ЭМБРИОЛОГИЯ - наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет - яйца (яйцеклетки) и сперматозоида - с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии. Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково.

Гаметогенез. Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции - продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой - в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму. Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца - зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие - соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза. У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных первичные половые клетки возникают вдали от гонад и мигрируют к гонадам зародыша - яичнику или семеннику - с током крови, с пластами развивающихся тканей или посредством амебоидных движений. В гонадах из них образуются зрелые половые клетки. Ко времени развития гонад сома и зародышевая плазма функционально уже обособлены одна от другой, и, начиная с этого времени, на протяжении всей жизни организма половые клетки совершенно независимы от каких бы то ни было воздействий сомы. Именно поэтому признаки, приобретенные индивидом на протяжении его жизни, не оказывают влияния на его половые клетки. Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток - сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически, и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом. Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов. Предполагается, что стерильность мулов обусловлена несовместимостью хромосом, полученных от родителей - лошади и осла, из-за которой хромосомы не способны выжить при тесном соединении друг с другом. В результате созревание половых клеток в яичниках или семенниках мула прекращается на стадии конъюгации. Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них - митоз - приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого - мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, - образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары (см. также КЛЕТКА). У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза - ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике - сперматидами. Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид. Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной - в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом.

СХЕМА СПЕРМАТОГЕНЕЗА у человека.

СХЕМА ООГЕНЕЗА у человека.

Яйцо. Яйцеклетка инертна и обычно крупнее соматических клеток данного организма. Яйцеклетка мыши составляет примерно 0,06 мм в диаметре, тогда как диаметр страусиного яйца бывает более 15 см. Яйца обычно имеют шаровидную или овальную форму, но бывают также продолговатыми, как у насекомых, миксины или ильной рыбы. Размеры и другие признаки яйца зависят от количества и распределения в нем питательного желтка, накапливающегося в виде гранул или, реже, в виде сплошной массы. Поэтому яйца делят на разные типы в зависимости от содержания в них желтка. Гомолецитальные яйца (от греч. homs - равный, однородный, lkithos - желток). В гомолецитальных яйцах, называемых также изолецитальными или олиголецитальными, желтка очень мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Такие яйца типичны для губок, кишечнополостных, иглокожих, морских гребешков, нематод, оболочников и большинства млекопитающих. Телолецитальные яйца (от греч. tlos - конец) содержат значительное количество желтка, а цитоплазма сконцентрирована у них на одном конце, обозначаемом обычно как анимальный полюс. Противоположный полюс, на котором сконцентрирован желток, называют вегетативным. Такие яйца типичны для кольчатых червей, головоногих моллюсков, бесчерепных (ланцетник), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих. У них хорошо выражена анимально-вегетативная ось, определяемая градиентом распределения желтка; ядро обычно располагается эксцентрически; в яйцах, содержащих пигмент, он также распределяется по градиенту, но, в отличие от желтка, его больше на анимальном полюсе.

Центролецитальные яйца. В них желток расположен в центре, так что цитоплазма сдвинута к периферии и дробление поверхностное. Такие яйца типичны для некоторых кишечнополостных и членистоногих.

Сперматозоид. В отличие от крупной и инертной яйцеклетки, сперматозоиды мелкие, от 0,02 до 2,0 мм в длину, они активны и способны проплыть большое расстояние, чтобы добраться до яйца. Цитоплазмы в них мало, а желтка нет вообще. Форма сперматозоидов разнообразна, однако среди них можно выделить два главных типа - жгутиковые и безжгутиковые. Безжгутиковые формы сравнительно редки. У большинства животных активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. См. также СПЕРМАТОЗОИД.

Оплодотворение. Оплодотворение - сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота - по существу уже новая особь, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйца, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий развития. При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов. У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца. У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны - т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра - яйцеклетки и сперматозоида - сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.

См. также ЯЙЦО.

Дробление. Если возникновение оболочки оплодотворения считается показателем активации яйца, то деление (дробление) служит первым признаком действительной активности оплодотворенного яйца. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйца (последние целиком определяются генотипом материнского организма). Выделяют три типа дробления оплодотворенного яйца. Голобластическое дробление характерно для гомолецитальных яиц. Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Они могут делить его на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula. Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров. У некоторых клеток после этой стадии дробление становится крайне неравномерным; образующиеся при этом мелкие клетки называют микромерами, а крупные клетки, содержащие желток, - макромерами. У моллюсков плоскости дробления проходят таким образом, что начиная со стадии восьми клеток бластомеры располагаются по спирали; этот процесс регулируется ядром. Меробластическое дробление типично для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным, свойственно пресмыкающимся и птицам. Поверхностное дробление типично для центролецитальных яиц. Ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, и получающиеся при этом клетки перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой клеток вокруг лежащего в центре желтка. Этот тип дробления наблюдается у членистоногих.

Правила дробления. Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления. Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы). Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом. Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям. В результате дробления оплодотворенных яиц любого типа образуются клетки, называемые бластомерами. Когда бластомеров становится много (у земноводных, например, от 16 до 64 клеток), они образуют структуру, напоминающую ягоду малины и названную морулой.

ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА свиньи (увеличение в 400 раз)

А - Стадия двух бластомеров. Б - Стадия четырех бластомеров. В - Морула, состоящая примерно из 16 бластомеров (возраст зародыша ок. 84 часов). Г - Бластула; более светлая центральная область свидетельствует о формировании бластоцеля (возраст зародыша ок. 100 часов). 1 - Полярные тельца.

Бластула. По мере продолжения дробления бластомеры становятся все мельче и все плотнее прилегают друг к другу, приобретая гексагональную форму. Такая форма повышает структурную жесткость клеток и плотность слоя. Продолжая делиться, клетки раздвигают друг друга и в итоге, когда их число достигает нескольких сотен или тысяч, формируют замкнутую полость - бластоцель, в который поступает жидкость из окружающих клеток. В целом это образование носит название бластулы. Ее формированием (в котором клеточные движения не участвуют) завершается период дробления яйца. В гомолецитальных яйцах бластоцель может располагаться в центре, но в телолецитальных яйцах он обычно бывает сдвинут желтком и располагается эксцентрически, ближе к анимальному полюсу и прямо под бластодиском. Итак, бластула обычно представляет собой полый шарик, полость которого (бластоцель) заполнена жидкостью, но в телолецитальных яйцах с дискоидальным дроблением бластула представлена уплощенной структурой. При голобластическом дроблении стадия бластулы считается завершенной, когда в результате деления клеток соотношение между объемами их цитоплазмы и ядра становится таким же, как в соматических клетках. В оплодотворенном яйце объемы желтка и цитоплазмы совершенно не соответствуют размерам ядра. Однако в процессе дробления количество ядерного материала несколько увеличивается, тогда как цитоплазма и желток только делятся. В некоторых яйцах отношение объема ядра к объему цитоплазмы в момент оплодотворения составляет примерно 1:400, а к концу стадии бластулы - примерно 1:7. Последнее близко к соотношению, характерному и для первичной половой и для соматической клетки. Поверхности поздней бластулы оболочников и земноводных можно картировать; для этого на разные ее участки наносят прижизненные (не наносящие вреда клеткам) красители - сделанные цветные метки сохраняются в ходе дальнейшего развития и позволяют установить, какие органы возникают из каждого участка. Эти участки называют презумптивными, т.е. такими, судьбу которых при нормальных условиях развития можно предсказать. Если, однако, на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы переместить эти участки или поменять местами, их судьба изменится. Подобные эксперименты показывают, что до какой-то определенной стадии развития каждый бластомер способен превратиться в любую из множества разнообразных клеток, составляющих организм.

СХЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ДВУХ ТИПОВ БЛАСТУЛЫ. А - Бластула ланцетника, образованная в результате голобластического дробления. Б - Бластула курицы; в ее богатом желтком яйце дробление дискоидальное. 1 - Бластодиск; 2 - Бластоцель; 3 - Подзародышевая полость

Гаструла. Гаструлой называют стадию эмбрионального развития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного - эктодермы, и внутреннего - энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается разными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество желтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а не клеточные деления.

Инвагинация. В гомолецитальных яйцах, для которых типично голобластическое дробление, гаструляция обычно происходит путем инвагинации (впячивания) клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши. Первоначальный бластоцель сокращается, но при этом образуется новая полость - гастроцель. Отверстие, ведущее в этот новый гастроцель, называется бластопором (название неудачное, поскольку оно открывается не в бластоцель, а в гастроцель). Бластопор расположен в области будущего анального отверстия, на заднем конце зародыша, и в этой области развивается большая часть мезодермы - третьего, или среднего, зародышевого листка. Гастроцель называют также архентероном, или первичной кишкой, и он служит зачатком пищеварительной системы.

Инволюция. У пресмыкающихся и птиц, телолецитальные яйца которых содержат большое количество желтка и дробятся меробластически, клетки бластулы на очень небольшом участке приподнимаются над желтком и затем начинают вворачиваться внутрь, под клетки верхнего слоя, образуя второй (нижний) слой. Этот процесс вворачивания клеточного пласта называют инволюцией. Верхний слой клеток становится наружным зародышевым листком, или эктодермой, а нижний - внутренним, или энтодермой. Эти слои переходят один в другой, а место, где происходит переход, известно под названием губы бластопора. Крыша первичной кишки у зародышей этих животных состоит из вполне сформировавшихся энтодермальных клеток, а дно - из желтка; дно из клеток образуется позднее.

Деламинация. У высших млекопитающих, в том числе у человека, гаструляция происходит несколько иначе, а именно путем деламинации, но приводит к тому же результату - образованию двуслойного зародыша. Деламинация - это расслоение исходного наружного слоя клеток, приводящее к возникновению внутреннего слоя клеток, т.е. энтодермы.

Вспомогательные процессы. Существуют также дополнительные процессы, сопровождающие гаструляцию. Описанный выше простой процесс - исключение, а не правило. К вспомогательным процессам относятся эпиболия (обрастание), т.е. перемещение клеточных слоев по поверхности вегетативного полушария яйца, и конкресценция --объединение клеток на обширных участках. Один из этих процессов или они оба могут сопровождать как инвагинацию, так и инволюцию.

Результаты гаструляции. Конечный результат гаструляции заключается в образовании двуслойного зародыша. Наружный слой зародыша (эктодерма) образован мелкими, часто - пигментированными клетками, не содержащими желтка; из эктодермы в дальнейшем развиваются такие ткани, как, например, нервная, и верхние слои кожи. Внутренний слой (энтодерма) состоит из почти не пигментированных клеток, сохраняющих некоторое количество желтка; они дают начало главным образом тканям, выстилающим пищеварительный тракт и его производные. Следует, однако, подчеркнуть, что глубоких различий между этими двумя зародышевыми листками не существует. Эктодерма дает начало энтодерме, и если у некоторых форм границу между ними в области губы бластопора можно определить, то у других она практически неразличима. В экспериментах по трансплантации было показано, что различие между этими тканями определяется только их местоположением. Если участки, которые в норме оставались бы эктодермальными и дали бы начало производным кожи, пересадить на губу бластопора, они вворачиваются внутрь и становятся энтодермой, которая может превратиться в выстилку пищеварительного тракта, легкие или щитовидную железу. Часто с появлением первичной кишки центр тяжести зародыша смещается, он начинает поворачиваться в своих оболочках, и в нем впервые устанавливаются передне-задняя (голова - хвост) и дорсо-вентральная (спина - живот) оси симметрии будущего организма.

Зародышевые листки. Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма - внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, - между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития. Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны. Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы - соматическая мезодерма - образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой. У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток - хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней - центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков. Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна. Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия. Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта - от ротовой полости до анального отверстия - и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе. Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи. У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы - кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА

Симметрия. На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии. Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга. Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором - градиентом распределения желтка в цитоплазме. Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины неба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ КУРИЦЫ

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ КРОЛИКА

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА. Стадии развития: А - Примерно 4 недели; Б - 5 недель; В - 8 недель; Г - 6 месяцев; Д - Перед рождением. 1 - Первичный передний мозг; 2 - Средний мозг; 3 - Первичный задний мозг; 4 - Большие полушария; 5 - Мозжечок; 6 - Продолговатый мозг.

Метамерия (расчленение тела на сходные сегменты). Наибольшего успеха в длительном процессе эволюции достигли животные с сегментированным телом. Метамерное строение кольчатых червей и членистоногих отчетливо видно на протяжении всей их жизни. У большинства позвоночных первоначально сегментированное строение в дальнейшем становится мало различимым, однако на эмбриональных стадиях метамерия у них ясно выражена. У ланцетника метамерия проявляется в строении целома, мышц и гонад. Для позвоночных характерно сегментарное расположение некоторых частей нервной, выделительной, сосудистой и опорной систем; однако уже на ранних стадиях эмбрионального развития на эту метамерию накладывается опережающее развитие переднего конца тела - т.н. цефализация. Если рассмотреть выращенного в инкубаторе 48-часового зародыша цыпленка, то можно выявить у него одновременно и двустороннюю симметрию и метамерию, наиболее отчетливо выраженную на переднем конце тела. Например, группы мышц, или сомиты, сначала появляются в области головы и образуются последовательно, так что наименее развитыми сегментированными сомитами оказываются задние.

