психобиологи/ческий
поведение животных
Энциклопедия Кольера
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения. Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.
Работы Лоренца. Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными. Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия. Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы. Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток). В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие. Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных. Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ.
Коммуникация. Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей. Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений. Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами. Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории. Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.
Экологические адаптации. Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке. У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей. Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.
Онтогенез поведения. Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.
Импринтинг. Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы. Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно. Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли. Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк. В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию. Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.
ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие "направленные на себя" типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория - социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.
ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Основа различных типов эгоцентрического поведения - потребность в "самосохранении". Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, - даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.
Комфортные движения. С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие "комфортные движения" играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции. Фуражировка и исследовательское поведение. Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье - гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.
Контагиозное поведение. Как следует из названия, контагиозное (буквально - заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.
Агонистические реакции. Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный "порядок клевания" у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.
Репродуктивное поведение. Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых - брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п. Птицам и другим животным, образующим устойчивые "супружеские пары", необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок. Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно - с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц. Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом. Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы. См. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ; НАУЧЕНИЕ; ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ; ЭТОЛОГИЯ.
УХАЖИВАНИЕ У КРЯКВЫ. Ухаживание - важный элемент в размножении многих животных: оно помогает потенциальным партнерам определить вид и пол друг друга. У уток крякв ухаживание имеет особую социальную окраску - обычно привлечь внимание самки пытаются сразу несколько самцов (селезней). Типичная, хотя и не строго неизменная, последовательность брачных демонстраций показана на рисунке стрелками. (А) Прежде всего, самец, как правило, принимает позу "готовности", а самка, склонив голову в сторону, "поощряет" ухаживание. При этом селезни могут демонстрировать друг другу угрозу (Б) путем "дразнящего" прининга (чистки перьев) или переходить непосредственно к одной из трех основных демонстраций: (В) свисту и урчанию, (Г) разбрызгиванию воды клювом, (Д) поднятию вверх головы, крыльев и хвоста. За последней позой обычно следует плавание самца с "поклонами" (Е). Самка, кроме поощряющей позы, тоже использует плавание с поклонами (Ж), которое служит одним из главных разрешающих стимулов для ухаживания селезня. Некоторые брачные демонстрации осуществляются обоими партнерами одновременно. Одна из них (З) - сочетание поощряющей позы самки с поворотом селезня затылком к ней. Другая синхронная демонстрация (И) - вертикальные вытягивания-опускания шеи ("насосные движения"), обычно служащие прелюдией к спариванию.
ЛИТЕРАТУРА
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М., 1995
Полезные сервисы
психология животных
Энциклопедия Кольера
ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ (сравнительная психология, зоопсихология), отрасль психологии, изучающая психику животных. Исследования в этой области, проводимые как в лабораторных, так и в естественных условиях, направлены на изучение психологических факторов, влияющих на жизнедеятельность животных, а также разнообразных аспектов сходства и различия в их поведении. Зоопсихологи ставят перед собой следующие основные вопросы: каково влияние наследственности и среды на психику и поведение; какова роль инстинктов в поведении животных; в какой мере поведение определяется научением; как изменяется поведение в процессе индивидуального развития животного; в чем состоит адаптивная функция психики животного в его естественной среде. В историко-научной перспективе психология рассматривалась как область знания, существующая отдельно от этологии - науки о поведении животных в естественной среде обитания. Первыми этологами были европейские ученые, использовавшие главным образом метод наблюдения за животными в природных условиях. Зоопсихология получила развитие в университетских лабораториях США, где проводились экспериментальные исследования. Этологами обычно становятся зоологи, интересующиеся развитием и адаптивным значением поведения, а также его наследственными и эволюционными предпосылками. Зоопсихологи же, как правило, получают психологическое образование, и в поведении животных их интересуют психологические процессы, а именно научение, мотивация, память и восприятие; кроме того, они пытаются определить нейропсихологические механизмы той или иной формы поведения. Тем не менее этология оказала большое влияние на зоопсихологию и способствовала расширению сферы ее исследований. Зоопсихологи теперь активно изучают такие проблемы, как роль наследственности в поведении и адаптивное значение инстинктивных и приобретенных форм поведения. В настоящее время зоопсихология и этология сближаются и дополняют друг друга в попытке понять поведение животных во всей его сложности.
ИСТОРИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Человек начал размышлять о поведении животных в глубокой древности. Гераклит предполагал, что люди и боги обладают разумом и душой, тогда как звери (животные) неразумны и не имеют души. В противоположность ему Аристотель в ходе рассуждений об эволюции животных и их классификации сформулировал некоторые первые принципы психологии животных. Первой книгой в области зоопсихологии была Сравнительная психология (Psychologie compare, 1864) П.Флуранса. Однако главный импульс для развития современной сравнительной психологии дал знаменитый труд Чарлза Дарвина Происхождение видов (Origin of Species, 1859), содержащий обсуждение адаптивной роли инстинктов и поведения у разных животных. Его идеи побудили многих ученых - философов, натуралистов и биологов - разрабатывать те направления исследований, на основе которых впоследствии сформировались зоопсихология и этология как науки. Более поздняя работа Дарвина Выражение эмоций у человека и животных (Expression of the Emotions in Man and Animals, 1872) тоже сыграла огромную роль в развитии сравнительного подхода к изучению поведения животных. В конце 19 в. был опубликован ряд книг по психологии животных. Одна из наиболее известных, Разум животных (Animal Intelligence, 1882), была написана биологом Дж.Романесом. Теория тропизмов Ж.Леба, предложенная в 1890, объясняла поведение как движение к стимулу или от него вследствие физико-химических причин (см. также ЛЁБ, ЖАК). После опубликования книги У.Джемса Принципы психологии (Principles of Psychology, 1890) и диссертации Э.Торндайка Ум животных: экспериментальное изучение ассоциативных процессов (Animal Intelligence: An Experimental Study of the Associate Processes of Animals, 1898) психология животных стала систематической научной дисциплиной. В первой половине 20 в. психология животных находилась под сильнейшим влиянием теоретиков, утверждавших, что решающую роль в формировании поведения играют окружающая среда и научение, и часто не принимавших в расчет биологические факторы, от которых зависят восприятие и само научение. Многие зоопсихологи стали последователями К.Халла, Э.Толмена, Э.Газри, Б.Скиннера. Лишь отдельные исследователи (Р.Йеркс, К.Лешли, Н.Майер и Т.Шнейрла) оставались в рамках более широкого, физиологически ориентированного подхода.
ОСНОВНЫЕ ОБЛАСТИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Эволюционная адаптация. Большое влияние на исследователей поведения животных оказали дарвиновские представления о том, что в ходе эволюции животные отбирались по принципу наилучшей адаптации к условиям окружающей среды. Лишь при рассмотрении поведения животных с позиций эволюционной теории удается выявить основополагающие принципы, применимые к большим группам животных. Например, в одном исследовании сравнивалось поведение плотоядных млекопитающих, таких, как львы и медведи, и копытных, таких, как антилопы. Плотоядные животные - хищники, и обычно сами не являются добычей для других. Наоборот, на копытных постоянно охотятся, но сами они не убивают других животных, разве что в каких-то исключительных обстоятельствах. Типы поведения этих двух групп совершенно различны. Копытные - стадные животные; хищники же не собираются в стада, хотя некоторые, в частности львы и волки, объединяются в небольшие группы. Спаривание копытных происходит быстрее, они мало и чутко спят и очень быстро пьют, когда предоставляется такая возможность. Плотоядным животным, напротив, требуется много времени для спаривания, они крепко спят и не торопятся, когда пьют. Роды у копытных протекают быстро, они не подготавливают для этого специального места, тогда как плотоядные готовят нору или логово, а роды у них занимают длительное время. Эти различия в поведении явно соответствуют тому, что необходимо для выживания каждой группы, и, очевидно, возникли под давлением естественного отбора.
