КАКТУСЫ (Cactaceae), насчитывающее ок. 2000 видов семейство более или менее суккулентных растений, среди которых можно условно выделить деревья, кустарники, лианы и многолетние травы. "Суккулентами" называют растения с мясистыми вегетативными тканями, приспособленными к запасанию воды. Уникальный признак кактусов - т.н. ареолы (видоизмененные пазушные почки), обычно несущие модифицированные листья - колючки или волоски. Цветки, как правило, одиночные (иногда в группах) диаметром от менее миллиметра до более 30 см. Плоды - ягоды, часто сочные и съедобные, содержащие множество черных или буроватых блестящих семян. Семена обычно очень мелкие, хотя у некоторых видов опунции (Opuntia) и древовидных пахицереусов (Pachycereus) их длина и диаметр составляют 1,2-1,6 мм.

Распространение. Родина кактусов - континентальная и островная Америка. Они встречаются от Пис-Ривер в Канаде до Патагонии и Огненной Земли и от островов Галапагос до Вест-Индии. Богаче всего видами и жизненными формами кактусовых Мексика. В США кактусовых особенно много в Техасе, Аризоне и Нью-Мексико, хотя естественный ареал семейства охватывает почти все штаты, за исключением Гавайев, где кактусы натурализовались после интродукции. Множество красивых и причудливых видов произрастает в Южной Америке, причем в высокогорьях Анд встречаются, вероятно, наиболее интересные их формы. Некоторые кактусы натурализовались в Китае, Индии и Средиземноморье. Некоторые виды опунции, интродуцированные в Австралию, стали там злостными сорняками, для борьбы с которыми пришлось завозить из Южной Америки аргентинскую моль. Тонковетвистый эпифитный кактус Rhipsalis в диком виде произрастает на западе Африки, Мадагаскаре и в Шри-Ланке. Считается, что он занесен туда в древности птицами или человеком.

Происхождение. Вероятно, кактусовые как группа возникли на лесных опушках Южной Америки или Вест-Индии, а их примитивные формы развивались в этих двух регионах независимо друг от друга. Их предками были, скорее всего, достаточно влаголюбивые растения с хорошо развитыми листьями, возможно, лианы. Они, несомненно, несколько напоминали самый примитивный современный род этого семейства - Pereskia. В результате геологических процессов климат в местах произрастания древних кактусовых стал значительно суше. Растения, не сумевшие адаптироваться к изменившимся условиям, вымерли, а кактусовые выжили за счет частичной или полной редукции листьев. Постепенно появились их новые причудливые жизненные формы, во многих случаях ставшие суккулентными.

