СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ - раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии - один вид, белые лилии - другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь объединяют в один род, например все лилии относятся к одноименному роду - Lilium. Если у вида близких сородичей нет, он образует самостоятельный, т.н. монотипический род, как гинкго двулопастный (род Ginkgo). Определенные черты сходства между лилиями, тюльпанами, гиацинтами и некоторыми другими родами позволяют объединить их в одно семейство - лилейные (Liliaceae). По такому же принципу из семейств составляются порядки, из порядков - классы. Возникает иерархическая система из групп различного ранга. Каждая такая группа, независимо от ранга, например род лилия, семейство амариллисовые или порядок розовые, называется таксоном. Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая дисциплина - таксономия.

Систематика - необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует, насколько позволяют накопленные данные, взаимосвязи между разнообразными растениями и дает растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТЕНИЙ

Зарождение ботаники. В литературных памятниках, оставшихся от древнейших цивилизаций, содержится очень мало сведений о классификации и названиях растений. Первым ботаником принято считать грека Теофраста - ученика Аристотеля, жившего в 4 в. до н.э. Он разделял все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы - группы, не являющиеся естественными в современном понимании, но полезные для тех, кто занимался выращиванием растений. Вклад в ботанику древних римлян ограничился известными компилятивными трудами Плиния и несколькими поэмами. Греческий врач Диоскорид в 1 в. составил обзор широко использовавшихся лекарственных трав. После распада Римской империи в науках на несколько веков воцарился застой, после которого ботаника возродилась в Европе в виде "травников" - книг, описывающих целебные свойства широко распространенных растений. Более древние труды были по большей части утрачены европейцами, зато их сохранили арабы.

Эпоха травников. После изобретения в 15 в. книгопечатания стали регулярно публиковаться травники. Например много изданий выдержала книга Сад здоровья (Ortus sanitatis). Эти труды были неточны и полны суеверий, но их распространение стимулировало работу настоящих ученых. В 16 в. в Германии вышло три знаменитых травника - Леонарда Фукса, Отто Брунфельса и Иеронимуса Бока. Авторы были врачами и интересовались лечебными свойствами растений, однако необходимость различать разнообразные растения вынуждала их быть достаточно точными в описаниях и иллюстрациях. Этому примеру последовала вся Европа, и период с 1450 по 1600 можно смело назвать эпохой травников. Наиболее значительные из них составлены Рембертом Додоэном, Матиасом де Лобелем, Шарлем де Л'Эклюзом, Уильямом Тернером и Пьером Андреа Маттиоли. Выдержавший не одно издание труд последнего был составлен как комментарий к работам Диоскорида (что свидетельствовало о проснувшемся интересе к классике), однако автор включил в него и собственные данные. В этот же период стали появляться ботанические сады - в Падуе и Пизе, затем в Лейдене, Гейдельберге, Париже, Оксфорде, Челси и других городах. Сначала ученые разводили в них живые лекарственные травы. Потом появились гербарии, т.е. коллекции сухих растений. Считается, что первый гербарий собрал Лука Гини.

Развитие классификации. Медицинские травники продолжали выходить до конца 16 в. (один из лучших составил английский ботаник Джон Герард), но ученых все больше интересовали сами растения, независимо от их лечебных свойств. Уже в 13 в. Альберт Великий описывал структуру растений в своих трудах по естественной истории. В 1583 Андреа Чезальпино классифицировал растения по строению их цветков, плодов и семян. Близкими методами пользовались в начале 18 в. Пьер Маньоль и его ученик Турнефор. Примерно тогда же, в 17 в., профессор Оксфордского университета Роберт Морисон сумел выделить некоторые "естественные" группы растений, в частности семейства зонтичных (Umbelliferae) и крестоцветных (Cruciferae). Великий английский ботаник Джон Рей пошел еще дальше, объединив семейства в группы более высокого ранга. Он обратил внимание на важность для классификации количества семядолей (зародышевых листьев), предложив различать двудольные (с двумя семядолями) и однодольные (с одной семядолей) растения. Эта "естественная" система исходила из признания стойких сочетаний признаков и предполагала детальное их изучение, выгодно отличаясь от чисто искусственных классификаций, основанных на субъективно выбранных чертах сходства. В этот период появилось несколько объемистых ботанических компиляций, в частности Конрада фон Геснера и братьев Иоганна и Каспара Баугинов. Последний собрал все известные в то время названия видов и их описания.

Система Линнея. Все эти тенденции нашли свое наиболее полное выражение в работах гениального шведского ботаника 18 в. Карла Линнея, с 1741 по 1778 профессора медицины и естественной истории Упсальского университета. Он классифицировал растения главным образом по числу и расположению тычинок и плодолистиков (репродуктивных структур цветка). Эта "половая" система благодаря своей простоте и легкости включения в нее различных видов получила широкое признание. Кроме того, Линней на основе сложных многословных названий, данных "типам" организмов его предшественниками, создал принципы современной биологической номенклатуры. У немецкого ботаника Бахмана (Ривиниуса) он заимствовал двойные видовые названия: первое слово соответствует роду, второе (видовой эпитет) - собственно виду. У Линнея было множество учеников, и некоторые из них в поисках новых растений путешествовали по Америке, Аравии, Южной Африке и даже Японии. Слабость системы Линнея в том, что его жесткий подход временами не отражал очевидной близости между организмами или, наоборот, сближал явно далекие друг от друга виды. Известно, например, что три тычинки характерны как для злаков, так и для тыквенных, а, например, у сходных по многим другим признакам губоцветных их может быть и две, и четыре. Впрочем, сам Линней считал целью ботаники именно "естественную" систему и сумел выделить более 60 естественных групп растений.

Современные системы классификации. В 1789 Антуан Лоран де Жюсье объединил все известные тогда роды в 100 "естественных порядков", а те - в несколько классов. С этого момента можно отсчитывать историю современной классификации растений. Системы, предложенные Жюсье и его последователями, постоянно совершенствовались по мере накопления данных и постепенно вытеснили "половую классификацию". При этом двойная номенклатура, разработанная Линнеем, оказалась настолько удобной, что используется и по сей день. В 1813 Огюстен Пирам Декандоль опубликовал исчерпывающий труд по классификации растений. Выделенные им группы различались особенностями семядолей, лепестков, плодолистиков и других структур. Усовершенствованная Джорджем Бентамом и Джозефом Долтоном Гукером, эта система получила широкое признание. Другая схема, которой следовали главным образом в Америке, была предложена Адольфом Энглером во второй половине 19 в. Эти системы описаны в двух объемистых трудах - Введение в естественную систему царства растений (Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis) Декандоля и Естественные семейства растений (Die natrlichen Pflanzenfamilien) Энглера и Карла Прантля. Они появились в период бурного развития описательной ботаники. Недостатком всех более ранних систем было то, что в них не включались мхи, грибы, водоросли и другие низшие растения. Развитие микроскопии в 19 в. пролило свет на особенности размножения этих организмов и позволило провести их классификацию. Параллельно появилась возможность дополнить описание основных частей растений деталями их анатомического строения, способами образования тканей и другими признаками. В это же время во всех уголках мира были собраны тысячи новых видов, и появилась обширная литература по систематике. Она включала монографии по отдельным семействам и родам, списки известных родов, региональные флоры, т.е. описания растений определенных географических областей, обычно с ключами для определения, а также множество учебников и справочников. К наиболее известным авторам, кроме уже названных, относятся Штефан Эндлихер, Иоганн Хедвиг, Альфонс Декандоль, Христиан фон Эзенбек, Карл Фридрих фон Мартиус, Дитрих Франц Леонард фон Шлехтендаль, Пьер Эдмон Буасье, Людвиг и Густав Рейхенбахи, Аса Грей, Джон Торри, Джон Линдли, Элиас Магнус Фрис, Уильям Джексон Хукер, Эме Бонплан и Карл Сигизмунд Кунт.