Органогенез. У большинства животных одним из первых дифференцируется пищеварительный канал. В сущности, зародыши большинства животных представляют собой трубку, вставленную в другую трубку; внутренняя трубка - это кишка, от ротового до анального отверстия. Другие органы, входящие в систему пищеварения, и органы дыхания закладываются в виде выростов этой первичной кишки. Присутствие крыши архентерона, или первичной кишки, под дорсальной эктодермой вызывает (индуцирует), возможно совместно с хордой, образование на спинной стороне зародыша второй важнейшей системы организма, а именно центральной нервной системы. Это происходит следующим образом: сначала утолщается дорсальная эктодерма и образуется нервная пластинка; затем края нервной пластинки приподнимаются, образуя нервные валики, которые растут навстречу друг другу и в конечном счете смыкаются, - в результате возникает нервная трубка, зачаток центральной нервной системы. Из передней части нервной трубки развивается головной мозг, а остальная ее часть превращается в спинной мозг. Полость нервной трубки по мере разрастания нервной ткани почти исчезает - от нее остается лишь узкий центральный канал. Головной мозг формируется в результате выпячиваний, впячиваний, утолщений и утоньшений передней части нервной трубки зародыша. От образовавшегося головного и спинного мозга берут начало парные нервы - черепные, спинномозговые и симпатические. Мезодерма тоже претерпевает изменения сразу после своего возникновения. Она образует парные и метамерные сомиты (блоки мышц), позвонки, нефротомы (зачатки органов выделения) и части репродуктивной системы. Таким образом, развитие систем органов начинается сразу после образования зародышевых листков. Все процессы развития (при нормальных условиях) происходят с точностью самых совершенных технических устройств.

МЕТАБОЛИЗМ ЗАРОДЫШЕЙ

Зародышам, развивающимся в водной среде, не требуется иных покровов, кроме студнеобразных оболочек, покрывающих яйцо. Эти яйца содержат достаточное количество желтка, чтобы обеспечить зародыш питанием; оболочки до некоторой степени защищают его и помогают сохранять метаболическое тепло и вместе с тем достаточно проницаемы, чтобы не препятствовать свободному газообмену (т.е. поступлению кислорода и выходу диоксида углерода) между зародышем и средой.

Внезародышевые оболочки. У животных, откладывающих яйца на суше или живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, защищающие его от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и обеспечивающие питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен. Эти функции выполняют внезародышевые оболочки - амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Хорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из соматической мезодермы и эктодермы. Хорион - самая наружная оболочка, окружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит газообмен. Амнион предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Желточный мешок, наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из спланхнической мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток оказывается в желточном мешке. У пресмыкающихся и птиц аллантоис служит резервуаром для конечных продуктов обмена, поступающих из почек зародыша, а также обеспечивает газообмен. У млекопитающих эти важные функции выполняет плацента - сложный орган, образуемый ворсинками хориона, которые, разрастаясь, входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки, где вступают в тесный контакт с ее кровеносными сосудами и железами. У человека плацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и выделение продуктов обмена в кровоток матери. Внезародышевые оболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У пресмыкающихся и птиц при вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе яйца. У млекопитающих плацента и остальные внезародышевые оболочки выбрасываются из матки (отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки обеспечили высшим позвоночным независимость от водной среды и, несомненно, сыграли важную роль в эволюции позвоночных, особенно в возникновении млекопитающих.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

В 1828 К. фон Бэр сформулировал следующие положения: 1) наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки; 2) после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе; 3) зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; 4) зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида. Биогенетический закон, сформулированный в этих четырех положениях, часто истолковывают неверно. Закон этот просто утверждает, что некоторые стадии развития высокоорганизованных форм обладают явным сходством с некоторыми стадиями развития нижестоящих на эволюционной лестнице форм. Предполагается, что это сходство можно объяснить происхождением от общего предка. О взрослых стадиях низших форм ничего не говорится. В данной статье сходство между зародышевыми стадиями подразумевается; в противном случае развитие каждого вида пришлось бы описывать отдельно. По-видимому, в длительной истории жизни на Земле среда играла главную роль в отборе зародышей и взрослых организмов, наиболее приспособленных для выживания. Узкие рамки, создаваемые средой в отношении во

Составить слова из слова эмбриология

ФИТОГЕОГРАФИЯ - наука о географическом распространении растений. В данной статье будет обсуждаться только экологическая фитогеография, или география растительных сообществ, называемая также геоботаникой и рассматривающая связь различных форм растительного покрова с условиями среды, в которых они развиваются. География растений, или флористическая фитогеография, изучающая закономерности размещения по планете различных таксонов, представляет собой отдельную область фитогеографии. Объект геоботаники - растительные сообщества, или фитоценозы, которые можно в широком смысле слова назвать также типами растительности. Некоторые из них встречаются практически повсюду. Особенности растительного покрова суши непосредственно зависят от климатических условий той или иной местности. Именно они объясняют, почему образуются, скажем, тундры, пустыни или дождевые тропические леса. В свою очередь, и растительность влияет на окружающую среду. Например, под лесным пологом устанавливается микроклимат, более или менее отличающийся от микроклимата соседних открытых мест. Растительность сдерживает эрозию, т.е. разрушение почвы под действием воды, ветра, силы тяжести и колебаний температуры. Иногда природа растительного покрова сильно зависит от активности животных; в других случаях их взаимодействие с растениями неочевидно, однако внимательное наблюдение показывает, что оно играет важную роль в любом фитоценозе. Растительность - это один из взаимосвязанных компонентов сложного комплекса, включающего растения, животных, климат и почву и называемого биогеоценозом, или экосистемой.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЛАЖНОГО И СУХОГО КЛИМАТА

СУКЦЕССИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растительность способна восстанавливаться после нарушения, только если оно не было слишком сильным. Например, лес можно вырубить, распахать на его месте поле, несколько лет засевать его и снимать урожай, а затем забросить. Если поблизости есть источник семян дикорастущих видов, на необрабатываемом участке вскоре "сами по себе" появятся травы, кустарники и деревья. По мере того как растительный покров будет становиться гуще, возникнет и усилится конкуренция между его видами, некоторые из них начнут оттеснять остальных и в конечном итоге станут доминантами сообщества, определяющими его общую структуру. Менее конкурентоспособные растения погибнут или займут подчиненное положение, и в результате сложится относительно устойчивый фитоценоз, который в принципе (если на этот участок попадут семена всех росших на нем до нарушения видов) будет соответствовать исходному лесу. Это сообщество называется климаксовым (или просто климаксом), а процесс его формирования - сукцессией. Если сукцессия представляет собой восстановление исходной растительности после нарушения, ее называют вторичной. Первичная сукцессия - это заселение растениями безжизненного прежде пространства, например галечной отмели на реке, приморской песчаной дюны или озера, оставшегося после таяния ледника. В этих случаях отсутствие сформированной почвы сильно замедляет развитие фитоценоза, но оно, тем не менее, идет вполне предсказуемо - через определенные стадии, завершающиеся климаксом. В ходе сукцессии затенение грунта, как правило, постепенно увеличивается, скорость ветра у его поверхности снижается, меняются обитающие на данном участке животные и характер почвы - она обогащается гумусом. В простых приморских экосистемах первичная сукцессия может привести к климаксу менее, чем за год. С другой стороны, в некоторых озерах, сформировавшихся после отступления ледника 12 000 лет назад, первичная сукцессия продолжается до сих пор и сопровождается ростом торфяника, т.е. накоплением на месте водоема мертвых, частично разложившихся остатков растений - торфа. Когда какое-либо доминантное растение климаксового сообщества (например, высокое дерево) погибает, возникает локальное нарушение, приводящее к мелкомасштабной вторичной сукцессии, однако в целом характер сообщества не меняется.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА

Первые поселенцы, прижившиеся на голом грунте, улавливают лишь малую долю падающей на него солнечной энергии. Основная ее часть расходуется на нагревание почвы и теряется при ее ночном охлаждении. Однако в ходе сукцессии обычно формируется многоярусный растительный покров, способный уловить до 95% и более достигающего его солнечного света. В процессе фотосинтеза световая энергия накапливается в химических связях органических соединений, в частности углеводов, которые не только используются самими растениями, но и прямо или косвенно обеспечивают существование зависящих от них животных. Например гусениц, питающихся листьями, склевывают насекомоядные птицы, на тех в свою очередь охотятся хищные птицы или млекопитающие, а мертвые тела последних поедают падальщики, в частности стервятники, жуки-трупоеды и т.д. Вся солнечная энергия, уловленная растениями, в конечном итоге возвращается в пространство в виде выделяемого различными организмами тепла, попутно обеспечивая их жизнедеятельность. Эта энергия питает экосистему благодаря фотосинтезу, и, таким образом, весь биогеоценоз функционирует благодаря растениям. Кроме солнечной энергии растениям для построения тканей и обмена веществ необходимы минеральные соли, которые они прямо или косвенно получают из почвы. Когда растения и животные умирают, их тела разлагаются, и минеральные вещества возвращаются в почву, которая в результате не теряет своего плодородия. Таким образом, растительный покров обеспечивает не только энергоснабжение экосистем, но и круговорот в них химических элементов. Человек обычно нарушает естественное равновесие этих процессов, заменяя природные сообщества более полезными для себя культурными растениями, т.е. создавая агроэкосистемы, или агроценозы. Собирая урожай, он удаляет вместе с ним и поглощеннные растениями минеральные соли, поэтому, если не вносить в сельскохозяйственные угодья удобрений, их почва постепенно теряет плодородие. Кроме того, земледельческие операции, как правило, приводят к уменьшению числа видов животных, населяющих данный участок суши.

ТЕРМИНОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ

Растительные сообщества обычно называют по доминирующим в них видам (например, дубово-кариевый лес). Однако часто особенности микроклимата или неоднородность почвы приводят к тому, что при одних и тех же доминантах подчиненные виды в разных участках обширной территории различны, поэтому сейчас применяется более детальная иерархическая классификация растительного покрова, учитывающая не всегда бросающиеся в глаза его компоненты. Первые классификации растительности основывались на физиономических, т.е. самых общих внешних особенностях сообществ, однако позже стало понятно, что при внешней схожести фитоценозы могут различаться экологически - быть связанными с неодинаковыми почвенно-климатическими и другими средовыми факторами. Например, широколиственные листопадные леса находятся и на западном побережье Центральной Америки, и в долине реки Огайо. Однако в первом случае климат безморозный и деревья сбрасывают листву в сухой сезон, а во втором они, хотя и выглядят почти так же, обнажаются с наступлением осенних холодов, когда влаги вполне достаточно, но температура падает ниже нуля. Следовательно, все на свете широколиственные листопадные леса, как бы они ни были похожи внешне, нельзя относить к одному экологическому типу. В то же время карты растительности всего мира или отдельных континентов продолжают ориентироваться прежде всего на физиономические признаки сообществ: экологических категорий и даже доминантных видов слишком много, чтобы отразить их в таком мелком

масштабе.

ЛИСТОПАДНЫЙ ЛЕС (летнезеленый).

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИТОГЕОГРАФИЯ

Распределение типов растительности по поверхности планеты подчинено строгим закономерностям. В сходных по условиям среды местах всегда возникают сходные по структуре и функционированию сообщества. Экологическая фитогеография, или геоботаника, старается объяснить связь этих особенностей фитоценозов с климатом, почвой, активностью животных, огнем (т.е. регулярно возникающими пожарами) и геологической историей. Климат - важнейший фактор, влияющий на характер естественного растительного покрова. Если двигаться от холодных полярных областей к экватору или спускаться от высокогорных ледников на теплые равнины, можно видеть, как с изменением средних температур местности сменяют друг друга различные зоны, или пояса, растительности. Влажность важна в этом смысле не меньше. Например, если двигаться от сырых областей ко все более засушливым, можно видеть, как леса сменяются степями (т.е. травяными сообществами), а те в свою очередь пустынями. На общем фоне такой "зональной" растительности встречаются участки, где особенности фитоценозов определяются в первую очередь почвенными условиями. Скажем, вблизи источника в пустыне может расти и небольшой лес, а на каменистом утесе, возвышающемся среди влажного леса, поселяются только засухоустойчивые травы, поскольку почва на нем слишком маломощная и быстро теряет дождевую влагу. Такая растительность называется экстразональной, если находится вне своей климатической зоны (например, участок леса в пустыне), азональной, если встречается в разных зонах, но нигде не образует собственной (как заливные луга или травяные болота), и интразональной, если характерна только для одной зоны, но не является в ее пределах основной, а связана лишь с очень ограниченными, особыми по условиям участками (например, солончак среди степи). В некоторых регионах, особенно в тропиках, первобытные люди так часто и в течение стольких столетий периодически выжигали растительность, например, расчищая участки от леса под поля и пастбища, что там сформировались особые пожаростойкие сообщества, сильно отличающиеся от окружающих фитоценозов. Иногда характер растительности во многом определяют животные. Так, морские птицы, устраивая свои гнездовые колонии, нередко губят на этом месте почти все растения. Остается очень немного видов, выдерживающих интенсивное вытаптывание и высокое содержание в почве азота, поступающего туда с птичьими экскрементами. Если в водоем интродуцировать карпов, они буквально перекапывают дно в поисках пищи. Вода становится мутной, перестает пропускать достаточно света для развития донных растений, и эти растения исчезают. В воде начинают доминировать микроскопические водоросли и крошечные плавающие растения типа ряски. Современное распределение по земле растительных сообществ - результат происходивших в течение миллионов лет эволюционных и климатических изменений. Сначала возникли папоротники, потом хвойные и, наконец, цветковые виды. Во многих угольных пластах находят ископаемые отпечатки, говорящие о том, что все растения, мертвые остатки которых оказались захороненными в древних болотах и превратились в конечном итоге в залежи каменного угля, были споровыми. Судя по находкам ископаемых фрагментов пальм, субтропики простирались некогда до широты как минимум Южной Дакоты. В те времена растения, встречавшиеся прежде только в Северной Америке, могли мигрировать в Азию через достаточно теплую область Берингова перешейка, сменившегося впоследствии одноименным проливом, а в обратном направлении, очевидно, проникали азиатские виды. С другой стороны, всего несколько тысяч лет назад субарктический климат распространился так далеко к югу, что тайга и лесотундра находились там, где сейчас все та же Южная Дакота. В эти холодные периоды высокогорные растения могли спускаться на равнины, расселяться по ним и достигать удаленных хребтов, на которых их прежде не было. По сравнению с прошлыми эпохами современные климатические условия на нашей планете чрезвычайно разнообразны, и картина растительного покрова Земли также весьма сложна. Ниже мы рассмотрим сначала типы растительности, определяемые в первую очередь температурой окружающей среды (от холодных областей к жарким), а затем - те, которые приспособлены к недостатку влаги (от мест с ежегодным сухим сезоном до наиболее засушливых пустынь).