Адаптации. Перед тем как приобрести суккулентность, позволяющую запасать и хранить достаточно воды для переживания долгих периодов засухи, кактусовые должны были сильно измениться как внешне, так и внутренне. В крайне засушливых местах у них появились необычные, часто очень массивные клубневидные корни, в которых запасаются вода и питательные вещества. Вероятно, самый впечатляющий пример - Peniocereus greggii массой 22-34 кг. Стебель у этого вида довольно тонкий, редковетвистый, высотой 60-75 см; крупные белые цветки с сильным приятным запахом раскрываются ночью. У видов, растущих на скальных уступах, горных склонах и каменных россыпях, корни достигают почвы, проникая в трещины твердой породы. Слабо ветвясь, они могут достигать в длину нескольких метров. Типичный пример здесь - Echinocereus engelmannii. У видов плоских равнин с относительно плодородной почвой развивается приповерхностная сеть далеко расходящихся в стороны корней, которые проникают в глубину на считанные сантиметры. Это позволяет растению быстро поглощать большие количества воды во время кратковременных ливней - единственного источника влаги, появляющегося иногда с интервалом в несколько месяцев, а то и лет. Ряд кактусовых, например Epiphyllum, Zygocactus и Rhipsalis, - эпифиты. Они растут на деревьях, кустарниках, часто на более крупных кактусах, проникая корнями в трещины их коры или оплетая ими ветви. Такая среда обитания напоминает пустыню, поскольку воды в ней тоже мало. Эти кактусовые развивают суккулентные стебли, которые у рода Epiphyllum могут быть сначала цилиндрическими, а с возрастом расширяться и уплощаться. Обычно такие листовидные мясистые стебли по краям фестончатые - в углублениях образуются бутоны. Эпифитные кактусы встречаются от уровня моря (на опушках джунглей) до абсолютной высоты в несколько тысяч метров. Все суккулентные растения способны накапливать воду в своих стеблях. У крупных видов Ferocactus стебель покрыт продольными гребнями, на которых развиваются цветки и колючки. Высота этих гребней - до нескольких сантиметров. Когда вода в дефиците, они хорошо различимы, а в период дождей, когда стебель вздувается, их почти не ведно. Некоторые кактусовые, поверхность которых не образует подобную "гармошку", при избыточном увлажнении просто покрываются продольными трещинами. Сжатию и расширению стебля способствуют также покрывающие его борозды или сосочковидные выросты. Последние свойственны, в частности, роду Mammillaria. У него они образуют плотно упакованные, часто спиральные ряды и, вероятно, возникли в результате поперечного разделения продольных гребней. Некоторые виды этого рода содержат млечный сок (латекс), замедляющий испарение воды растением. У ряда других кактусов, например из родов Opuntia и Echinocereus, роль латекса выполняет слизистый сок, отчасти напоминающий сырой белок яйца. Он не только удерживает воду, но и, вероятно, не дает ей кристаллизоваться во время заморозков. У одного из лиановидных кактусов из Центральной Америки стебли состоят из более или менее желобчатых, как бы смятых, широких члеников с глубокими чашевидными углублениями. Один членик способен удерживать в таком углублении примерно 0,5 л воды. Она используется не только растением, но и образует микросреду, в которой поселяются мелкие водные растения и животные. Некоторые древовидные опунции в период засухи сбрасывают молодые побеги. У одного из таких видов, растущего в очень сухих районах США, на земле вокруг растения можно видеть сразу 40-50 веточек. В конечном итоге они укореняются и образуют клон, т.е. группу особей, возникших бесполым путем от одного общего родителя. У ряда мелких сферических, уплощенных сверху кактусовых корни способны сокращаться. В сухой сезон они, укорачиваясь, втягивают нижнюю часть стебля в почву и таким образом снижают потерю им влаги. Хорошо развито такое приспособление у видов Lophophora и близких к нему Astrophytum и Ariocarpus, а также у произрастающего в сходных условиях вида Mammillaria heyderi. Корни большинства подобных растений хорошо развитые, стержневидные. В тропический сухой сезон примитивные лиановидные и древовидные формы Pereskia и Pereskiopsis сбрасывают большую часть листвы. Еще одно свойственное большинству суккулентов приспособление - малые число и размеры устьиц (похожих на поры отверстий) в эпидермисе стеблей и листьев (если последние присутствуют). При этом устьица часто погружены в особые углубления (крипты) и бывают дополнительно прикрыты волосками и колючками. У многих видов испарению влаги стеблем препятствует покрывающий его слой воска. Считается, что густо расположенные волоски и колючки способствуют формированию вокруг кактусов своего рода мертвого пространства с неподвижным воздухом: это замедляет испарение и, возможно, не дает растительноядным животным добраться до съедобных тканей растения. Однако известно множество неколючих видов кактусовых, прекрасно себя чувствующих без такой защиты.

Размножение. В дикорастущем состоянии кактусовые размножаются двумя способами: опадающими на землю и укореняющимися частями побегов и семенами, прорастающими при наступлении благоприятных условий. Впрочем, большое количество плодов растаскивается или поедается на месте грызунами, а у семян, попавших затем на участки, лишенные растительного покрова, шансов на выживание мало, поскольку всходы кактусовых нуждаются в затенении и влаге. Случайному наблюдателю редко удается их заметить: обычно они скрыты в зарослях трав или кустарников. Если такие "покровные" растения будут защищать всходы не менее года, у тех появится шанс выжить и под палящим солнцем пустыни. Часто молодые кактусовые успешно развиваются также в тени скал и сухих остатков растительности.

