Красно́вский Александр Абрамович (1913-1993), биохимик и биофизик, академик РАН (1976). Исследовал первичные стадии фотосинтеза, открыл реакцию обратимого фотохимического восстановления хлорофилла (реакция Красновского). Государственная премия СССР (1991).

* * *

КРАСНОВСКИЙ Александр Абрамович - КРАСНО́ВСКИЙ Александр Абрамович [13 (26) августа 1913, Одесса - 16 мая 1993, Москва], российский ученый, биохимик и биофизик, основатель российской фотобиохимии (совместно с А. Н. Терениным (см. ТЕРЕНИН Александр Николаевич)), внес крупный вклад в развитие представлений о фотохимии хлорофилла (см. ХЛОРОФИЛЛ) и первичных механизмах фотосинтеза (см. ФОТОСИНТЕЗ).

Академик РАН (1991, академик АН СССР с 1976, чл.-корр.

Семья, годы учебы, начало исследовательской деятельности

Родители, «мещане из евреев», принадлежали к образованному слою общества. Отец рано ушел из жизни, мать - зубной врач, одна растила сына. В 1921 они переселились в Москву. В 1931 после окончания 3-го техникума Всехимпрома (бывшей нансеновской гимназии) Красновский поступил техником на Бутырский завод анилиновых красителей, а в 1933 - в Московский химико-технологический институт им. Д.И. Менделеева, продолжая работать на заводе. Окончил институт в 1937 по специальности «инженер-технолог». После окончания института был приглашен в аспирантуру. Кандидатская диссертация была посвящена фотохимической активности двуокиси титана, которую в то время начинали использовать в качестве белого красителя. Руководителем был декан Менделеевского института профессор В. Киселев. Из научной литературы Красновский узнал, что наиболее крупным авторитетом в области фотохимии был А. Н. Теренин, поехал в Ленинград, познакомился с Терениным и с тех пор между ними завязалось тесное многолетнее сотрудничество. Кандидатская диссертация была защищена в 1940 на тему: «Изучение фотосенсибилизирующего действия двуокиси титана в красочной пленке».

Лаборатория фотобиохимии

В 1941 в начале Отечественной войны Красновский был направлен на военный химический завод в г. Сталиногорск (недалеко от Тулы), а затем вместе с заводом, был эвакуирован в г. Кемерово в Сибирь. В конце войны в 1944 Теренин пригласил Красновского в докторантуру для организации лаборатории фотобиохимии в Институте биохимии АН СССР в Москве. Идея Теренина об организации такой лаборатории была поддержана директором и основателем института биохимии академиком А. Н. Бахом (см. БАХ Алексей Николаевич) и его преемником академиком В. А. Энгельгардтом (см. ЭНГЕЛЬГАРДТ Владимир Александрович).

Задача лаборатории состояла в изучении физико-химических механизмов запасания солнечной энергии при фотосинтезе (см. ФОТОСИНТЕЗ). К тому времени было известно, что фотосинтез играет важнейшую роль в биосфере, определяя преобразование солнечной энергии в энергию химических связей и создание кислородной атмосферы нашей планеты. Было также ясно, что фотосинтез основан на редокс-процессах, происходящих в результате поглощения света хлорофиллом. Однако механизм действия хлорофилла оставался непонятным.

Реакция Красновского

Докторская диссертация под названием «Исследование фотохимических реакций фотосинтеза» была защищена в 1948. Центральной частью работы было открытие способности хлорофилла к обратимому фотовосстановлению и фотосенсибилизации переноса электрона от донора к акцептору. Эти работы получили широкий резонанс как первое экспериментальное обоснование фотоиндуцированной редокс-активности хлорофилла и его роли в первичных реакциях фотосинтеза. Реакция обратимого фотовосстановления хлорофилла получила название реакции Красновского. В последующих работах лаборатории были найдены условия для экспериментального наблюдения первичного фотоокисления хлорофилла акцепторами электрона и фотопереноса электрона также и по этому механизму. Аналогичная фотохимическая активность была обнаружена также у других пигментов и в том числе, бактериохлорофиллов, феофитинов и протохлорофилла. Указанные исследования стали краеугольным камнем для современных представлений о физико-химических механизмах, определяющих функцию хлорофилла при фотосинтезе.