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЛАЖНОГО КЛИМАТА

Тундра. Области, где тепла во время холодного лета недостаточно для развития более крупных, чем низкие кустарники, растений, заняты т.н. тундрой. Средняя температура самого теплого месяца здесь менее 10° С. Эта природная зона тянется более или менее широким поясом вдоль побережья Северного Ледовитого океана, заходя в виде горной тундры в находящиеся значительно южнее холодные горные хребты. В Южном полушарии на соответствующих широтах суши гораздо меньше, поэтому говорить о тундровой зоне здесь трудно, однако растительность того же типа занимает свободные от льда антарктические пики и высокогорья Южной Америки. Горная тундра встречается выше 3600 м над уровнем моря даже на экваторе. Воображаемая широтная или высотная линия, за которой из-за слишком низких температур невозможен рост деревьев, называется границей древесной растительности. Сразу же к северу от этой границы и выше ее в горах - там, где климат еще не слишком суров, в фитоценозах Северного полушария доминируют кустарники, прежде всего ольхи и ивы, а в соответствующих широтах Южного полушария и в тропических высокогорьях - крупные травы, например сложноцветные и лобелии (из семейства колокольчиковых), поднимающиеся над ковром из злаков. По мере продвижения в более холодные области кустарники становятся ниже и попадаются реже, а в составе сообществ начинают преобладать осоки, злаки и т.н. разнотравье (широколиственные травы). Там, где еще холоднее, растительный покров изреживается и еще более прижимается к земле. Здесь отдельными пятнами растут жесткие подушковидные виды, например мелкие камнеломки, гвоздичные, флокс угловатый, или шилолистный. Затем и они исчезают, и главными компонентами фитоценозов становятся поистине не знающие границ лишайники, которые, как и мхи, образуют нижний ярус тундровой растительности там, где доминируют кустарники и травы. Однолетники в тундре редки.

В приполярных регионах т.н. выпирание растений (т.е. выталкивание их корневой системы из сырого грунта, когда вода в нем превращается в лед) поддерживает большинство сообществ в перманентно нарушенном состоянии. Климакс формируется только на отдельных участках, достаточно долго остававшихся относительно сухими. В понижениях, где скапливается вода, образуются торфяные болота, на которых преобладают сфагновые мхи, осоки, пушица и стелящиеся кустарнички. Арктическая тундра дает корм северным оленям, мускусным быкам, зайцам, леммингам, белым куропаткам и некоторым другим животным. Если не считать посадок картофеля в андийских высокогорьях, земледелие там, где не могут расти деревья, практически отсутствует. Зато на севере Евразии развито оленеводство.

Тайга. Когда средняя температура самого теплого месяца не опускается ниже 10° С, но остается довольно низкой, становится возможен рост деревьев. В таких местах, как правило, доминируют хвойные породы со своими пирамидальными заостренными на вершине кронами. Такие леса из вечнозеленых елей, пихт, сосен и листопадных лиственниц, берез, осин и тополей идут широким поясом южнее тундры через всю Евразию и Северную Америку и ниже тундровой растительности в высокогорьях. Особый интерес представляет собой переход между тайгой и тундрой, или лесотундра. В этой полосе отдельными группами приживаются карликовые и изогнутые суровым климатом деревья. В горах выделяется особый тип растительности - криволесье - с характерными только для него породами, растущими здесь вперемежку с деформированными экземплярами видов, которые развивают нормальный высокий ствол чуть ниже по склону. У высотной границы тайги в Скалистых горах и на массиве Сьерра-Невада на западе США встречаются самые старые в мире деревья - сосны долговечные возрастом более 4000 лет. Смолистые иглы хвойных и толстый слой накапливающегося на почве опада легко вспыхивают от молнии или разведенного человеком огня, поэтому ежегодно тайга на огромных территориях горит. В Северном полушарии буйно разросшийся иван-чай со своими ярко-розовыми цветками в течение нескольких лет позволяет легко обнаружить место недавнего пожарища. Затем травы вытесняются осинами, березами или молодыми соснами, которые в свою очередь уступают место более теневыносливым климаксовым породам. Последнее оледенение оставило в субарктической и субальпийской тайге Северного полушария на месте растаявшего льда множество болот, покрытых осокой и пушицей. Их накапливающиеся на дне мертвые остатки превращаются в торф, слой которого растет до тех пор, пока не поднимется над уровнем воды. Тогда его заселяют сфагновые мхи и кустарники типа ольхи, ивы, карликовой березы и багульника. Постепенно формируется климакс с доминированием - в Северной Америке - ели черной. На хорошо дренируемых песчаных почвах климаксовые сообщества иные - здесь в них бессрочным доминантом становятся сосны, которые на более влажных и плодородных участках появляются лишь ненадолго - после пожаров или вырубок, а затем вытесняются деревьями, менее требовательными к свету. Таежные ели, пихты и сосны в широких масштабах вырубаются на древесину и сырье для производства бумаги. Находит применение и красивая древесина берез. Клюква на торфяных болотах, черника, брусника и голубика, в массе растущие на пожарищах и лесосеках, дают вкусные ягоды. Хотя в зоне тайги при соответствующем удобрении можно выращивать зерновые, холодные, кислые и малоплодородные почвы хвойных лесов в целом неблагоприятны для развития земледелия. Зато лоси и олени круглый год питаются молодыми ветками ив, осин и берез, которых всегда много на недавних пожарищах и вырубках, а в древесных кронах обитает множество зверей и птиц, в том числе ценные охотничье-промысловые виды.