Влияние Дарвина на развитие таксономии. В 1859 публикация труда Происхождение видов путем естественного отбора в корне изменила взгляды на таксономию. Термин "естественная система" приобрел современное звучание и стал означать родственные связи между организмами, сложившиеся в результате их происхождения от общего предка. Близость между видами стала определяться тем, насколько давно существовал такой их предок. Претендующая на "естественность" схема классификации превратилась в своего рода поперечный срез эволюционного процесса, и все прежние схемы были пересмотрены именно с этой точки зрения. Появилось представление о "примитивных" и "продвинутых" признаках. Август Вильгельм Эйхлер построил на этой основе совершенно новую систему растений, принципы которой были использованы и в более поздних работах Энглера и Чарлза Бесси. Стремление отразить в систематике ход эволюции живого осталось ведущей тенденцией этой области ботаники и в 20 в., чему особенно способствовало развитие микроскопии и генетики. Параллельно продолжают пополняться коллекции растений как хорошо изученных, так и новых для ботаников регионов.

НОМЕНКЛАТУРА

Те немногие виды растений, которые были известны составителям травников, получали названия примерно таким же образом, как в античные времена. Так, конкретный "тип" лилии обозначался словом Lilium, за которым следовала описательная фраза, позволяющая отличить его от лилий других "типов". При этом пользовались латынью - языком, господствовавшем в европейской науке до 18 в. По мере открытия новых видов построенные по такому правилу "научные" названия, во-первых, все более усложнялись, а, во-вторых, неодинаково формулировались различными учеными, что приводило к путанице. Эти трудности исчезли с появлением двоичной (бинарной, биноминальной) номенклатуры и принципа приоритета. С введением системы двойных названий описание одного из видов роз, например, сократилось с Rosa caule aculeato, pedunculis hispidis, calycibus semipinnatis glabris ("роза с шиповатым стеблем, щетинистыми цветоносами и полуперистыми гладкими чашелистиками") до "биномена" Rosa centifolia ("роза столистная"). Кроме того, описывая тысячи новых видов и сотни новых родов, ботаники, работавшие независимо друг от друга, неизбежно называли одни и те же таксоны по-разному. На кого из авторов должны были ориентироваться все остальные? Бывало и так, что одно и то же название давалось различным видам или родам. В 1813 Декандоль предложил принцип приоритета: за таксоном сохраняется первое предложенное для него название. Возник вопрос, где искать "самое первое" название, особенно родовое. У Линнея? В травниках? У Теофраста? Неясно было также, что считать собственно научной публикацией и что делать, если ранг таксона меняется, например вид начинают считать разновидностью или переносят в другой род.

Законы биологической номенклатуры. К середине прошлого века номенклатура растений вновь оказалась на грани хаоса, и на Международном ботаническом конгрессе в Лондоне в 1866 Альфонса Декандоля попросили набросать ее правила, которые помогли бы преодолеть сложившиеся трудности. Через год он опубликовал свои "законы номенклатуры", которые были приняты ботаниками на следующем конгрессе, в Париже. Эти законы четко определяли, как должно даваться название таксону любого ранга (виду, роду, семейству, порядку и т.д.) и какова иерархия этих таксонов. Они устанавливали критерии признания научной публикации приоритетной. Основой номенклатуры были признаны труды Линнея: приоритетным стало считаться название, данное таксону этим ученым, а если сам он этого не сделал, то название, появившееся первым после выхода его трудов.

Венский и Американский кодексы. Несмотря на принятие такого кодекса, противоречия не исчезли. Хотя было признано, что видовая номенклатура ведет свое начало с работы Линнея Виды растений (Species plantarum), где впервые были систематизированы биномены, законы не определяли такой отправной точки для названий родов и других таксонов высшего ранга. К тому же принцип приоритета, как выяснилось, вынуждал отказаться от ряда названий, уже прочно вошедших в научный обиход. В связи с этим группа немецких ботаников предложила список неприоритетных родовых названий, которые следовало бы сохранить в качестве исключений. Они были приведены в "Международных правилах ботанической номенклатуры", принятых в Вене в 1905. Однако эти правила были признаны не всеми: ряд американских ученых настаивал на строгом соблюдении принципа приоритета, одновременно возражая против требования описывать новые таксоны по-латыни. Они же предложили "метод типов", связывающий названия растений с их определенными (типовыми) гербарными образцами или таксонами низшего ранга. В результате появился альтернативный свод правил - Американский кодекс 1907.

Международный кодекс. Таким образом, в начале 20 в. действовало несколько кодексов ботанической номенклатуры. Этой проблемой занимались последующие международные конгрессы, и, наконец, в 1930 в Кембридже (Англия) был достигнут компромисс. Принятый там международный кодекс сохранял неприоритетные "традиционные" названия (сейчас их число намного увеличилось), требовал латинских "диагнозов" таксонов и, что самое главное, признавал "метод типов". Последнее позволяло с большей точностью подходить к вопросу о привязке существующих названий к группам растений при изменении их ранга и т.п. Одновременно были решены и другие технические вопросы. Хотя названия продолжают меняться в результате стремления таксономистов выделить все более естественные группы видов, сами правила использования ботанической номенклатуры приобрели необходимую стабильность. Легко понять, что для выбора названий важна не только адекватная схема классификации, но и глубокое знание ботанической литературы, зачастую вплоть до линнеевской эпохи, а то и более ранней. Библиографическая база данных необходима для систематики не менее, чем гербарий, поскольку только она позволяет решить многие вопросы, касающиеся идентичности и приоритета. В нашем веке эта база данных достигла высокой степени развития; теперь уже не представляет особого труда установить, когда и где были опубликованы первые ботанические работы или же был описан тот или иной таксон. В этой связи следует упомянуть справочник Указатель Королевского ботанического сада в Кью, Англия (Index kewensis), представляющий собой список всех известных биноменов со ссылками на место их первой публикации. Приблизительно такой же номенклатурный кодекс был принят и в отношении культурных растений.

ПРИНЦИПЫ ТАКСОНОМИИ

Работа систематиков включает несколько направлений - от сбора растений и описания новых таксонов до генетических экспериментов. Описание новых таксонов. Хотя сейчас уже известно примерно 300 000 видов растений, обширные области планеты остаются слабо исследованными с ботанической точки зрения. Особенно много новых видов и родов скрывают тропические области. Методы сбора материала были во многом усовершенствованы: ученые берут с собой аппараты для быстрого высушивания и расправления образцов растений, составляют подробные описания мест, где они были собраны, часто дополняют гербарные экземпляры материалом, подготовленным для микроскопии. Многие экспедиции организуются на средства ведущих ботанических садов и научных фондов. Описания новых таксонов, публикуемые в монографиях и научной периодике, даются в соответствии с определенными стандартами. В крупных гербариях Кью, Лейдена, Нью-Йорка, Вашингтона, Кембриджа, Сент-Луиса, Парижа, Женевы и Берлина хранятся миллионы детально этикетированных образцов.