Совместно с В. Б. Евстигнеевым и учениками Ф. Ф. Литвиным, Н. В. Карапетяном, Ю. Е. Ерохиным, В. А. Шуваловым, В. В. Климовым, А. Б. Рубиным и другими создал исследовательскую школу и экспериментальную базу для анализа механизмов работы и биосинтеза пигментов непосредственно в фотосинтезирующих организмах. Работами этой школы были получены принципиально важные данные. В частности, в результате ее исследований было обнаружено, что, наряду с хлорофиллом и бактериохлорофиллом, в разделении зарядов в фотосинтетических реакционных центрах принимают участие также феофитин и бактериофеофитин (Шувалов, Климов и др.).

Работы Красновского и его сотрудников были направлены также на изучение молекулярной организации хлорофилла в фотосинтетическом аппарате. Исследуя спектральные свойства хлорофилла он пришел к фундаментальному выводу, что хлорофилл в клетках находится в разных формах, отличающихся по спектральным свойствам и фотохимической активности. Красновский и его сотрудники обнаружили, что спектральные свойства пигментов в листьях, хлоропластах и клетках бактерий близки к спектральным свойствам тех же пигментов в искусственно приготовленных твердых пигментных пленках, где доминируют агрегаты - димеры, тримеры и олигомеры пигментных молекул. Это позволило выдвинуть общепризнанное в настоящее время представление, что множественность спектральных форм хлорофилла и его аналогов в фотосинтетическом аппарате в значительной степени определяется пигмент-пигментным взаимодействием.

Фотосенсибилизация реакций окислами

Существенное внимание в работах Красновского было уделено фотосенсибилизированному окислами цинка, титана, кадмия и вольфрама транспорту электрона. Было показано, что при действии ультрафиолетового и видимого излучения эти соединения вызывают разложение воды и перенос электрона от воды и других доноров электрона к акцепторам, как например, двухвалентное железо и метилвиологен, причем в присутствии гидрогеназы фотовосстановление метилвиологена сопровождалось выделением водорода. Этот круг реакций был назван «неорганической моделью реакции Хилла» и рассматривался Красновским как возможная модель примитивного «дохлорофиллового» фотосинтеза. Исследования фотосенсибилизированных окислами реакций в настоящее время широко развиваются, причем в последнее время доказано, что окислы некоторых металлов накапливаются в клетках ряда микроорганизмов, поэтому указанное направление исследований приобретает важное общебиологическое значение.

Вклад в фундаментальную науку и образование. Признание

Главным направлением своего научного творчества Красновский считал «создание эффективных модельных систем, которые позволили бы осуществлять трансформацию солнечной энергии на основе принципов фотосинтеза». Однако круг его интересов был значительно шире. Работы Красновского, его сотрудников и учеников в течение многих лет определяли фотобиологические исследования в СССР и существенно повлияли на развитие мировой науки в этой области знаний. Он организовал и в течение многих лет читал курс фотобиохимии для студентов биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова, в течение ряда лет был главным редактором журнала «Биофизика». Под его руководством подготовлено около 60 кандидатов наук, многие из которых при его поддержке получили степень докторов наук, а затем стали руководителями исследовательских групп и лабораторий, возглавили университетские кафедры и институты. Он активно участвовал в международных научных программах, был членом международных обществ, избирался вице-президентом Международного общества по происхождению жизни, избран членом Германской Академии Естествоиспытателей Леопольдина, активно участвовал в организации ряда национальных и международных конференций. Лауреат премии им. А.Н. Баха - 1948 и 1974, лауреат Государственной премии СССР 1991. В 1962 избран членом-корреспондентом, а в 1976 - действительным членом Академии наук СССР. Награжден орденами и медалями СССР. Похоронен на Троекуровском кладбище в г. Москве. В память о нем установлена мемориальная доска в Институте биохимии им. А.Н. Баха.

Красно́вский Александр Абрамович (1913-1993), биохимик и биофизик, академик РАН (1976). Исследовал первичные стадии фотосинтеза, открыл реакцию обратимого фотохимического восстановления хлорофилла (реакция Красновского). Государственная премия СССР (1991).

* * *

КРАСНОВСКИЙ Александр Абрамович - КРАСНО́ВСКИЙ Александр Абрамович [13 (26) августа 1913, Одесса - 16 мая 1993, Москва], российский ученый, биохимик и биофизик, основатель российской фотобиохимии (совместно с А. Н. Терениным (см. ТЕРЕНИН Александр Николаевич)), внес крупный вклад в развитие представлений о фотохимии хлорофилла (см. ХЛОРОФИЛЛ) и первичных механизмах фотосинтеза (см. ФОТОСИНТЕЗ).