ТАЙГА

Леса умеренного климата. Во влажных областях, где, несмотря на зимние холода, достаточно длинное и теплое лето для получения хороших урожаев, естественная, или коренная, растительность представлена лесами с доминированием различных по характеру листвы деревьев. В низовьях реки Огайо, Средней Европе и в центральной части Восточной Азии почти все они листопадные. На территории, центр которой проходит через южную часть канадской провинции Онтарио, широколиственные породы в значительной степени "разбавлены" хвойными - тсугой, туей, соснами веймутовой и смолистой. На тихоокеанском побережье Северной Америки от центральной части Калифорнии до полуострова Кенай на юге Аляски для лесов умеренного климата характерны другие виды тсуг и туй, ель ситхинская, дугласия и секвойя, среди которых попадается относительно мало широколиственных деревьев. На Новой Зеландии и на юге Чили эта климатическая зона, напротив, соответствует вечнозеленым широколиственным лесам. Независимо от особенностей листвы, большинство деревьев таких фитоценозов цветет в самом начале весны, опыляется ветром и дает прирост только до середины лета. На приморских равнинах юго-востока США повторяющиеся с интервалом в несколько лет пожары не дают нормально развиваться дубам и другим широколиственным породам, поэтому там доминируют устойчивые к высоким температурам сосны. Зона лесов умеренного климата - источник ценной древесины. Именно здесь произрастают самые высокие в мире деревья - секвойи и дугласии. Коренную растительность этих областей на огромных пространствах сменили различные сельскохозяйственные угодья - поля, пастбища, плодовые сады. В Китае эти изменения зашли настолько далеко, что исходные фитоценозы не восстановятся, даже если на многие годы забросить земледелие и скотоводство.

Равнинные дождевые леса. В тропиках, где даже в самые холодные зимы ночами не бывает заморозков, а погода круглый год влажная, растут т.н. дождевые леса. В бассейне Амазонки, на побережье Гвинейского залива и в Центральной Африке, на юго-востоке Азии и севере Австралии температура на протяжении всех месяцев практически не меняется. Зато на горных склонах здесь можно провести условную границу между нижним поясом, где по человеческим стандартам всегда жарко, и высотами, на которых, если зайти в тень, захочется накинуть что-нибудь теплое: равнинные дождевые леса сменяются горными. С практической точки зрения важно, что в первом случае тепла достаточно для разведения какао, а во втором - что прохлада благоприятствует выращиванию кофе. Равнинные дождевые леса - самая богатая видами экосистема планеты: на одном гектаре их здесь встречается больше, чем в любом другом месте, причем в противоположность холодным и умеренным по климату областям древесные породы намного разнообразнее кустарников и трав нижнего яруса. Это широколиственные, в основном вечнозеленые виды; на относительно открытых участках характерны пальмы. Кора деревьев не толстая и бороздчатая, как в более холодных регионах, а тонкая и гладкая, а от основания их стволов часто лучами расходятся сплюснутые в вертикальной плоскости т.н. досковидные корни, выполняющие опорную функцию. Опыляются эти виды главным образом не ветром, а насекомыми, летучими мышами и птицами. У многих относительно низких деревьев цветки образуются на стволах и толстых старых ветвях (каулифлория), а не у концов молодых побегов, как в лесах других природных зон. Постоянные тепло и высокая влажность благоприятствуют росту лазающих растений - лиан. Одни из них обвивают стволы и остаются в тенистом подпологовом ярусе. Другим нужно больше солнца, и они раскидывают свою листву над высокими кронами, а с почвой их связывают толстые деревянистые стебли, которые тяжелым грузом повисают на окружающих ветвях, нередко обламывая их. Климат дождевого леса позволяет развиваться большому количеству эпифитов, т.е. видов, укореняющихся на других растениях, но не паразитирующих на них: воду и питательные вещества эпифиты получают из атмосферных осадков и скапливающегося на поверхности их опор (форофитов) мусора. Вдоль рек в зоне тропических дождевых лесов тянутся обширные болота: обильные дожди приводят к регулярным высоким паводкам, и в поймах постоянно сохраняются затопленные участки. В болотных лесах часто доминируют пальмы, а видовое разнообразие здесь меньше, чем на более сухих местах. По берегам эстуариев и в других защищенных от штормов участках морского побережья илистая приливо-отливная полоса (литораль) занята мангровыми зарослями. Для деревьев этого фитоценоза характерны толстые ходульные корни, наподобие тонких свай отходящие от стволов и нижних ветвей, а также дыхательные корни, торчащие из ила вертикальными столбиками. В равнинных дождевых лесах произрастает много пород, дающих ценную древесину, в том числе сандаловое и красное дерево. Кроме того, эти фитоценозы - источник натурального каучука, американского ореха, хинина и других важных продуктов. На месте коренных лесов во многих местах созданы крупные промышленные плантации риса, какао, ананасов, бананов, сахарного тростника, каучуконосов и масличных пальм. На мелких фермах среди леса крестьяне разводят для собственных нужд кассаву (маниок), сладкий картофель (батат) и другие богатые крахмалом пищевые растения. Почва в тропиках после нескольких лет обработки, если не вносить в нее высоких доз удобрений, становится неплодородной, поэтому такие поля регулярно забрасываются и под новые посевы расчищается соседний участок леса. На залежах идет вторичная сукцессия, однако климаксовый фитоценоз не восстанавливается - недостаток земли заставляет возвращаться на заброшенный участок, как только его плодородие более или менее восстановится. Такая примитивная система земледелия называется переложной. Дождевые тропические леса называют в Амазонии сельвой, или гилеей. Термин "джунгли" - индийского происхождения и, строго говоря, означает очень густые, почти непроходимые чащи, представляющие собой раннюю фазу зарастания залежей (перелогов). В климаксовом дождевом лесу создаваемая древесным пологом тень не дает развиваться густому подлеску, поэтому гулять здесь можно без особого труда.