Ревизия таксонов. Углубление знаний по морфологии растений и появление обширных коллекций растений стимулировало пересмотр представлений о некоторых родах и видах. По отдельным родам и целым семействам публикуются подробные монографии. Образцом в этом смысле остается серия Царство растений (Das Pflanzenreich), опубликованная в Берлине под редакцией Энглера и содержащая критический обзор всех известных родов. Такие работы обычно включают точные описания, ключи для определения, иллюстрации, данные по географическому распространению таксонов и списки изученных образцов.

Отбор критериев классификации. На заре систематики растения распределяли по видам и другим таксонам на основе внешних признаков, включая те, которые можно разглядеть через лупу. Позднее к этим внешним признакам добавились микроскопические особенности внутреннего строения (анатомии). Как правило, таксономисты классического периода удивительно точно определяли естественные родственные связи таксонов, так что микроскопические исследования в основном лишь подтверждали уже существующие схемы классификации и подкрепляли их новыми данными. Все же иногда открытия микроскопистов ставили под сомнение устоявшиеся взгляды. Так, Энглер считал цветки без лепестков более примитивными, чем цветки с лепестками, но анатомические исследования подтвердили гипотезу Декандоля, ставившего растения с хорошо развитым венчиком в центр своей системы (с его точкой зрения согласился позднее и Чарлз Бесси). Аналогичным образом, Энглер и другие ботаники прошлого считали важным систематическим признаком срастание лепестков в трубчатый, колоколовидный или воронковидный венчик, однако более поздние исследования заставили отказаться от этого представления. Например, раздельнолепестные гвоздичные и сростнолепестные первоцветные долгое время находились в разных классах, но затем были признаны близкородственными семействами. В целом для классификации важны те признаки, которые не зависят (или мало зависят) от условий среды. Полезны также черты, устойчивые с макроэволюционной точки зрения, т.е. не связанные непосредственно с выживанием, а потому слабее, чем другие, затрагиваемые текущим естественным отбором. Например, такие признаки, как число частей цветка, листорасположение, тип плода и некоторые анатомические особенности, намного более устойчивы, а потому и гораздо важнее для классификации, чем размеры, цвет или опушение, меняющиеся в зависимости от условий среды.

Экспериментальное выращивание. О пользе наблюдений над изменениями, происходящими с растениями при пересадке, писал еще Дж.Рей в 17 в., но систематически к этому методу ботаники стали прибегать только в нашем столетии. Выращивая экземпляры из различных местообитаний в обычном саду, часто можно определить их стабильные, не меняющиеся при перемене условий существования признаки, т.е. те признаки, которые позволяют судить об эволюционных взаимосвязях. Во многих случаях удавалось показать, что различия, которые считались обусловленными особенностями почвы, климата и других внешних факторов в местах произрастания сравниваемых экземпляров, имеют наследственную основу, т.е. важны для таксономии.

География растений (фитогеография). Теория эволюции глубоко повлияла на подходы к исследованию географического распространения (ареалов) таксонов. Уже в конце 19 в. ботаники, в отличие от первопроходцев тропической Африки и Америки, поняли, насколько маловероятно, что в новых для науки регионах будут найдены одни и те же виды и роды растений. Стало ясно, что у каждого вида есть вполне определенное место происхождения, из которого он распространялся в другие доступные для него районы. Геологические процессы могли разделить сложившийся ареал, и тогда популяции растений одного вида, оказавшись в изоляции друг от друга, в ходе независимой эволюции давали самостоятельные таксоны. Так, на Гавайских островах произрастает множество нигде более не известных видов (эндемиков), предки которых попали туда с американского континента. Таким образом, фитогеография служит источником очень важных для классификации растений данных.

Цитология и генетика. Как уже говорилось, естественная система организмов призвана отражать их происхождение от общих предков. Построенные схемы классификации могут быть подтверждены или опровергнуты данными генетики (экспериментальной селекции) и цитологии (в особенности данными, получаемыми при изучении делящейся клетки). Известно, что число и форма хромосом, т.е. нитевидных клеточных структур, содержащих наследственную информацию (гены) и управляющих развитием индивида, зависят от систематического положения организма. Хотя и в рамках одного вида растений число хромосом может варьировать (например, у некоторых фиалок), не приводя к видимым изменениям морфологических признаков, обычно для каждого вида это число является вполне определенным (видоспецифичным). Кроме того, у близких видов хромосомные числа зачастую кратны некому базовому числу (n). Так, в половых клетках различных роз бывает 7, 14, 21 или 28 хромосом. Это позволяет сделать вывод, что один из механизмов образования новых таксонов - удвоение в процессе эволюции предкового хромосомного числа (полиплоидизация). Возникновение полиплоидов часто делает возможной гибридизацию, т.е. скрещивание различных таксонов. Межвидовые гибриды обычно бесплодны (стерильны), поскольку разница между хромосомными наборами родителей препятствует спариванию гомологичных хромосом - необходимому этапу процесса мейоза, лежащего в основе формирования половых клеток (спермиев и яйцеклеток). Если гибрид станет полиплоидным, в его клетках окажется несколько наборов родительских хромосом; в этом случае каждая из хромосом сможет найти себе подобную (гомологичную) и образовать с ней пару, в результате чего мейоз пройдет успешно и растение сможет размножаться, т.е. будет фертильным (плодовитым). Если фертильный полиплоидный гибрид выживет и будет регулярно давать потомство, он станет новой расой, т.е. самостоятельной таксономической группой. В некоторых родах растений легкость межвидовой гибридизации обусловлена присутствием у разных видов гомологичных хромосом. В целом степень сходства хромосомных наборов коррелирует с генетической близостью таксонов.

Биохимическая систематика. Сравнение в целях классификации содержащихся в растениях веществ было впервые проведено в 1960-х годах и оказалось весьма полезным. Присутствие некоторых соединений, например тех или иных алкалоидов, флавоноидных пигментов и терпенов, часто ограничивается вполне определенными таксонами, выделенными на основе других признаков. Так, горчичные масла, придающие острый аромат, например, горчице и хрену, обнаружены не только в семействе крестоцветных, к которому относятся эти растения, но и у представителей нескольких близких к нему групп, в частности каперсовых. С другой стороны, такие соединения представляют собой результат работы (экспрессии) конкретных генов, т.е. участков ДНК. Умение выявлять отдельные гены и определять их специфическую нуклеотидную последовательность стало основой невиданного прогресса в биотехнологии и анализе ДНК, а в области таксономии растений привело к возникновению молекулярной систематики.