Академик РАН (1991, академик АН СССР с 1976, чл.-корр.

Семья, годы учебы, начало исследовательской деятельности

Родители, «мещане из евреев», принадлежали к образованному слою общества. Отец рано ушел из жизни, мать - зубной врач, одна растила сына. В 1921 они переселились в Москву. В 1931 после окончания 3-го техникума Всехимпрома (бывшей нансеновской гимназии) Красновский поступил техником на Бутырский завод анилиновых красителей, а в 1933 - в Московский химико-технологический институт им. Д.И. Менделеева, продолжая работать на заводе. Окончил институт в 1937 по специальности «инженер-технолог». После окончания института был приглашен в аспирантуру. Кандидатская диссертация была посвящена фотохимической активности двуокиси титана, которую в то время начинали использовать в качестве белого красителя. Руководителем был декан Менделеевского института профессор В. Киселев. Из научной литературы Красновский узнал, что наиболее крупным авторитетом в области фотохимии был А. Н. Теренин, поехал в Ленинград, познакомился с Терениным и с тех пор между ними завязалось тесное многолетнее сотрудничество. Кандидатская диссертация была защищена в 1940 на тему: «Изучение фотосенсибилизирующего действия двуокиси титана в красочной пленке».

Лаборатория фотобиохимии

В 1941 в начале Отечественной войны Красновский был направлен на военный химический завод в г. Сталиногорск (недалеко от Тулы), а затем вместе с заводом, был эвакуирован в г. Кемерово в Сибирь. В конце войны в 1944 Теренин пригласил Красновского в докторантуру для организации лаборатории фотобиохимии в Институте биохимии АН СССР в Москве. Идея Теренина об организации такой лаборатории была поддержана директором и основателем института биохимии академиком А. Н. Бахом (см. БАХ Алексей Николаевич) и его преемником академиком В. А. Энгельгардтом (см. ЭНГЕЛЬГАРДТ Владимир Александрович).

Задача лаборатории состояла в изучении физико-химических механизмов запасания солнечной энергии при фотосинтезе (см. ФОТОСИНТЕЗ). К тому времени было известно, что фотосинтез играет важнейшую роль в биосфере, определяя преобразование солнечной энергии в энергию химических связей и создание кислородной атмосферы нашей планеты. Было также ясно, что фотосинтез основан на редокс-процессах, происходящих в результате поглощения света хлорофиллом. Однако механизм действия хлорофилла оставался непонятным.

Реакция Красновского

Докторская диссертация под названием «Исследование фотохимических реакций фотосинтеза» была защищена в 1948. Центральной частью работы было открытие способности хлорофилла к обратимому фотовосстановлению и фотосенсибилизации переноса электрона от донора к акцептору. Эти работы получили широкий резонанс как первое экспериментальное обоснование фотоиндуцированной редокс-активности хлорофилла и его роли в первичных реакциях фотосинтеза. Реакция обратимого фотовосстановления хлорофилла получила название реакции Красновского. В последующих работах лаборатории были найдены условия для экспериментального наблюдения первичного фотоокисления хлорофилла акцепторами электрона и фотопереноса электрона также и по этому механизму. Аналогичная фотохимическая активность была обнаружена также у других пигментов и в том числе, бактериохлорофиллов, феофитинов и протохлорофилла. Указанные исследования стали краеугольным камнем для современных представлений о физико-химических механизмах, определяющих функцию хлорофилла при фотосинтезе.

Совместно с В. Б. Евстигнеевым и учениками Ф. Ф. Литвиным, Н. В. Карапетяном, Ю. Е. Ерохиным, В. А. Шуваловым, В. В. Климовым, А. Б. Рубиным и другими создал исследовательскую школу и экспериментальную базу для анализа механизмов работы и биосинтеза пигментов непосредственно в фотосинтезирующих организмах. Работами этой школы были получены принципиально важные данные. В частности, в результате ее исследований было обнаружено, что, наряду с хлорофиллом и бактериохлорофиллом, в разделении зарядов в фотосинтетических реакционных центрах принимают участие также феофитин и бактериофеофитин (Шувалов, Климов и др.).