Расселение. Плоды большинства кактусовых слишком тяжелы, чтобы их разносил ветер, поэтому семена обычно оказываются рядом с родительским экземпляром и расселение идет медленно. Однако кактусовые типа опунций распространяются гораздо быстрее других за счет образования корневищ и способности опавших ветвей легко укореняться. Древовидные формы, похожие на Cephalocereus senilis, часто растут на крутых склонах гор и каньонов: здесь их расселению помогает сила тяжести. После редких ливней мощные потоки воды уносят с собой целые растения, их части и семена, которые в результате могут довольно быстро прижиться далеко от родных мест. Домашний скот, олени и снежные бараны, приходя на водопой, возвращаются на пастбища с семенами кактусовых, прилипшими к их копытам вместе с прибрежным илом. Численность кактусовых ограничивается тем, что плоды большинства их видов съедобны, а смертность всходов очень высока из-за суровых условий среды. К счастью, во время засухи семена многих кактусовых могут сохранять состояние покоя и прорастать только тогда, когда влажность достаточна для переживания первых, критических для растения стадий развития. Плоды, семена и вегетативные части кактусовых служат кормом для диких животных, а их колючие побеги обеспечивают хорошую защиту для гнездящихся среди них птиц.

Экономическое использование. Козы и олени обгрызают молодые побеги опунций даже при наличии другого корма, однако крупный рогатый скот питается кактусовыми только в самое голодное время и часто погибает из-за их впившихся в язык, губы и горло колючек. Причиняемая ими боль настолько сильна, что животное не может есть и умирает от истощения. Иногда пастухи опаливают на кактусах иглы и используют зеленые части в пищу. Питательная ценность их низка, но очень молодые побеги, которые в Мексике называют "нопалитос", в вареном виде по вкусу напоминают спаржу. Люди используют кактусовые в основном по-другому. Путешествуя по пустыне, можно догадаться, какие крупные виды кактусовых растут вокруг деревни, если присмотреться, из чего сделаны в ней заборы. В Гватемале и соседних с ней странах их "штакетины" очень похожи на обычный горбыль. На самом деле это уплощенные волокнисто-сосудистые пучки (элементы проводящей системы) крупных стеблей кактуса Lemaireocereus, достигающего высоты 4,5-6 м. Из лиан рода Hylocereus, распространенных в Мексике и Центральной Америке, экстрагируют кардиостимулирующее вещество. Из мелких кусочков мякоти "кактусов-бочонков", особенно ферокактуса пурпурового (Ferocactus wislizeni), делают цукаты. Из колючек некоторых видов раньше изготавливали иглы фонографов. Из высохших побегов некоторых древовидных опунций делают подставки для ламп и украшения. В Мексике пустые стебли огромного Lemaireocereus weberi и, возможно, других кактусовых используют как емкости для зерна, защищающие его от грызунов и прочих вредителей. Индейцы Аризоны и севера Мексики едят сушеные плоды карнегии гигантской (Carnegiea gigantea), а из свежих плодов выжимают прохладительный напиток. Широко используются в пищу также плоды вида Opuntia megacantha, который даже специально разводят с этой целью на Гавайях и в Средиземноморье. Плоды Hylocereus, достигающие размеров яблока, считаются в тропиках деликатесом. На латиноамериканских рынках можно также встретить напоминающие изюм сухие ягоды Myrtillocactus, называемые "гарамбульяс". Из этих и других кактусов со съедобными плодами часто устраивают у домов целые "фруктовые сады". Крупные кактусовые с плоскими стеблями выращивали на обширных территориях как кормовые растения для кошенильной ложнощитовки. Из этого насекомого до распространения синтетических красителей получали ярко-красную краску кармин. Некоторые крупные опунции используют для разведения на их частично затененных "внутренних" стеблях эпифитных орхидей.