Горные дождевые леса. Относительно прохладный климат на склонах тропических гор в интервале высот примерно 1000-1500 м над уровнем моря приводит к тому, что леса здесь не так богаты видами, а деревья в них ниже. Досковидные корни у них редки, а лиан сравнительно мало. Типичны для этих лесов папоротники. Здесь часты туманы, и листва собирает на себе так много атмосферной влаги, что эпифиты, как правило, представлены обильнее, чем на равнине. Однако, несмотря на сырость, регулярное выжигание растительности человеком может привести к доминированию пожароустойчивых сосен, как, например, в Мексике, или даже создать на месте коренных лесов злаковники, как в горах Новой Гвинеи. Чем ближе деревья к высотной границе древесной растительности, тем они ниже. Наконец, лес сменяется криволесьем и стланиковой растительностью, а еще выше по склону начинается горная тундра. В нижней части пояса горных дождевых лесов условия позволяют выращивать кофе, зерновые, картофель, фасоль, создавать высокопродуктивные пастбища, однако на более высоких отметках земледелию препятствует избыточная влажность.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУХОГО КЛИМАТА

Вращение Земли вокруг своей оси приводит к тому, что между поясами преимущественно западных ветров в умеренной климатической зоне и дующих с востока пассатов около экватора находится область высокого давления, в которой, по крайней мере в определенное время года, выпадает очень мало осадков. Она проходит двумя поясами вокруг параллелей 30° южной и северной широты. Сухой ландшафт начинается от западного побережья континентов и распространяется в их внутреннюю часть, однако восточного берега обычно не достигает. Горы задерживают дождевые облака, поэтому основное количество осадков выпадает на их наветренных склонах, а с подветренной стороны - в т.н. дождевой тени - климат гораздо суше. Дождевая тень существует и на более высоких широтах, где хребты проходят параллельно меридианам, поэтому сухие области в таких местах распространяются от субтропического пояса высокого давления ближе к полюсам.

Муссонные леса. В тех тропических регионах, где почва в течение ежегодного сухого сезона высыхает достаточно сильно, но не настолько, чтобы деревья погибали, естественная растительность представлена листопадными широколиственными лесами. Эти фитоценозы были впервые изучены в Юго-Восточной Азии, где сезонная смена господствующих ветров приводит к смене засухи проливными дождями. Несущие влагу ветры называются муссонами, и термин "муссонные леса" распространился впоследствии на все экологически сходные сообщества независимо от континента. Резкого перехода между этими фитоценозами и равнинными дождевыми лесами нет: вечнозеленые породы в разной степени способны, регулируя потери влаги, сохранять листву даже в сухой сезон, и по мере уменьшения влажности сообщества меняют состав доминантов - становятся сначала "полулистопадными" и лишь затем полностью листопадными. Муссонные леса не так богаты видами, как дождевые. Деревья в них ниже, лиан и эпифитов меньше, досковидные корни у стволов отсутствуют. Часто нижний ярус при листопадном пологе остается в основном вечнозеленым. Как и в дождевом лесу, опыление производится главным образом животными. Пик цветения приходится на сухой сезон. Когда листва опадает, а температура остается высокой и почва сильно прогревается, растительность и лесная подстилка могут легко вспыхнуть. Тысячелетия эволюции при регулярном воздействии огня привели к появлению у многих деревьев муссонных сообществ толстой "огнеупорной" коры, что существенно снижает риск их гибели при низовых, т.е. не распространяющихся на кроны лесных пожарах. На стволах этих пород у самой поверхности земли часто видны обгоревшие участки. Однако при периодических пожарах большинство деревьев все же гибнет, и сомкнутый лес в промежутках между такими нарушениями восстановиться не успевает. Полог изреживается, и открытое пространство захватывают ежегодно отрастающие от своих подземных частей злаки. Муссонный лес сменяется т.н. саванновым лесом, а когда деревьев становится еще меньше - саванной. В последнее время экологи установили, что широкое распространение в тропиках саванн - во многих случаях результат выжигания листопадных лесов человеком, расчищавшим землю под поля и пастбища. Местами это сопровождалось необратимыми изменениями почвы, в частности формированием в ней т.н. хардпана - плотного, находящегося на небольшой глубине горизонта, ниже которого не проникают вода и корни растений. В этих случаях саванна превращается из сукцессионного сообщества в климаксовое, и восстановление на ее месте леса невозможно даже после полного прекращения палов. В муссонных лесах растут ценные породы деревьев, из которых самое известное - тиковое, или джатовое. Саванны, возникшие на месте этих сообществ, дают корм домашнему скоту, однако, несмотря на изобилие злаков, их питательная ценность здесь ниже, чем у степных и луговых трав в зоне умеренного климата. Характерные сельскохозяйственные культуры - рис, хлопок и арахис.

Саванна. Происхождение конкретного участка саванны часто определить сложно. В тропической зоне климат местами несколько суше, чем необходимо для развития леса, однако отдельные деревья расти еще могут и, значит, саванна здесь коренная, или "первичная". Однако площади, занятые "вторичными", или пирогенными, т.е. возникшими после выжигания леса, саваннами, гораздо обширнее. Кроме того, в ряде крупных областей Бразилии и Австралии почва изначально настолько малоплодородна, что сомкнутого яруса крупных деревьев "прокормить" не может; здесь климаксовый тип растительности - также саванна. Возможно, присутствие не лесов, а саванн (льяносов) на обширных низменностях Венесуэлы - результат их сезонных затоплений, сменяемых сильными засухами.

БАОБАБЫ доминируют в саваннах Сенегала.

Ксерофильные леса умеренного климата. Ксерофильная, т.е. засухоустойчивая, растительность, ограниченная некогда субтропическим поясом высокого давления, с течением времени распространилась в области дождевой тени умеренных широт. К полюсам мигрировали пустыни, степи и древесные сообщества. Именно последние мы будем называть здесь ксерофильными лесами. В Северной Америке, например, с юга в зону Скалистых гор проникли можжевельники и сосны желтая и съедобная, развившие по мере распространения устойчивость к относительно холодному климату. Многие ксерофильные леса - низкоствольные и редкостойные, поэтому их иногда называют редколесьями. В Северной Америке все они хвойные и вечнозеленые. Между деревьями свободно растут злаки и кустарники. Травы на этих широтах обладают высокой питательной ценностью, поэтому при правильном уходе такие фитоценозы превращаются в прекрасные пастбища. Сосна желтая дает ценную деловую древесину, сосна съедобная славится крупными вкусными семенами ("орешками"), а древесина можжевельника устойчива к гниению и из нее получаются хорошие изгороди. Ксерофильные леса умеренного климата распространились в Северной Америке к северу до Британской Колумбии и к востоку до Южной Дакоты. Родина этих сообществ - субтропическая зона высокого давления на севере Мексики, где их до сих пор можно видеть, так сказать, во всей красе.