Работы Красновского и его сотрудников были направлены также на изучение молекулярной организации хлорофилла в фотосинтетическом аппарате. Исследуя спектральные свойства хлорофилла он пришел к фундаментальному выводу, что хлорофилл в клетках находится в разных формах, отличающихся по спектральным свойствам и фотохимической активности. Красновский и его сотрудники обнаружили, что спектральные свойства пигментов в листьях, хлоропластах и клетках бактерий близки к спектральным свойствам тех же пигментов в искусственно приготовленных твердых пигментных пленках, где доминируют агрегаты - димеры, тримеры и олигомеры пигментных молекул. Это позволило выдвинуть общепризнанное в настоящее время представление, что множественность спектральных форм хлорофилла и его аналогов в фотосинтетическом аппарате в значительной степени определяется пигмент-пигментным взаимодействием.

Фотосенсибилизация реакций окислами

Существенное внимание в работах Красновского было уделено фотосенсибилизированному окислами цинка, титана, кадмия и вольфрама транспорту электрона. Было показано, что при действии ультрафиолетового и видимого излучения эти соединения вызывают разложение воды и перенос электрона от воды и других доноров электрона к акцепторам, как например, двухвалентное железо и метилвиологен, причем в присутствии гидрогеназы фотовосстановление метилвиологена сопровождалось выделением водорода. Этот круг реакций был назван «неорганической моделью реакции Хилла» и рассматривался Красновским как возможная модель примитивного «дохлорофиллового» фотосинтеза. Исследования фотосенсибилизированных окислами реакций в настоящее время широко развиваются, причем в последнее время доказано, что окислы некоторых металлов накапливаются в клетках ряда микроорганизмов, поэтому указанное направление исследований приобретает важное общебиологическое значение.

Вклад в фундаментальную науку и образование. Признание

Главным направлением своего научного творчества Красновский считал «создание эффективных модельных систем, которые позволили бы осуществлять трансформацию солнечной энергии на основе принципов фотосинтеза». Однако круг его интересов был значительно шире. Работы Красновского, его сотрудников и учеников в течение многих лет определяли фотобиологические исследования в СССР и существенно повлияли на развитие мировой науки в этой области знаний. Он организовал и в течение многих лет читал курс фотобиохимии для студентов биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова, в течение ряда лет был главным редактором журнала «Биофизика». Под его руководством подготовлено около 60 кандидатов наук, многие из которых при его поддержке получили степень докторов наук, а затем стали руководителями исследовательских групп и лабораторий, возглавили университетские кафедры и институты. Он активно участвовал в международных научных программах, был членом международных обществ, избирался вице-президентом Международного общества по происхождению жизни, избран членом Германской Академии Естествоиспытателей Леопольдина, активно участвовал в организации ряда национальных и международных конференций. Лауреат премии им. А.Н. Баха - 1948 и 1974, лауреат Государственной премии СССР 1991. В 1962 избран членом-корреспондентом, а в 1976 - действительным членом Академии наук СССР. Награжден орденами и медалями СССР. Похоронен на Троекуровском кладбище в г. Москве. В память о нем установлена мемориальная доска в Институте биохимии им. А.Н. Баха.

КРАСНОВСКИЙ Александр Абрамович (1913-93) - российский биохимик и биофизик, академик РАН (1991; академик АН СССР с 1976). Исследовал первичные стадии фотосинтеза, открыл реакцию обратимого фотохимического восстановления хлорофилла (реакция Красновского). Государственная премия СССР (1991).

КРАСНОВСКИЙ Александр Абрамович (1913-93) - российский биохимик и биофизик, академик РАН (1991; академик АН СССР с 1976). Исследовал первичные стадии фотосинтеза, открыл реакцию обратимого фотохимического восстановления хлорофилла (реакция Красновского). Государственная премия СССР (1991).

Составить слова из слова красновский александр абрамович

ХЛОРОФИ́ЛЛ -а; м. [от греч. chlōros - бледно-зелёный и phyllon - лист] Зелёный пигмент растений, поглощающий световую энергию и преобразующий её в химическую. Зёрна хлорофилла.

◁ Хлорофи́лловый; Хлорофи́льный, -ая, -ое. Х-ые зёрна.

* * *

хлорофи́лл (от греч. chlōrós - зелёный и phýllon - лист), зелёный пигмент растений, содержащийся в хлоропластах. В процессе фотосинтеза поглощает световую энергию и превращает её в энергию химических связей органических соединений. По химическому строению сложное циклическое соединение - порфирин, содержащий атом Mg. Существуют различные (близкие по структуре) типы хлорофилла.