Молекулярная систематика. Открытие в конце 1970-х годов бактериальных ферментов эндонуклеаз, "разрезающих" ДНК в строго определенных точках, позволило биологам выделять и изучать отдельные гены и даже целые геномы (полные наборы генов) различных организмов. Почти одновременно появились методы секвенирования, т.е. определения точной нуклеотидной последовательности участков ДНК. Для систематики очень важно знание генетической основы конкретного морфологического (структурного) признака. Если генетическая основа общего признака у двух видов одинакова, значит, можно говорить об их прямом родстве, если различна - перед нами феномены параллелизма или конвергенции, т.е. независимо возникшего сходства у близкородственных или далеких друг от друга таксонов.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ

Классификация растений и само определение последнего термина в ходе развития ботаники постоянно пересматривались. В середине прошлого века все растения было принято делить на тайнобрачные (криптогамы) с "невидимыми" половыми органами и явнобрачные (фанерогамы), у которых репродуктивные структуры хорошо заметны. К тайнобрачным относили папоротники, мхи, водоросли и грибы, т.е. организмы, не образующие семян, а к явнобрачным - семенные виды. Сейчас такая система считается слишком грубой и искусственной. В первые десятилетия 20 в. расширение знаний о родственных связях растений привело к выделению четырех их главных групп: Thallophyta (талломные, слоевцовые, или низшие растения), Bryophyta (моховидные), Pteridophyta (папоротниковидные) и Spermatophyta (семенные). Группа низших растений объединяла бактерии, водоросли и грибы - организмы с талломом, или слоевищем, т.е. телом, не расчлененным на корни, стебли и листья. К моховидным были относены печеночники и листостебельные мхи. У них тоже нет настоящих корней, стеблей и листьев, но от низших они отличаются прежде всего тем, что развитие зародыша из оплодотворенной яйцеклетки происходит у них в особом женском органе на растении, а не в окружающей среде. У папоротниковидных, т.е. папоротников, хвощей, плаунов и близких форм, есть не только настоящие корни, стебли и листья, но и особая проводящая (сосудистая) система, состоящая из специализированных сосудов ксилемы и флоэмы. Однако семян эти растения не образуют. Семенные растения, также обладающие настоящими корнями, стеблями, листьями и сосудистыми тканями, делятся на голосеменные (например, хвойные), не образующие цветков, и покрытосеменные (цветковые). Сегодня и эта система признается неудовлетворительной. Некоторые ботаники стремились усовершенствовать ее, разделив все растения на эмбриофиты (Embryophyta), образующие зародыш внутри родительского организма (моховидные, папоротниковидные, семенные), и лишенные такой особенности низшие растения (бактерии, водоросли, грибы). Другие ученые предложили трехчленное деление царства растений - на сосудистые (папоротниковидные и семенные), или Tracheophyta, низшие (бактерии, водоросли, грибы) и моховидные (мхи и печеночники). Однако и эти системы признаны несостоятельными. В настоящее время получила признание система многих царств. Бактерии, водоросли и грибы растениями (т.е. представителями царства растений) больше не признаются. Первых (вместе с сине-зелеными водорослями, которых теперь называют цианобактериями) либо выделяют в одно царство Monera, либо распределяют между царствами Archaebacteria и Eubacteria. Прочие водоросли, включая одноклеточные, а также ряд относительно близких к ним по строению организмов, составляют царство протистов (Protista). Особое царство Fungi образуют грибы. Хотя по ряду признаков они и напоминают растения, многие их типичные представители, как показывает изучение ДНК, вероятно, ближе к животным. То, что в результате остается от царства растений (Plantae), разные специалисты разделяют на 5-18 крупных групп. Увеличение их числа отчасти обусловлено вполне правомерным отказом от признания сосудистых растений (Tracheophyta) естественным таксоном: теперь каждая их группа считается самостоятельным отделом. В современной системе отдел - второй по иерархическому рангу таксон после царства (у животных и протистов ему соответствует "тип"). Ранее считалось, что многие из отделов более или менее линейно происходят один от другого и соответствуют последовательным этапам эволюции, но сейчас их рассматривают просто как группы растений, сходных по строению и особенностям размножения форм, не обязательно происходящих от одного предкового вида другого отдела. Таким образом, хотя этот таксономический ранг и отражает существенные различия между организмами, прежнего эволюционного содержания ему уже не приписывают. Перечисленные ниже типы царства протистов традиционно относят к растениям.

Царство протисты (Protista)

Тип Chlorophyta (зеленые водоросли)

Тип Charophyta (харовые, или лучицы; иногда их относят к зеленым водорослям) Тип Chrysophyta (золотистые, диатомовые и желто-зеленые водоросли; последние иногда выделяют в самостоятельный тип Xanthophyta) Тип Phaeophyta (бурые водоросли) Тип Rhodophyta (красные водоросли, или багрянки) Тип Pyrrophyta (динофлагеллаты, иногда относимые также к типу Sarcomastigophora)

Царство растения (Plantae), соответствующее эмбриофитам.

Отдел моховидные (Bryophyta): мхи, печеночники, антоцеротовые мхи Остальные отделы раньше объединяли в группу сосудистых (Tracheophyta), но сейчас этот термин используется чисто описательно и не считается, как уже говорилось выше, естественным таксоном. Отдел плауновидные (Lycophyta) Отдел псилотовидные (Psilophyta) Отдел хвощевидные (Sphenophyta) Отдел папоротниковидные (Pterophyta) Остальные отделы, отличающиеся наличием не только сосудистой системы, но и семян, раньше объединяли в группу семенных растений (Spermatophyta), но сейчас этот термин используется чисто описательно и не считается естественным таксоном.

Отдел саговниковые (Cycadophyta) Отдел гинкговые (Ginkgophyta) Отдел хвойные (Coniferophyta) Отдел гнетовые (Gnetophyta) Отдел покрытосеменные, или цветковые (Magnoliophyta)

ТРАДИЦИОННЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

Ниже приводятся краткие характеристики групп, традиционно считавшихся растениями и до сих пор часто (но ошибочно) относимых к этому царству, несмотря на изменения в официальной классификации.

Зеленые водоросли. Эта группа (3700 видов) представлена в основном мелкими водными формами - одноклеточными, многоклеточными или колониальными. У многих видов хлоропласты представлены мелкими дисковидными тельцами, как и у сосудистых растений; в других случаях они крупные, немногочисленные (иногда один на клетку) и выглядят под микроскопом сложными, нередко очень красивыми структурами. Некоторые одноклеточные виды похожи на эвглену (Euglena), но имеют не один, а два жгутика. Они в изобилии содержатся в планктоне. Неподвижные виды часто образуют зеленый налет на стенах, столбах и стволах деревьев. Колонии бывают в форме пластин, полых сфер, простых или ветвистых нитей. Многие из них приближаются к многоклеточным организмам: у них строго определенная структура, связи между клетками постоянные, и одни клетки дифференцируются из других. Самая крупная зеленая водоросль - обитающая в море Ulva (морской салат). Ее светло-зеленые листовидные пластины прикрепляются к камням в приливно-отливной зоне. Некоторые виды содержат не только хлорофилл, но и другие пигменты; так, наблюдаемый иногда в горах феномен "красного снега" связан с массовым размножением микроскопической зеленой водоросли, содержащей красный пигмент. Способы размножения зеленых водорослей различны. Многие виды образуют свободноплавающие клетки (зооспоры), которые после расселительного периода развиваются в вегетативное слоевище. Большинство видов формирует также половые клетки (гаметы), причем иногда наблюдается регулярное чередование спорового и полового поколений, особи которых могут внешне не отличаться друг от друга. У некоторых видов сливающиеся гаметы морфологически одинаковы (изогамия), но у большинства они делятся на женские и мужские, как у растений и животных. Даже при внешнем сходстве гамет между ними часто существуют физиологические различия, так что слияние возможно только между гаметами двух половых типов. Определенный шаг вперед представляет дифференциация гамет на более крупные и более мелкие (гетерогамия). У одних видов и мужские и женские гаметы выделяются в воду, где свободно плавают до случайной встречи и слияния. В других случаях подвижна только мужская гамета, а женская окружена особой оболочкой, через которую проникает сперматозоид (оогамия). У ряда видов гаметы вообще не образуются, а при половом процессе содержимое одной вегетативной клетки перетекает в другую по формирующейся в ходе этого процесса трубке (конъюгация).