Генетика и поведение. Поведение животных зависит прежде всего от их анатомии и нейрофизиологии. Однако направленность их внимания и способность к научению определяется также наследственной предрасположенностью, а соответственно генетическими особенностями вида. Например, приматы особенно восприимчивы к крикам особей своего вида и, вероятно, генетически предрасположены к распознаванию значений этих разнообразных звуков. Лягушки обладают специфическим свойством зрительной системы, позволяющим замечать летающих насекомых, которых можно схватить и съесть. При этом на обездвиженных насекомых они не реагируют, и даже если разложить их вокруг лягушки в большом количестве, она умрет с голоду, но не притронется к ним. У многих животных с самого рождения обнаруживается хорошее восприятие глубины. Едва вылупившиеся птенцы в гнездах на скалах избегают приближаться к краю обрыва, тогда как утята не проявляют подобной осторожности.
Влияние среды. Изучение приматов в естественных условиях показало, что угроза со стороны хищников и доступность пищи могут привести к значительным изменениям в социальной организации даже среди близкородственных видов. В одном из исследований сравнивалась социальная организация двух видов павианов - анубисов и гамадрилов; и те и другие обитают в Эфиопии, но в разных экологических нишах. Анубисам пища более доступна, поскольку они живут в лесах или вблизи них, и там имеются источники воды. Гамадрилы, напротив, обитают в засушливых областях, где добывать пищу трудно. И на тех, и на других охотятся крупные кошачьи - львы и леопарды. При этом анубисы живут большими группами, состоящими из детенышей и нескольких взрослых самцов и самок. У гамадрилов же основной единицей сообщества является гарем, с одним взрослым самцом и несколькими самками с детенышами. Сообщество гамадрилов уникально приспособлено к местообитанию, где пища добывается с трудом и ее хватает только для выживания маленькой группы. Один взрослый самец обеспечивает и воспроизводство и защиту, а отсутствие других самцов уменьшает совокупную потребность в пище. На ночь несколько гаремов собираются вместе и, чтобы обезопасить себя от хищников, устраиваются на ночлег под защитой немногочисленных в этой местности отвесных скал. Механизм, обеспечивающий эту социальную структуру, отчасти детерминирован генетически. Самец-гамадрил собирает самок и держит их при себе независимо от того, находятся ли они в периоде течки (эструса) - состояния повышенного сексуального возбуждения и способности к размножению - или вне этого периода. Иными словами, самцов-гамадрилов самки привлекают просто в силу их половой принадлежности. Самец-анубис, напротив, не расположен держать при себе самок, и они привлекают его лишь в период течки.
Социальное поведение. Все животные должны время от времени взаимодействовать друг с другом, по крайней мере в той степени, которая необходима для спаривания и размножения. Сверх этих минимальных контактов социальные отношения животных варьируют от преимущественно одиночного образа жизни до полной зависимости от группы. Формирование сообществ у животных дает отдельным особям или группе в целом определенные адаптивные преимущества, связанные с такими факторами, как совместная защита от хищников, совместное добывание пищи, увеличение способности выдерживать межвидовую конкуренцию, повышение эффективности размножения. Генетическая основа социальности может сохраняться и в тех случаях, когда перестает быть необходимой или даже просто полезной для выживания животного. Например, Дж.Скотт, проводя детальное сравнительное исследование волков и различных пород домашних собак, обнаружил, что, хотя домашние собаки были генетически изолированы от своих диких предков (волков) на протяжении 12 000 лет, у обоих видов поведение осталось во многом сходным. Социальное поведение сильнее выражено у волков, но в основных чертах оно не отличается от соответствующего поведения собак. И те и другие являются стайными животными. И волки и собаки сообщают о своем местонахождении и состоянии с помощью лая и воя. И те и другие охраняют свою территорию и имеют обыкновение закапывать пищу. Как и у многих других животных, у собак и волков существуют критические периоды в развитии социального поведения, когда они способны к формированию основных взаимоотношений, присущих взрослым особям данного вида. Если у щенка собаки (или волка) в течение первых 14-ти недель жизни не были установлены доброжелательные, доверительные отношения с человеком, животное останется "диким", будет избегать и бояться человека.