* * *

ХЛОРОФИЛЛ - ХЛОРОФИ́ЛЛ (от греч. chloros - зеленый и phyllon - лист), зеленый пигмент растений, с помощью которого они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез (см. ФОТОСИНТЕЗ), т. е. превращают солнечную энергию в энергию химических связей органических соединений. Содержится и в фотосинтезирующих организмах других видов - водорослях и бактериях. С точки зрения химического строения хлорофилл неоднороден. Существуют различные типы хлорофиллов. Основой химического строения всех хлорофиллов является сложное циклическое соединение - порфирин, содержащий центральный атом Mg и многоатомный гидрофобный спиртовый остаток.

* * *

ХЛОРОФИ́ЛЛ, (от греческого chloros - зеленый и phyllon - лист), зеленый пигмент растений, с помощью которого они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. В высших растениях и водорослях хлорофилл локализован в особых клеточных структурах - хлоропластaх (см. ХЛОРОПЛАСТЫ) и связан с белками (см. БЕЛКИ (органические соединения)) и липидами (см. ЛИПИДЫ) этих структур. Хлоропласты высших растений и зеленых водорослей содержат два типа хлорофиллов, близких по структуре молекул, - хлорофиллы a и b.

Другие фотосинтезирующие водоросли и фотосинтезирующие бактерии имеют иной набор пигментов. Например, бурые и диатомовые водоросли, криптомонады и динофлагелляты содержат хлорофиллы a и c, красные водоросли - хлорофиллы а и d. Следует отметить, что реальность существования хлорофилла d в красных водорослях оспаривается некоторыми исследователями, которые полагают, что он является продуктом деградации хлорофилла а. В настоящее время достоверно установлено, что хлорофилл d - основной пигмент некоторых фотосинтезирующих прокариотов (см. ПРОКАРИОТЫ). Среди прокариотов цианобактерии (сине-зеленые водоросли (см. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ)) содержат только хлорофилл a, прохлорофитные бактерии - хлорофиллы a, b или c. Другие бактерии содержат аналоги хлорофилла - бактериохлорофиллы, которые локализованы в хлоросомах и хроматофорах. Известны бактериохлорофиллы а, b, c, d, e и g. Основу молекулы всех хлорофиллов составляет магниевый комплекс порфиринового макроцикла (см. Порфирины (см. ПОРФИРИНЫ)), к которому присоединен высокомолекулярный спирт, обладающий гидрофобными свойствами, который придает хлорофиллам способность встраиваться в липидный слой фотосинтетических мембран. Главная роль в улавливании и трансформации солнечной энергии в биосфере принадлежит хлорофиллу a.

Физико-химические свойства

Mолекулярный вес хлорофилла a 893,52. В изолированном состоянии хлорофилл образует черно-голубые микрокристаллы, которые плавятся с образованием жидкости при 117-120°С. Хлорофилл а легко растворяется в диэтиловом эфире, этаноле, ацетоне, хлороформе, бензоле, пиридине. Растворы хлорофилла а имеют сине-зеленую окраску и обладают сильной красной флуоресценцией. Главные максимумы спектра поглощения разбавленных растворов хлорофилла а в диэтиловом эфире - 429 и 660 нм. По химической струкутре хлорофилл а относится к хлоринам (дигидропорфиринам), так как одно из его пиррольных колец (кольцо IV) гидрировано по С17-С18 связи. В IV пиррольном кольце к остатку пропионовой кислоты присоединен высокомолекулярный спирт фитол. Некоторые растения, вместо или наряду с хлорофиллом a, синтезируют его аналог, в котором этильная группа (-CH₂-CH₃) во II пиррольном кольце замещена винильной группой (-CH=CH₂). Молекула такого хлорофилла имеет две винильных группы, одну в кольце I, другую - в кольце II.

Хлорофилл b отличается от хлорофилла a тем, что боковым заместителем у углеродного атома C3 во II пиррольном кольце вместо метильной является альдегидная группа -Н-С=О. В молекуле хлорофилла с пиррольные кольца не гидрированы, т. е. этот пигмент является классическим порфирином. Хлорофилл d и бактериохлорофидды c, d, e и g также относятся к группе хлоринов, а бактериохлорофиллы а и b-группе бактериохлоринов (тетрагидропорфиринам), так как в их молекулах II и IV пиррольные кольца гидрированы по С7-С8 и С17-С18 связям. Указанные хлорофиллы различаются также структурой боковых заместителей и высокоатомного спирта, присоединенного к тетрапиррольному макроциклу.