Харовые (лучицы). Это многоклеточные прямостоячие водные организмы, состоящие из центрального стержня ("стебля") с узлами, от которых отходят мутовки боковых выростов. Сосудистой системы у харовых нет, но клетки их неодинаковы: некоторые вытянутые, многоядерные, другие мелкие, одноядерные. Рост верхушечный, как у растений. Процесс размножения включает слияние неодинаковых гамет, которые образуются, в отличие от гамет всех прочих водорослей, внутри особых многоклеточных структур. Этот признак - главное отличие харовых от зеленых водорослей, с которыми они связаны многими особенностями и даже промежуточными формами. Недавние исследования ДНК позволяют с большим основанием предполагать, что харовые - предки наземных растений. У некоторых из них обнаружены такие же особенности митотического клеточного деления и строения жгутиков, как и у ряда наземных растений, хотя другие ближе в этом отношении к зеленым водорослям.

Бурые водоросли. Это многоклеточные, главным образом морские организмы. Часто их можно встретить прикрепленными к камням в приливно-отливной зоне относительно холодных морей. Некоторые виды мелковетвистые, многие - крупные, кожистые на ощупь, внешне разделенные на части, напоминающие стебель и листья. Именно такие крупные водоросли, относящиеся к группе ламинариевых, в ряде стран собирают и используют как удобрение или как источник иода, который они поглощают из морской воды; многие виды используются в пищу, особенно на Дальнем Востоке. Некоторые бурые водоросли отрываются от субстрата и свободно плавают; по названию одного из таких родов - саргассума - названо Саргассово море. У многих видов клетки окружены слизистым чехлом. У крупных видов иногда наблюдается чередование поколений, напоминающее данный процесс у папоротников. При этом поколение, представленное крупными слоевищами, образует свободноплавающие споры; из них развиваются похожие на крохотные растеньица, практически незаметные организмы - половое поколение, производящее гаметы; в результате слияния гамет вновь вырастает крупная водоросль первого типа. Широко распространенный род Fucus размножается только гаметами, причем на клеточном уровне его жизненный цикл очень близок к типичному для цветковых растений и высших животных: его гаплоидная (с одинарным набором хромосом) фаза сведена к минимуму. Некоторые ламинариевые образуют стеблевидную часть длиной более 30 м, переходящую в листовидные структуры с воздушными пузырями, которые поддерживают их в толще воды. У всех бурых водорослей имеется, кроме хлорофилла, еще и особый бурый пигмент. Результаты исследования нуклеотидных последовательностей ДНК наводят на мысль, что бурые водоросли близки к желто-зеленым, входящим в тип Chrysophyta. Если эти данные найдут окончательное подтверждение, бурые водоросли можно будет рассматривать, по аналогии с желто-зелеными, как один из классов этого типа.

Красные водоросли (багрянки). К этому типу относится 2500 видов многоклеточных, преимущественно морских форм среднего размера, особенно обильных в тропиках, где они часто растут на больших глубинах. Некоторые виды обитают в пресных водах и в сырой почве. Многие багрянки образуют тонковетвистые изящные "кустики", другие имеют вид тонких пластин с извилистыми краями. Пигменты, маскирующие зеленый цвет хлорофилла, придают слоевищам различную окраску - от бледно-розовой до коричневатой, синеватой и почти черной. Вероятно, эти пигменты способствуют фотосинтезу, поглощая тот слабый свет, который проникает на большие глубины. Клетки багрянок окружены слизистым чехлом. У некоторых видов они дифференцированы на удлиненные центральные и фотосинтезирующие наружные. Центральные клетки функционально сравнимы с проводящими элементами растений; некоторые красные водоросли, подобно сосудистым растениям, имеют верхушечный рост. И споры и гаметы (хотя мужские и выделяются в в

Составить слова из слова систематика растений

НАСЕКОМЫЕ (Insecta),

самый крупный класс животных, объединяющий больше видов, чем все прочие группы вместе взятые. Относится к членистоногим беспозвоночным. Как и у всех этих животных, у насекомых сегментированное тело с членистыми придатками, покрытое более или менее твердым наружным скелетом, в состав которого входит сложный полисахарид хитин. Другие важнейшие классы членистоногих - Crustacea (ракообразные, т.е. раки, крабы, креветки, лангусты, дафнии и т.п.), Arachnida, или Arachnoidea (паукообразные, т.е. пауки, сенокосцы, скорпионы, клещи и др.), Chilopoda (губоногие многоножки) и Diplopoda (двупарноногие многоножки). Характерные признаки насекомых - сравнительно мелкие размеры, три пары ног (отсюда их второе название - Hexapoda, т.е. шестиногие) и две пары крыльев (у ряда форм одна или обе отсутствуют). Вероятно, видов насекомых несколько миллионов, хотя описано пока примерно 900 000, причем некоторые - по единственному экземпляру. С другой стороны, численность отдельных видов достигает многих миллиардов особей, и они могут приносить огромный вред растительности и сильно досаждать животным, включая человека. Ряд форм, например среди бабочек, стрекоз и жуков, относится к красивейшим творениям природы. Насекомые питаются почти всеми живыми существами и продуктами их жизнедеятельности и сами служат основным кормом многих животных и даже некоторых растений. Исключительно насекомыми питаются некоторые рыбы и птицы. Т.н. насекомоядные, или плотоядные растения, например росянки и венерина мухоловка, обладают специальными структурами, позволяющими ловить и переваривать насекомых. Однако для регулирования их численности гораздо важнее то, что многие их виды паразитируют на других или на разных стадиях жизненного цикла выступают в роли хищников, истребляющих других насекомых. Хотя немало насекомых принято считать вредителями, подавляющее большинство их приносит человеку пользу, например опыляя растения и способствуя образованию плодов и семян. Насекомые адаптировались почти ко всем средам обитания. Наиболее обильны они в тропиках и областях с теплым умеренным климатом, однако некоторые виды постоянно обитают даже в Антарктике. Большинство видов наземные, но известны и формы, плавающие на поверхности океана или ведущие земноводный образ жизни на его берегах. Насекомые встречаются в реках и озерах, в самых сухих пустынях и глубоких пещерах. Некоторые виды регулярно совершают длинные перелеты, тогда как у других особи проводят почти всю или всю жизнь внутри маленькой норки, одного плода или даже семечка.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Тело насекомого состоит из трех четко различимых отделов - головы, груди и брюшка.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМОГО

КОБЫЛКА

БЕССЯЖКОВОЕ

Голова образована несколькими слившимися сегментами и несет ротовые придатки и сенсорные органы - глаза и антенны (усики, или сяжки). Выделяют несколько областей головы. Между глазами и ниже антенн находится лоб, выше - темя, сзади - затылок; между нижним краем глаз и ротовым аппаратом расположены щеки. Эти области могут разделяться на различные участки, очертания которых крайне важны для классификации насекомых. Глаза у взрослых насекомых обычно хорошо заметны и у многих видов занимают большую часть головы. Они бывают двух типов. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из отдельных зрительных элементов, число которых достигает нескольких сотен. Простых глаз (глазков) обычно три, они расположены треугольником на лбу; иногда их число редуцировано до двух или они вообще отсутствуют. Глазки различают свет и темноту, помогают насекомым регулировать суточную активность, а также, у летающих форм, следить за линией горизонта. Сложные глаза дают мозаичное изображение, поскольку каждая их фасетка воспринимает только часть попавшего в поле зрения объекта. У многих насекомых, особенно хищных, в сложном глазу есть область увеличенных фасеток, расположение которой зависит от наиболее важного для данного вида направления в окружающем пространстве. Если насекомого обычно больше интересует то, что происходит над ним, самые крупные фасетки находятся в верхней части глаза, если под животным - в нижней, если спереди - в передней. Взрослые насекомые с сильно редуцированными глазами или вообще без них известны среди почвенных, пещерных или паразитических видов, живущих в среде, где зрение не облегчает ориентации.

ГЛАЗА НАСЕКОМЫХ

Антенны, усики, или сяжки, - это парные структуры, которые могут включать в себя от двух до более 60 члеников. По форме они весьма разнообразны. В большинстве отрядов насекомых антенны длинные, т.е. состоят из четырех и более члеников, однако у равнокрылых и мух их всего три. В последнем случае на третьем членике может быть щетинковидный вырост, состоящий из нескольких слившихся сегментов. Антенны не просто осязательные "щупики": они несут сенсорные волоски и ямки, способные в зависимости от вида воспринимать запах, звук, земное притяжение, влажность и температуру. Строение антенн весьма разнообразно. У дневных бабочек они бывают булавовидными (с расширенными последними члениками) или булавовидно-крючковатыми (в семействе толстоголовок); у ночных бабочек - сужающимися к концу (щетинковидными) и покрытыми волосками и чешуйками, перистыми с двумя супротивными рядами длинных боковых отростков, пильчатыми или двусторонне-пильчатыми с короткими боковыми выростами; у пчел и ос - нитевидными (с одинаковой по всей длине толщиной), пильчатыми, двусторонне-пильчатыми или с одним-двумя длинными выростами на каждом членике; у жуков (в этой группе их форма особенно важна для классификации) - нитевидными, булавовидными или пластинчатыми, когда последние сегменты представляют собой длинные соединенные основаниями пластинки, которые могут раскрываться веером; у некоторых форм антенны ветвистые с длинными, расходящимися лучами отростками.

ТИПЫ АНТЕНН

ТИПЫ АНТЕНН

Ротовой аппарат бывает двух основных типов - примитивный грызущий, например у кузнечиков, и производный от него сосущий, например у бабочек. Эти типы разделяют на более специализированные варианты, в частности колюще-сосущий у слепней и комаров, лижущий у комнатной мухи или лижуще-грызущий у пчел и ос. Ротовой аппарат состоит из верхней губы, пары верхних челюстей, называемых жвалами, или мандибулами, пары нижних челюстей, нижней губы и языковидного подглоточника (гипофаринкса), расположенного между прочими придатками. Поскольку рот большинства насекомых направлен вниз, "верхние" и "нижние" части можно считать соответственно передними и задними. На нижних челюстях и нижней губе примитивных насекомых находятся сенсорные щупики (пальпы), помогающие направлять в рот пищу. У эволюционно продвинутых форм они могут быть сильно редуцированы или вообще отсутствовать. Хоботок, приспособленный для всасывания или слизывания жидкой пищи и впрыскивания в чужие ткани слюны, образован различными ротовыми придатками в зависимости от группы насекомых. У двукрылых, например, он бывает двух типов - колющий и лижущий. В первом, свойственном, скажем, комарам, в колющие стилеты превращены все перечисленные выше части, кроме нижней губы, которая образует вокруг них футляр. У комнатной мухи, напротив, основная масса хоботка - производное нижней губы, оканчивающейся широким диском из мягких сосательных лопастей, или лабелл. Многочисленные борозды на нижней стороне каждой лабеллы, как губка, впитывают жидкую пищу. У клопов хоботок членистый, а у бабочек представляет собою мягкую трубку, которая в покое свернута плоской спиралью в ротовой полости, причем у некоторых бражников ее длина в несколько раз больше, чем у всего остального тела.

ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

КОЛЮЩЕ-СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩЕ-ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