Кактусоводство. При разведении кактусовых необходимо воспроизвести условия их природного местообитания, сделав их по возможности более благоприятными для растений. Для этого требуется хорошо дренируемая некислая почва и ежегодно несколько недель покоя: в этот период, начинающийся в северных областях в начале ноября, температура должна держаться в пределах 7-12° С, а количество воды необходимо значительно урезать. Если корни переплетаются, а растения выглядят слабыми, нужна пересадка. Удобряют почву умеренно. Обильное цветение обеспечивается прохладным периодом покоя с последующим потеплением и поливом. Всегда необходимы хорошая освещенность и свежий воздух. Летом кактусовые надо выставлять на улицу и держать их там всю осень. Несколько раз за вегетационный период их следует опрыскивать большим количеством воды. Это удалит из устьичных крипт пыль, улучшит внешний вид побегов и, возможно, отпугнет паутинных клещиков и ложнощитовок. Высокая влажность нужна только эпифитным кактусовым, часто растущим в т.н. "облачном поясе" гор. Размножают кактусовые семенами и черенками. Семена Mammillaria multiceps обычно прорастают очень хорошо и быстро, а у опунций иногда только спустя несколько недель после посева. У сферических и близких к ним форм можно срезать всю надземную часть растения. Она легко даст корни в воде или влажной почве - так же, как отдельные "лепешки" или даже их фрагменты у родов Opuntia, Epiphyllum, Pereskia и др. Если сам кактус укореняется с трудом, часто используется прививка. Например, Zygocactus хорошо развивается и обильно цветет на видах Selenicereus и Harrisia в качестве подвоев. Некоторые редкие кактусы поддерживают в культуре только таким способом.

ОПУНЦИИ местами разводят ради мясистых красных плодов, похожих внешне на груши. На естественных пастбищах скотоводы выжигают заросли опунций, чтобы уничтожить их колючие шипы, после чего кактусы служат хорошим подножным кормом для коз.

ОПУНЦИИ хорошо приживаются на новых местах, легко размножаются без помощи человека и красиво цветут. В сухих тропиках и субтропиках представители этого американского рода выращиваются в декоративных целях.

Составить слова из слова кактусы

Несмотря на значительные различия между типами животных, многие из них обладают некоторыми общими фундаментальными признаками, которые можно использовать для выявления отдаленных родственных связей. Однако эти черты сходства, например особенности роста и эмбрионального развития, нельзя считать абсолютными. С одной стороны, они могут быть свойственны не только данной крупной группе, а с другой - обнаруживаться не у всех ее представителей; кроме того, они бывают у них выражены в разной степени или не на всех стадиях развития. Поэтому многие зоологи не считают их особенно значимыми. Тем не менее, такие признаки в общем помогают понять происхождение и эволюцию типов животных и разработать классификацию, наиболее точно отражающую их родственные связи.

Симметрия. Один из важнейших признаков организма - симметрия его строения. Если тело можно разделить хотя бы на две одинаковые или зеркально подобные части, его называют симметричным. Для животных характерна симметрия двух типов: двусторонняя (билатеральная) и лучистая (радиальная); ни та, ни другая не встречается в чистом виде. Губки, стрекающие и гребневики радиально симметричны, т.е. общая форма у них цилиндрическая или дисковидная, с центральной осью. Через эту ось можно провести больше двух плоскостей, делящих тело на две одинаковые или зеркальные части. Животные всех остальных типов двусторонне-симметричны: явно выражены передний (головной) и задний (хвостовой) концы, а также нижняя (брюшная) и верхняя (спинная) стороны; в результате тело можно разделить только вдоль на две зеркальные половины - правую и левую. Может показаться, что животных некоторых типов (например иглокожих) ошибочно относят к двусторонне-симметричным - на вид их симметрия радиальная. Однако она по происхождению вторична: их предки обладали двусторонней симметрией, которую можно обнаружить на личиночных стадиях современных форм.