По химической структуре хлорофиллы родственны природным комплексам порфиринов (см. ПОРФИРИНЫ), содержащим железо цитохромам (см. ЦИТОХРОМЫ), красящему веществу крови - гему (см. ГЕМ), а также простетическим группам некоторых ферментов - пероксидаз (см. ПЕРОКСИДАЗЫ) и каталазы (см. КАТАЛАЗА).

Исторический очерк

Возможность экстракции зеленых пигментов листьев спиртом была известна уже французскому ученому Ж. Сенебье в 1782-1800 гг. В 1817 г. французские химики П. Пельтье и Ж. Кованту назвали зеленый спиртовый раствор смеси растительных пигментов хлорофиллом. Экспериментальные доказательства того, что поглощенный хлорофиллом свет приводит к фотосинтезу, были получены в параллельных исследованиях российского ученого К. А. Тимирязева (см. ТИМИРЯЗЕВ Климент Аркадьевич) и немецкого ученого Н. Мюллера в 1872-1876 гг. Это представление стало общепринятым после работ немецкого ученого Рейнке (1884-1885 гг.). Многие исследователи пытались найти способы очистки зеленых пигментов и определения их химической структуры. В частности, российский ботаник И. П. Бородин (см. БОРОДИН Иван Парфеньевич)в 1882 описал получение производного хлорофилла - кристаллического этилхлорофиллида при действии этанола на листья. Эти исследования были подтверждены и продолжены российским исследователем Н. А. Монтеверде в 1893. Задача выделения чистых зеленых пигментов была решена в 1906-1908 гг. российским ученым М. С. Цветом (см. ЦВЕТ Михаил Семенович) с помощью разработанного им хроматографического метода. Цвет показал, что зеленый пигмент растений является смесью двух пигментов, названных позже хлорофиллами а и b.

Химическую структуру хлорофилла а выяснили немецкие ученые Р. Вильштеттер (см. ВИЛЬШТЕТТЕР Рихард Мартин), А. Штоль (1913) и Х. Фишер (см. ФИШЕР Ханс Эйген) (1940). Фишер начал работы по химическому синтезу хлорофилла, а полный синтез хлорофилла был выполнен американским химиком Р. Вудвордом в 1960.

Способность хлорофиллов in vitro к обратимому переносу электрона под действием света была экспериментально установлена в работах российского ученого А. А. Красновского (см. КРАСНОВСКИЙ Александр Абрамович) в 1948-1950 гг. и последующих работах его школы. Обратимые фотопревращения хлорофилла в фотосинтезирующих клетках были первоначально обнаружены голландскими исследователями Л. М. Н. Дейзенсом (1952) на примере бактериохлорофилла пурпурных бактерий и затем Б. Коком на хлорофилле хлоропластов (1956-1957 гг.).< /P>

Эти работы послужили основой для понимания функции хлорофилла в фотосинтетическом аппарате.

Биосинтез

Биосинтез хлорофилла осуществляется в полиферментных комплексах (так называемых центрах биосинтеза), локализованных, вероятно, в строме хлоропластов. Основной путь биосинтеза хлорофилла определяется конденсацией двух молекул 5-аминолевулиновой кислоты с образованием порфириногена - производного пиррола, который в результате ряда ферментативных превращений дает соединение, содержащее порфириновое ядро - протопорфирин IX. Из протопорфирина образуется содержащий атом магния протохлорофиллид, являющийся непосредственным предшественником хлорофилла. Путем последующих реакций восстановления и присоединения фитола из протохлорофиллида образуется хлорофилл. Стадия восстановления предшественника осуществляется у высших растений на свету, причем включает две последовательные фотохимические реакции, у низших растений - в темноте. Показано, что существуют два параллельных пути биосинтеза хлорофилла, приводящие к образованию моновинил- и дивинилхлорофиллов a.

