность повтора, которая предполагает однородность повторяемых синтаксических позиций и тождество их лексического наполнения. Как экспрессивная стилистико-синтаксическая единица позиционно-лексический повтор (по сравнению с грамматическим повтором) связан с экспликацией избыточной, сопутствующей по отношению к основной информации высказывания и, следовательно, отличается необязательностью, факультативностью повторения. Однако избыточность таких повторов стилистически оправдана, так как связана с выражением дополнительной информации экспрессивного характера: дополнительные эмоционально-экспрессивные значения сожаления, раскаяния, умиления, одобрения, недоумения и др., наслаиваясь на основную, предметно-логическую информацию, способствуют ее более точному выражению. Напр.: Молоды вы еще, очень молоды! - вздохнул Иван Игнатьевич (Тендряков); Как же так, как же так! Ведь мы верили вам, граф! Как же так! (Достоевский); Бабушка шуметь на меня станет. Пусть шумит. Я уж не буду огрызаться. Пусть шумит… (Астафьев).

Функционирование конструкций с позиционно-лексическим повтором связано прежде всего с разг., худож. и публиц. сферами общения; в науч. речи указанное явление не регулярно, в оф.-дел. текстах вовсе не употребительно.

Типизированные речевые функции позиционно-лексического повтора в "экспрессивных" стилях связаны с такими функциями, как 1) экспрессивно-грамматическая - связующая или расчленяющая (сегментирующая) роль повтора в сложных и простых предложениях; роль синтаксического распространения с точки зрения уточнения, конкретизации сообщаемой информации; средство интенсификации побуждения и заключенных в побудительном высказывании субъективно-модальных значений; средство интенсификации вопроса; средство выражения длительности и интенсивности действия; средство обозначения ограниченно длящегося действия; 2) характерологическая функция - позиционно-лексический повтор как средство усиления субъективно-модального значения высказывания и, следовательно, как средство характеристики субъекта речи; усиление патетической, полемической, иронической позиции автора речи, т.е. в целом эмоциональной тональности повествования; 3) изобразительная функция - выделение существенной детали предметного/интеллектуально-духовного описания или характеристики субъекта действия, изображение действия в его динамике и др.; 4) композиционно-изобразительная функция - композиционно-языковое совмещение плана повествователя и плана персонажа (повтор в данном случае является сигналом психологического и речевого "присутствия" персонажа); 5) интонационно-ритмическая функция - в повествовательной монологической речи служит средством передачи фольклорного стиля с его напевной замедленностью или способствует сближению авторского повествования с непринужденным устно-разг. повествованием, имитируя его непосредственность, неподготовленность; в лирической речи повышает ритмическую организацию текста; служит средством достижения актуального расчленения высказывания с выделением его части в самостоятельную рему (как и с помощью парцелляции), но без интонационного и структурного разрыва высказывания, свойственного парцелляции; 6) акцентирующая функция - широкое использование повтора как средства экспрессивного выделения каких-либо важных смыслов изложения; 7) функция логического выделения - участие позиционно-лексического повтора в акцентуации важнейших смыслов изложения, но без придания им дополнительной экспрессивной окраски и др.

Парцелляция - явление динамического аспекта, заключающееся в разделении предложения на несколько самостоятельных фраз в экспрессивных целях. Парцелляция может осуществляться в простых и сложных предложениях разной структуры. Напр.: Человек всегда был красив, если его имя звучало гордо. Когда был бойцом. Когда был открывателем. Когда дерзал (газ.); Он тоже пошел. В магазин. Сигарет купить (Шукшин); Зачем он живет, зачем появился на свет? Только для одного, чтобы совершить ужасное. И ненужное! (Тендряков).

Наиболее типична парцелляция для экспрессивных стилей, и прежде всего для худож.; достаточно активно употребляется в разг. и публиц. текстах; в науч. речи парцелляция - редкое явление, но, по мнению исследователей, вполне естественное, не чуждое, а в науч.-популярном стиле даже регулярное; для оф.-дел. языка парцелляция практически нехарактерна. По замечанию А.П. Сковородникова, доля парцеллированных конструкций резко падает в текстах, ориентированных на авторский монолог, и, напротив, возрастает в текстах диалогического характера.

В текстах разных стилей парцелляция выполняет такие функции, как: 1) изобразительная, когда посредством парцелляции усиливается художественно-образная конкретизация изображаемого, выделяются отдельные детали общей картины, создаются паузы между синтагмами, способствующие созданию такого ритма, который усиливает эффект длительности действия и др.; 2) характерологическая - парцелляция выступает как средство имитации речевой манеры субъекта речи (автора или персонажа); 3) эмоционально-выделительная, связанная с усилением эмоционально-оценочных смыслов в высказывании - иронии, сарказма, одобрения, осуждения и т.п.; 4) грамматико-синтаксическая - парцелляция как средство модификации отношений между членами однородного ряда, а именно усиление в контексте уточнительных и пояснительных отношений: Это вы мне как врач говорите? - Как врач. Социальный. Лечащий язвы общества (братья Вайнеры); - Почему Лев должен знать? - А он у Льва любимчик. Стихи пишет (Ю. Семенов) и др.

Лит.: Пешковский А.М. Избр. труды. - М., 1959; Гвоздев А.Н. Очерки по стилистике рус. языка.- 3-е изд. - М., 1965; Ильенко С.Г. Сложноподчиненное предложение в различных сферах языкового употребления // Вопросы синтаксиса и лексики рус. языка. - Л., 1965; Сильман Т.И. Проблемы синтаксической стилистики. - М.; Л., 1967; Петрищева Е.Ф. Стиль и стилистические средства // Стилистические исследования (на материале совр. рус. языка). - М., 1972; Гвоздев А.Н. Совр. рус. лит. язык. Ч. 2, Синтаксис. - 4-е изд. - М., 1973; Лекант П.А. Синтаксис простого предложения с современном русском языке. - М., 1974; Розенталь Д.Э. Практическая стилистика рус. языка. - 4-е изд. - М., 1977; Формановская Н.И. Стилистика сложного предложения. - М., 1978; Сковородников А.П. Экспрессивные синтаксические конструкции совр. рус. лит. языка. - Томск, 1981; Брагина А.А. Синонимы в лит. языке. - М., 1986; Бабайцева В.В., Максимов Л.Ю. Совр. рус. язык. Ч. 3, Синтаксис, Пунктуация. - 2-е изд. - М., 1987; Кормилицына М.А. Семантически осложненное (полипропозитивное) простое предложение в устной речи. - Саратов, 1988; Солганик Г.Я. Синтаксическая стилистика. - М., 1991; Кожина М.Н. Стилистика рус. языка. - М., 1993; Очерки ист. науч. стиля. Т. 1. Ч. 2. - Пермь, 1994; Валгина Н.С. Совр. рус. язык. - М., 2001.

Н.В. Данилевская, Т.Б. Трошева

Составить слова из слова стилистические ресурсы синтаксиса, или синтаксическая стилистика