Грудь, или средний отдел тела насекомого, служит местом прикрепления локомоторных органов и состоит из трех сегментов - передне-, средне- и заднегруди. Каждый из них несет пару ног. Ноги насекомых членистые, из пяти главных частей. Начиная от туловища, это тазик (базальный членик), вертлуг, бедро, голень и лапка. Вертлуг обычно короткий. Исходно он был свободным и, образуя два сустава, повышал подвижность конечности, но у современных насекомых, как правило, срастается с бедром. Лапка образована тремя-пятью члениками, но их число у некоторых насекомых редуцировано до двух и даже одного. Эта часть функционально соответствует стопе, почти всегда оканчивается одним-двумя коготками и обычно несет другие придатки, например плоскую подушечку (пульвиллу). У некоторых насекомых на лапках находятся высокочувствительные хеморецепторы, а также сенсорные органы, способные воспринимать колебания поверхности, предупреждая тем самым о приближающейся опасности. Примитивный тип ног насекомых - ходильный с почти цилиндрическими члениками, однако в процессе эволюции конечности часто модифицировались для выполнения новых функций. Так, у блох и кузнечиков задние ноги сильно удлинены и приспособлены для высоких прыжков; у хищных насекомых передние ноги иногда превращены в хватательные приспособления, а у роющих форм, например жуков-скарабеев и медведок, они расширены в зазубренные скребки. У некоторых живущих под корой видов (клопов-подкорников) ноги широко отстоят одна от другой и отходят от туловища не вниз, а в стороны, что позволяет насекомому передвигаться в очень тесных пространствах. Иногда ноги служат для обмана хищников; например, у ряда клопов они увеличены и покрыты шипами: это может как отпугивать врага, так и служить маскировкой, делая трудноразличимыми общие очертания животного. У многих мух передние ноги ярко окрашены и, вытянутые вперед, напоминают сверху антенны пчел и ос. У мух широко распространена и сложная орнаментация лапок: обычно она служит вторичным половым признаком, используемым для привлечения самки (ухаживания). Крыльев у насекомых обычно две пары - на средне- и заднегруди. Они отходят в верхней части боковой стенки этих отделов и представляют собой ее выпячивания. Крылья пронизаны жилками (их число и расположение - систематические признаки), по которым течет гемолимфа ("кровь"). Она питает крылья, доставляя в них питательные вещества, а кроме того, ее напор позволяют расправить эти структуры, когда они завершают свое формирование у взрослого насекомого. Жилки играют также роль жесткого каркаса. Крылья бывают голыми (прозрачными) или покрытыми волосками и их производными. Эти волоски часто микроскопические, но у бабочек (отряд Lepidoptera) они превращены в крупные чешуйки различного типа, которые либо содержат пигмент, либо благодаря особым образом исчерченной поверхности так отражают свет, что насекомое переливается всеми цветами радуги (например у рода Morpho). Чешуйки присутствуют также на туловище и крыльях других насекомых, в частности жуков и комаров. Крылья бывают различным образом модифицированы. Обычно передние крупнее задних и служат как для полета, так и для защиты нижних, однако у жуков (отряд Coleoptera) они превращены в жесткие надкрылья, выполняющие в основном защитную функцию, а у жуков-плавунцов образуют на спине воздушную камеру, позволяющую этим насекомым подолгу находиться под водой. У двукрылых задние крылья превращены в короткие булавовидные выросты - т.н. жужжальца, служащие органами равновесия и работающие по принципу гироскопа, хотя совершают они в полете не вращательные, а колебательные движения. При удалении хотя бы одного жужжальца насекомое теряет способность летать. В 1945 и 1946 Керран и Лестер провели фотосъемку летящей мухи ильницы-пчеловидки с частотой 3000 кадров в секунду, продемонстрировав, что крылья и жужжальца всегда движутся в противофазе. У четырехкрылых насекомых передние и задние крылья обычно с помощью определенных приспособлений соединяются в полете друг с другом, поэтому работают как единая машущая поверхность. У некоторых насекомых крылья служат звукоиздающими органами. Звук возникает при трении их друг о друга или задних бедер по особым участкам передних крыльев. Во многих группах насекомых наряду с крылатыми видами имеются формы, у которых крылья редуцированы и нефункциональны или вообще отсутствуют в связи с тем, что в ходе эволюции необходимость в них отпала. У некоторых двукрылых и бабочек бескрылы или неспособны к полету только самки. У муравьев и термитов крылья развиваются только у половых особей, которые сбрасывают их после короткого брачного полета. Муха Criddleria после расселительного лета обрывает свои крылья, оставляя от них только основание и жесткую переднюю жилку. На крыльях многих видов дневных бабочек (обычно только у самцов) присутствуют специализированные сенсорные или пахучие участки. У некоторых мух со сложным ритуалом ухаживания крылья могут менять окраску и даже форму: самец их волнообразно изгибает или вибрирует ими перед самкой, обычно устроившись на ярком солнце, где хорошо заметны их отличительные признаки. У большинства мух из семейств Tephritidae, Otitidae и Sepsidae волнообразные изгибания крыльев считаются также защитным приспособлением, поскольку свойственны не только самцам.

Переднее и заднее крылья кобылки

Схематический поперечный разрез развивающегося крыла

Брюшко состоит из десяти или одиннадцати сегментов. У взрослых насекомых их видимое число может не превышать трех, поскольку некоторые сливаются друг с другом, а другие превращаются в совокупительный аппарат, однако чаще всего пять-восемь сегментов хорошо заметны. Они разделены на верхнюю и нижнюю части, соединенные тонкой мембраной, которая находится также между отдельными сегментами: это позволяет брюшку растягиваться, когда в нем созревают яйца или кишечник переполняется пищей. У большинства насекомых брюшко цилиндрическое или выпуклое сверху и почти плоское снизу, а к концу сужается, однако форма его может быть весьма разнообразной: плоской, почти округлой в очертаниях, треугольной в поперечном сечении, булавовидной и т.п. У муравьев оно соединено с грудью тонким стебельком из одного-двух члеников, а у пчел и ос отделено от нее узкой перетяжкой. У многих примитивных насекомых на конце брюшка находится пара похожих на хвосты членистых придатков (церки), иногда с третьим "хвостом" между ними.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Внутреннее строение насекомых относительно простое, но, хотя общие функции различных органов более или менее известны, многие детали их работы еще требуют уточнения.

Пищеварительная и половая система кобылки

Дыхательная, кровеносная и нервная система кобылки

Нервная система. Центральная нервная система насекомых состоит из пары продольных нервных стволов, которые идут параллельно друг другу вдоль вентральной поверхности брюшка и груди, а в голове разделяются, охватывают пищеварительный канал и соединяются над глоткой, образуя крупный мозг. От него лучами расходятся нервы к сложным и простым глазам, ротовым придаткам и антеннам. У примитивных насекомых почти в каждом сегменте груди и брюшка находится по одному нервному узлу - ганглию, образованному слиянием нервных стволов, но у более эволюционно продвинутых видов они обычно уменьшены в числе и сконцентрированы в передней части тела; в некоторых случаях остается всего один брюшной ганглий. От ганглиев расходятся нервы ко всем органам. Нервные окончания, иннервирующие наружные сенсорные органы, крайне чувствительны; особенно заметно это в случае нервов, отходящих от лапок мух и других видов, которые, судя по всему, воспринимают этими частями тела мельчайшие колебания поверхности (сигналы опасности), а также ее "вкус". Дыхательная система насекомых очень простая. Она состоит из разветвленных трубочек, называемых трахеями, которые подводят воздух ко всем частям тела, местами могут расширяться в воздушные мешки и слепо оканчиваются тонкими трахеолами. Воздух поступает в дыхательную систему через отверстия - дыхальца (стигмы) - на груди и брюшке и распространяется по ней путем простой диффузии или с помощью насосных движений связанных с другими органами мышц. У некоторых водных личинок дыхальца постоянно закрыты, а воздух проходит непосредственно через поверхность тела и проникает в трахеи, расположенные сразу под ней, иногда внутри особых тонких выростов наружной стенки - трахейных жабр. У ряда очень мелких форм (например, бессяжковых) длиной менее 2 мм трахей нет вообще и для газообмена хватает диффузии через поверхность тела.

Пищеварительная и выделительная системы. Пищеварительная трубка разделена на несколько отделов, каждый из которых выполняет специфические функции. Передняя кишка состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, зоба и иногда жевательного желудка. В ротовой полости измельченная или всосанная ротовым аппаратом пища смешивается со слюной: здесь начинается переваривание, которое завершается в средней кишке, расширенная часть которой называется железистым желудком. В ней же, а также в задней кишке происходит всасывание питательных веществ. Кроме того, задняя кишка служит местом извлечения из непереваренных остатков воды и нужных организму солей. Функцию почек выполняют выросты в виде слепых трубочек на границе между средней и задней кишкой - мальпигиевы сосуды, число которых зависит от вида насекомого. Они всасывают продукты распада из крови и направляют их в кишечник, откуда те в составе фекалий удаляются через анальное отверстие (анус).