Состояние и функция в хлоропластах

Общее содержание хлорофилла в хлоропластах обычно составляет около5% на сухую массу. Более 99% хлорофилла находится в составе светособирающих пигмент-белковых комплексов, которые выполняют функцию антенны, т. е. поглощают солнечную энергию или акцептируют ее от вспомогательных пигментов - каротиноидов или фикобилинов, а затем транспортируют к реакционным центрам (см. Фотосинтез (см. ФОТОСИНТЕЗ) ). Менее 1% хлорофилла находится в составе реакционных центров, которые осуществляют запуск цепи фотосинтетического транспорта электронов. У высших растений и водорослей существуют два типа реакционных центров, соответствующих двум фотосистемам хлоропластов (фотосистемы I и фотосистемы II). Реакционные центры ФС I содержат только хлорофилл а, реакционные центры ФС II - хлорофилл а и его безмагниевый аналог - феофитин. Хлорофиллы в и с не входят в состав реакционных центров, выполняя функцию светособирающих антенн. Спектральный анализ показывает, что состояние хлорофилла в фотосинтетическом аппарате существенно отличается от состояния изолированного хлорофилла в растворах из-за пигмент-пигментных и пигмент-белковых взаимодействий. Например, хлорофилл a образует в фотосинтетическом аппарате не менее 10 различных спектральных форм.

Поглощая квант света, изолированная молекула хлорофилла переходит в возбужденное синглетное состояние (время жизни около 5 нс) и затем дезактивируется с испусканием кванта флуоресценции (квантовый выход - 20-40%) или заселением долгоживущего (время жизни 1-3 мс) триплетного состояния (квантовый выход - 40-60%). Возбужденные светом молекулы хлорофилла способны переносить электрон от молекулы донора на молекулу акцептора. В растворах хлорофилла этот процесс происходит, главным образом, за счет активности триплетного состояния, так как время жизни и концентрация триплетных молекул в растворах значительно больше, чем синглетных. В фотосинтетическом аппарате за счет наличия организованной структуры энергия возбуждения хлорофилла антенны эффективно захватывается хлорофиллом реакционных центров. Первичными акцепторами возбуждения служат пигменты P680 в реакционных центрах ФС II и P700 - в реакционных центрах ФС I, которые, по-видимому, являются специально организованными димерами хлорофилла. Возбужденные молекулы этих димеров отдают электрон соответствующим акцепторам, включенным в структуру реакционных центров, и тем самым запускают процесс фотосинтетического транспорта электрона. Скорость захвата энергии возбуждения хлорофиллом реакционных центров и ее трансформации в энергию разделенных зарядов очень велика, и поэтому завершается за очень короткое время - 10-50 пс. Вследствие этого разделение зарядов осуществляется синглетно-возбужденными молекулами хлорофилла, а образование триплетных состояний, как значительно более медленный процесс, подавлено примерно на 2 порядка величины. Однако триплетные молекулы хлорофилла образуются в результате обратной рекомбинации разделенных зарядов в реакционных центрах при их перегрузке, т. е. при отсутствии достаточно быстрого оттока электронов из реакционных центров в электрон-транспортную цепь. Кроме хлорофилла антенны и реакционных центров, существует также свободный хлорофилл, который не включен в процессы фотосинтетического транспорта энергии и заряда и эффективно образует триплетное состояние при фотовозбуждении. Концентрация этого хлорофилла составляет несколько десятых долей процента.

В результате запускаемого хлорофиллом электронного транспорта высшие растения, водоросли, цианобактерии и прохлорофитные бактерии осуществляют фоторазложение воды с выделением в атмосферу газообразного кислорода, образование АТФ и фиксацию СО ₂ с образованием углеводов. Таким образом свет, поглощенный хлорофиллом, преобразуется в потенциальную химическую энергию органических продуктов фотосинтеза и молекулярного кислорода.

Применение

Производные хлорофилла используются в медицине и ветеринарии для фотодинамической терапии рака. Эффект основан на том, что при введении этих соединений в кровь больных раком людей или животных пигменты в большей степени накапливаются в раковых опухолях, чем в окружающих тканях. При освещении в аэробных условиях пигменты передают энергию кислороду, переводя его в возбужденное синглетное состояние. Синглетный кислород, обладая высокой реакционной способностью, разрушает липидные и белковые компоненты раковых клеток, приводя к их уничтожению. Описано бактерицидное и антиоксидантное действие хлорофилла, а также применение хлорофилла для окраски мыла, масел, жиров, кремов, алкогольных и безалкогольных напитков, косметики, одеколона, духов, в качестве дезодоранта и в других целях.

Составить слова из слова хлорофилл