Дробление яйца. Другой фундаментальный признак - характер дробления яйца в процессе формирования зародыша. Несмотря на всю сложность и разнообразие этого процесса в разных группах, можно выделить два основных его типа - радиальный и спиральный. Полярная ось яйца - это воображаемая линия, проходящая от его "северного полюса" (вершины) до "южного" (основания). Борозды радиального дробления проходят либо перпендикулярно, либо параллельно этой оси. В результате образуется скопление клеток, расположенных относительно нее радиально и симметрично (подобно долькам в апельсине). Борозды спирального дробления проходят под иным углом к полярной оси, поэтому возникающие дочерние клетки располагаются "косо" - несколько выше и ниже материнской, из которой образовались, и в составе развивающегося зародыша образуют спирали. При радиальном и спиральном дроблениях обычно различаются и сроки определения будущей "судьбы" клеток, т.е. того, какая ткань разовьется в конечном счете из той или иной их группы. Если это происходит лишь на относительно поздней стадии развития, то разделив в экспериментальных условиях четырехклеточный зародыш (например, морской звезды) на отдельные клетки, можно вырастить каждую из них в целую особь. Такое развитие называется регуляционным; обычно оно связано с радиальным типом дробления. И наоборот, если судьба клеток определяется очень рано, то экспериментальное разделение четырехклеточного зародыша (например, кольчеца) приведет к образованию только четырех его "четвертушек". Такое развитие называют мозаичным; оно характерно для спирального дробления.

Гаструляция. Ранний зародыш, образующийся в результате дробления, представляет собой, в сущности, сферический комок клеток, называемый бластулой (см. ЭМБРИОЛОГИЯ). В ходе дальнейшего развития она становится двуслойной, точнее процесс гаструляции превращает ее в гаструлу. Гаструляция протекает по-разному в зависимости от типа бластулы. Этот процесс особенно ясно выражен у животных с полой бластулой (например, морских звезд): в ходе т.н. инвагинации определенный ее участок вворачивается внутрь и образует карманообразную полость. Стенка кармана становится при этом внутренним слоем, расположенным под исходным - наружным слоем. Для наглядности представьте себе слабо надутый шарик, который вы надавили пальцем - под ним окажутся два слоя резины.

Зародышевые листки. Два слоя клеток, образовавшиеся в результате гаструляции, называют зародышевыми листками: наружный - эктодермой, внутренний - энтодермой. В дальнейшем между ними формируется третий листок - мезодерма. Она бывает двух основных типов: мезенхимной (рыхлая масса клеток, погруженных в студенистое вещество) и пластообразной (напоминающей эпителиальную ткань). У губок, стрекающих и гребневиков мезодерма мезенхимная, возникающая из клеток эктодермы. У животных всех других типов она либо мезенхимная, либо пластообразная и образуется из энтодермы. Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам взрослого организма; так, у позвоночных центральная нервная система и рецепторы органов чувств (например, глаз) - производные эктодермы, мышцы и кровеносная система - мезодермы, а печень, поджелудочная и щитовидная железы - энтодермы.

У БЕСПОЛОСТНЫХ пространство между стенкой тела и кишкой заполнено рыхлой клеточной массой.

У ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫХ стенка тела и кишка разделены полостью, которая лишь частично выстлана мезодермой.

У ВТОРИЧНОПОЛОСТНЫХ мезодерма выстилает всю полость тела (целом) между стенкой тела и кишечником.

Двуслойные (Diploblastica) и трехслойные (Triploblastica) формы.