Чапараль. На западных окраинах континентов, у северной границы сухого субтропического пояса сформировался весьма своеобразный тип низкой, состоящей в основном из вечнозеленых широколиственных видов растительности, который в разных странах называют по-разному - чапараль, маккия, маквис, финбош, малли. Эти фитоценозы встречаются в пяти далеко разбросанных по планете областях - на юго-западе Калифорнии, в центральной части Чили, в Западном Средиземноморье, около мыса Доброй Надежды и на юго-западе Австралии. Впрочем, исторически сложилось так, что эту растительность, независимо от ее местоположения, часто называют просто средиземноморской. Климат в таких местах летом слишком жаркий и сухой для роста зелени, однако зимой влажный и достаточно теплый для активного фотосинтеза. К концу сезона дождей с началом повышения температуры растения зацветают. Для кустарников и низкорослых деревьев здесь характерны жесткие вечнозеленые листья, выдерживающие летнюю засуху и не упускающие ни одного относительно влажного дня. Травы в этих сообществах дают всходы осенью, растут всю зиму, а цветут вместе с древесными видами весной. Чапараль, как и муссонные леса, представляет собой опасное сочетание густого растительного покрова с сезонной засухой, поэтому в нем также часты пожары. Знаменательно, что во всех пяти областях со средиземноморской растительностью не только географически, но и таксономически далекие друг от друга виды выработали сходные приспособления к периодическому воздействию огня. Их семена образуются ежегодно, но часто в течение нескольких лет, не прорастая, но и не теряя всхожести, накапливаются в почве. Массовое прорастание семян стимулируется высокой температурой во время очередного пожара, уничтожающего надземную растительность и освобождающего место для новых растений. Зрелые деревья и кустарники способны, сгорев до основания, быстро образовать новые побеги из почек, в изобилии покрывающих поверхность их похожих на редьку стержневых корней. В целом средиземноморская растительность - пример конвергентной эволюции. Ее виды на разных континентах произошли от далеких друг от друга предков, но приобрели одинаковые структурные и функциональные особенности, соответствующие сходным во всех пяти случаях условиям среды. В зоне сухих субтропиков прекрасно растут виноград, цитрусовые, маслины, миндаль и пробковый дуб. Побегами кустарников здесь охотно лакомятся козы, но их бесконтрольный выпас может повредить растительный покров, который предохраняет почву от эрозии.

Степи. Там, где верхние слои почвы ежегодно в течение нескольких месяцев влажные, но сильная сезонная засуха позволяет деревьям расти только вблизи водоемов, доминируют засухоустойчивые злаки. Сообщества такого типа находятся в центре Евразии (степи), на Великих равнинах в США и в Канаде (прерии), в Аргентине (пампа, или пампасы) и некоторых других регионах. Эти злаковники, которые мы для удобства будем во всех случаях называть степями, физиономически похожи на саванны, луга или травяные болота, но экологически во многом от них отличаются. Степные злаки многолетние, и они ежегодно впадают в состояние покоя - сухим летом, а местами и холодной зимой. В это время степи часто горят, но растения практически не страдают, поскольку горючего материала на поверхности земли мало и температура не настолько высока, чтобы погубить их находящиеся в почве части. Степные злаки очень питательны даже в сухом состоянии и представляют собой прекрасный корм для скота. Однако в периоды цветения и плодоношения их интенсивное стравливание может повредить растительности. Такой "перевыпас" - явление весьма распространенное и часто приводит к смене исходных многолетних трав однолетниками, которые либо несъедобны, либо сохраняются в сообществе благодаря тому, что успевают прорасти и дать семена за очень короткое время. Иногда вместе с ними в деградирующих степях поселяются кустарнички типа гутьеррезии или хризотамнуса. На границе США и Мексики в степях, даже там, где они не нарушены выпасом, обычны редко стоящие низкие деревянистые виды, например юкки и мескитовые деревья. В области между Скалистыми горами и Сьерра-Невадой и Каскадным хребтом в этих фитоценозах над ковром злаков поднимается достаточно выраженный кустарниковый ярус из полыни, лебеды скученноцветковой и т.п. Такие степи называются кустарниковыми. Высота травы также варьирует в зависимости от климата. У границы между степ

Составить слова из слова фитогеография

ПЕРЕЦ ОВОЩНОЙ - ПЕ́РЕЦ ОВОЩНО́Й (Capsicum), род кустарников, полукустарников или многолетних трав семейства пасленовых (см. ПАСЛЕНОВЫЕ). Около 20 видов, преимущественно в Центральной и Южной Америке. Выращивают многие виды этого рода, но наиболее распространен в странах тропиков, субтропиков и умеренных поясов перец овощной, или паприка (C. annuum), - однолетнее самоопыляемое растение.

Стебель высотой до 1 м, у основания деревянистый, листья овально-ланцетные. Цветки желтоватые или фиолетовые, обоеполые. Плод - стручок. Масса от 0,5 до 200 г, длина от 1 до 20 см. Зрелые плоды красные, оранжево-красные или желтые. Форма - от удлиненной до шаровидной.

Родина овощного перца - Центральная и Южная Америка (юг Мексики, Гватемала), где он был введен в культуру задолго до н. э. В Европу был привезен Колумбом в 1493. Из Испании и Португалии быстро распространился по Европе, а с Балканского полуострова - в Африку и азиатские страны. Возделываются как сладкие разновидности и сорта, так и горькие (острые), которые используются как пряность.

В России перец, завезенный в Нижнее Поволжье из Персии и Турции, возделывают с 17 в. На юге его выращивают в открытом грунте, в центральных и северо-западных районах - в защищенном.

Главные производители и экспортеры острого перца в современном мире - Индия, страны Африки, Юго-Восточной Азии, Америки, Южной Европы, сладкого - Испания, страны Юго-Восточной Европы, особенно Венгрия, США (южные штаты).

Сочные, мясистые плоды сладкого перца обладают высокими вкусовыми качествами, содержат большое количество витамина С - до 300 мг на 100 г сырой массы плодов (больше, чем любые другие овощи), витамины Р, группы В, каротин (особенно много в красных плодах), соли калия, натрия, кальция, железа, эфирное масло, придающее перцу специфический запах. Жгучесть стручков острого перца обусловлена содержанием в них алкалоида капсаицина, накапливающегося в плодах по мере их созревания. Особенно высоко содержание капсаицина в так называемом кабенском перце, относимом к виду перец кустарниковый (C. frutescens) или выделяемом в самостоятельный вид.

Сладкий перец употребляют в свежем виде и после кулинарной обработки, консервируют (при этом в нем сохраняется до 70% витамина С), замораживают. Острый перец - жгучая приправа (жидкая или порошкообразная), важный компонент соусов типа «аджика», «чили» и др.; настойку острого перца применяют при радикулите, водочная перцовая настойка - противопростудное средство, оказывает также дезинфицирующее действие при кишечных инфекциях. Жгучий перец используют для изготовления перцового пластыря.

Составить слова из слова перец овощной