Коммуникация. В широком смысле коммуникация - это любое действие, произведенное одним организмом с целью изменить поведение другого организма и достичь, адаптивного (полезного) для одной или обеих особей результата. Коммуникация у животных может осуществляться разными способами, от специализированных действий, генетически заданных и уникальных для данного вида, до гибких языковых систем человека, зависящих от научения. Пример генетической, специфичной для вида коммуникации -половой аттрактант (сексуально привлекающий продукт), выделяемый женскими особями бабочек двух видов рода Bryotopha. Это вещество служит сигналом для самца, что самка его вида готова к размножению. Значительно более сложные коммуникативные системы используют птицы и млекопитающие. Здесь коммуникация не дискретна, а варьирует по интенсивности. Это означает, что она определяется уровнем мотивации того, кто посылает сигнал, а не простым "да - нет", как в случае готовности или неготовности к размножению. Особенно сложное коммуникативное поведение обнаружено у приматов, которые способны комбинировать значения многих сигналов, таких, как поза, различные звуки и мимика, для передачи разнообразной информации
(см. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ). Наиболее мощное средство коммуникации - язык, который присущ только человеку. Все животные обмениваются информацией, но не всякий обмен информацией происходит на основе языка. Язык - это открытая коммуникативная система, позволяющая вводить и использовать в новых комбинациях новые единицы (слова), а тем самым и постоянно расширять смысловую сторону сообщений, на которые соответственно реагируют те, кто их получает. В исследованиях Б.Гарднер, А.Гарднера, Д.Примака, Д.Рамбо и Э.Сэвидж было показано, что, используя "неголосовую" языковую систему и длительные тренировки, у шимпанзе можно развить сложные, лингвистически значимые коммуникативные навыки. Эти навыки включают способность выучивать значения новых "слов", отвечать на слова, правильно их применять, давать названия вещам на основе их наиболее заметных признаков и даже "разговаривать".
Поведение и научение у приматов. В настоящее время интенсивно изучается поведение человекообразных приматов как в естественных, так и в лабораторных условиях. Поскольку эти обезьяны находятся в ближайшем эволюционном родстве с человеком (тоже приматом), изучение их предоставляет уникальную возможность найти ответы на ряд вопросов, важных для нашего собственного вида: Какие поведенческие признаки являются общими для всех приматов? Давлением каких факторов эволюции можно объяснить сходство и различия в поведении существующих видов приматов? Как влияют средовые факторы, действующие в раннем периоде индивидуального развития, на приобретение нормальных социальных и познавательных навыков? Какими способами коммуникации пользуются приматы, и какими видами информации они способны обмениваться? Исследования приматов в естественных условиях сосредоточены на изучении их социальных структур, питания, родительского поведения, хищничества (и защиты от него), использования природной среды, родственных связей и различных аспектов социального взаимодействия. В лабораторных условиях исследуют восприятие и научение, коммуникацию, физиологию и эндокринологию,с трудом поддающиеся изучению в естественных условиях. Семейства приматов классифицируют по принципу возрастающего сходства с человеком. Типичный с этой точки зрения ряд - полуобезьяны, обезьяны, человекообразные обезьяны, человек - характеризуется увеличением объема мозга, а также количества извилин коры и ее относительных размеров. С этими параметрами коррелируют возрастающие в ходе эволюции любопытство к новым объектам и способность реагировать на них разнообразными способами. Развивается также способность справляться со сложными заданиями, требующими усвоения понятий или правил и переноса информации с одной ситуации на другую.
См. также
ЛИТЕРАТУРА
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1985 Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: Поведение. М., 1992 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993