Губки настолько своеобразны, что не относятся ни к тем, ни к другим. У стрекающих и гребневиков в процессе эмбрионального развития обычно образуются только два первых зародышевых листка - этих животных называют двуслойными. У представителей всех остальных типов возникает третий зародышевый листок (мезодерма) - они трехслойные. Однако у многих форм, относимых к двуслойным, развивается мезенхимная мезодерма, которую раньше не считали таковой, поскольку она не энтодермального, а эктодермального происхождения. В связи с этим термины "трехслойный" и "двуслойный" не вполне точны, но тем не менее ими часто продолжают пользоваться по традиции.

Первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia).

Внутреннее пространство в виде кармана, образующееся у зародыша в процессе гаструляции, - это зачаток пищеварительного тракта, т.е. первичная кишка. Отверстие, ведущее в нее, называют бластопором. У некоторых типов, например у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, часть его образует рот взрослой особи. Этих животных относят к первичноротым, потому что бластопор - первое отверстие первичной кишки. У других типов, в частности иглокожих и хордовых, рот взрослой особи развивается не из бластопора, а из появляющегося позднее второго отверстия кишки. Их назвали вторичноротыми.

Полости тела. У большинства животных стенка тела отделена от пищеварительного тракта пространством, заполненным жидкостью. Эта полость тела присутствует если не у взрослого животного, то, по крайней мере, на одной из стадий его развития. Существуют два основных способа ее образования - внутри мезодермы путем ее расслоения и между ней или же первичной кишкой. Процесс расслоения мезодермы тоже происходит одним из двух способов. Скажем, у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих в рыхлой массе ее клеток образуется и растет пара небольших полостей (по одной с каждой стороны эмбриона), а у хордовых и иглокожих мезодерма исходно развивается из карманообразных выпячиваний первичной кишки, уже окружающих зачатки неких полостей. Полости в мезодерме продолжают увеличиваться, почти полностью отделяя стенку тела от кишки (сохраняются лишь связующие перемычки). Эти полости выстланы мезодермальными клетками, образующими т.н. брюшину. Внутренние органы, сжимая и деформирую брюшину, не соприкасаются с омывающей ее жидкостью, которая заполняет т.н. вторичную полость тела, или целом (от греч. koiloma - полость). Животных с целомом называют вторичнополостными (целомическими). У круглых червей и некоторых других форм заполненная жидкостью полость образуется в результате исчезновения большей части мезодермы, от которой остается лишь тонкий слой, прилегающий к стенке тела. Эту полость тела, отделяющую его стенку (с мезодермальной выстилкой) от кишечника, называют первичной, или псевдоцелем ("ложная полость"), а обладающих ею животных - первичнополостными, или псевдоцеломическими. "Ложная полость" в данном случае означает, что псевдоцель в отличие от "настоящего" целома не полностью окружен мезодермальной выстилкой и внутренние органы лежат в заполняющей его жидкости. У таких животных, как плоские черви, пространство между стенкой тела и кишечником плотно заполнено мезодермальными клетками. Поскольку полость тела отсутствует (если не считать кишки), их иногда называют бесполостными (ацеломическими). Использование фундаментальных признаков в классификации. Хотя в приведенном выше обзоре опущены многие важные детали, он все же дает представление о том, какие признаки используются для определения самых общих родственных связей между крупными группами животных. Считается, например, что хордовые и иглокожие в эволюционном плане связаны достаточно близким родством. При изучении современных представителей этих двух типов, например человека (хордовые) и морской звезды (иглокожие), это кажется совершенно невероятным. Однако существуют более примитивные современные их формы (асцидии у хордовых и морские лилии у иглокожих) и еще более простые вымершие. Если родословные обеих групп проследить до достаточно далеких предков и принять во внимание, что для всех этих животных характерны двусторонняя симметрия, радиальное дробление и регуляционное развитие с образованием трех зародышевых листков, вторичного рта и целома, то мысль о близком эволюционном родстве между ними покажется вполне обоснованной.

Составить слова из слова систематика животных. основные признаки

- Прибор для исследования функции вестибулярного аппарата по длительности нистагма, появляющегося при равномерном вливании в наружный слуховой проход тёплой или холодной воды.

Составить слова из слова отокалориметр