Кровеносная система. Кровь у большинства насекомых почти не участвует в газообмене, поэтому не содержит переносящих кислород эритроцитов (красных кровяных телец) и пигментов; она бесцветная или желтоватая и называется гемолимфой. Ее роль ограничивается переносом питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, заживляющих раны и некоторых других соединений, а также поддержанием водно-солевого баланса организма. Однако из этого правила известны исключения. У многих крупных видов в гемолимфе растворен дыхательный пигмент гемоцианин - бесцветный белок, обратимо связывающий кислород (в этом случае он синеет) и тем самым повышающий его концентрацию в циркулирующей жидкости, а у очень небольшого числа насекомых, например у водных личинок комаров-звонцов ("мотыля"), кровь красная благодаря присутствию всем известного дыхательного пигмента гемоглобина. Кровеносная система состоит из единственного сосуда - переходящего спереди в суженную аорту трубчатого сердца, продольно лежащего в спинной части тела. Кровь выталкивается вперед благодаря сокращению его стенок, свободно обтекает внутренние органы и вновь всасывается внутрь сердца, когда его стенки растягиваются т.н. крыловидными мышцами, через маленькие отверстия с клапанами - остии. Поступлению крови в жилки крыльев, ноги и антенны способствуют дополнительные находящиеся в их основании "сердца" - пульсирующие ампулы.

Половая система. Система размножения насекомых состоит из семенников у самцов и яичников у самок, проводящих путей, связывающих эти органы с половым отверстием около ануса, а также придаточных желез и структур, обеспечивающих оплодотворение. Наружные половые органы весьма разнообразны по строению, но у большинства насекомых яйцеклад самки представляет собой простую трубку. У самцов совокупительный орган (пенис) и половое отверстие обычно устроены сложно и бывают окружены клешневидными захватами, которые удерживают вместе тела партнеров во время спаривания. Во многих отрядах насекомых особенности наружных гениталий, прежде всего самца, относятся к важным классификационным признакам. У большинства насекомых все яйцеклетки оплодотворяются в результате единственного спаривания, но иногда их происходит несколько. Обычно сперма попадает в специальный мешковидный семеприемник и оплодотворяет яйцеклетки, когда те проходят по яйцеводу. Самцы стрекоз откладывают сперму в специальное вместилище на третьем членике своего брюшка и буквально заставляют самку достать ее из этого органа, строение которого, как и у мужского совокупительного аппарата других насекомых, служит важным классификационным признаком.

Партеногенез. В некоторых группах насекомых наблюдается партеногенез, т.е. развитие яйцеклеток без оплодотворения. У большинства пчел и ос в результате всегда образуются самцы, а у тлей на одной стадии жизненного цикла - только самки, а на другой - и самки, и самцы.

Полиэмбриония. У некоторых паразитических насекомых из одной богатой питательными веществами зиготы за счет разделения клеток на ранних стадиях эмбриогенеза всегда развивается несколько (иногда много десятков) однояйцовых близнецов. Это называется полиэмбрионией.

Педогенез. Партеногенетическое размножение личинок называется педогенезом. У некоторых мух и жуков неоплодотворенные яйца созревают внутри крупных личинок. Там же из них вылупляется многочисленное потомство, которое, разрывая тело матери, выходит наружу, чтобы повторить ее судьбу или развиться во взрослых насекомых.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются еще в брюшке самки и появляются оттуда на свет "живыми". Это называется яйцеживорождением. Растущая личинка вынуждена периодически линять, т.е. сбрасывать жесткий наружный скелет, заменяя его новым, более объемистым. Фазы развития между вылуплением и первой линькой, а затем между последующими линьками называются возрастными стадиями. У большинства насекомых эти стадии отличаются друг от друга формой тела - развитие происходит с превращением, или метаморфозом. У некоторых видов метаморфоза нет и при каждой линьке происходит главным образом увеличение размеров особи.

Развитие без метаморфоза. Такое развитие называется аметаболией: вылупившаяся из яиц молодь выглядит так же, как взрослые насекомые (имаго), и отличается только меньшими размерами и недоразвитостью половых органов. Наблюдается оно у щетинохвосток и других примитивных насекомых.

Отсутствие метаморфоза (аметаболия)

Неполный метаморфоз. При неполном, или постепенном, метаморфозе жизненный цикл обычно включает три стадии - яйцо, личинка (нимфа) и имаго. Похожа нимфа на имаго или нет, но взрослое насекомое появляется на свет непосредственно после очередной линьки этой активной возрастной стадии. Личинка может отличаться от имаго только недоразвитием крыльев и половых органов - ротовые органы, рацион и среда обитания у них практически одинаковы. Такое развитие называется паврометаболией. Оно свойственно, например, прямокрылым и клопам. С другой стороны, взрослые стрекозы и поденки - сухопутные летающие животные, а их нимфы (они называются наядами) живут в воде и снабжены особыми личиночными органами, сильно отличающими их от имаго. Такое развитие называется гемиметаболией.

ГЕМИМЕТАБОЛИЯ

ПАВРОМЕТАБОЛИЯ

Полный метаморфоз. В этом случае, называемом голометаболией, в жизненном цикле четыре стадии - яйцо (практически отсутствующее при яйцеживорождении), личинка, куколка и имаго. Личинка активно питается. Куколка внешне пассивна, но на этой стадии происходит радикальное преобразование личиночных структур в имагинальные. Взрослое насекомое никогда не похоже на личинку; куколка также почти всегда мало чем ее напоминает (самое близкое их сходство наблюдается у ряда мух). Во многих случаях запасов, накопленных личинкой, хватает имаго на весь остаток жизни. У высших мух окукливание происходит внутри личиночной оболочки, и образующаяся структура известна как пупарий. Иногда куколка окружена особым защитным чехлом - коконом; она может находиться под землей или внутри кормового растения в специально устраиваемой куколочной камере. Большинство куколок неактивно, но многие из них перед самым выходом имаго с помощью движущихся при сокращениях тела шипов проделывают из куколочной камеры выход и иногда даже частично из нее высовываются. Обычно коконы очень прочны, однако у одного из концов в их стенке находится "слабое" кольцо. Вышедшее из куколки насекомое выделяет растворяющую это кольцо жидкость и открывает образующуюся в результате круглую дверцу. У молодых высших мух есть специальный заполненный жидкостью пузыревидный орган, расположенный над антеннами. Он используется для выталкивания наружу "дверцы" пупария, а также помогает животному прорыть выход на поверхность почвы.

ГОЛОМЕТАБОЛИЯ

СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ

Слух. По крайней мере некоторые насекомые обладают очень тонким слухом, хотя большинство их не различает тонов, доступных для человеческого уха, - их рецепторы настроены на гораздо более высокие частоты. У сверчков и кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях, а у саранчовых - у основания брюшка. Чем слышит большинство других насекомых, точно не известно, но звуковоспринимающие структуры расположены у них на различных частях тела. Возможно, многие виды вообще "глухи" в нашем понимании, но улавливают предупреждающие об опасности или присутствии добычи сигналы в форме вибраций поверхностей, на которых они сидят. Вероятно, такой способностью обладает большинство пещерных форм. Однако для многих насекомых слух крайне важен, поскольку сами они издают смысловые звуки, обеспечивающие внутривидовое общение, например привлекающие полового партнера. Так, самцы сверчков призывают самок "песнями", возникающими при т.н. стридуляции - трении друг о друга передних крыльев, а саранчовые стридулируют, потирая о переднее крыло бедро задней ноги.

Вкус и обоняние. Насекомые обладают высокоразвитыми органами химического чувства. Самцов ночных бабочек в течение нескольких часов привлекает запах только что вышедшей из куколки самки, даже если она находится от них на расстоянии нескольких миль. Навозные жуки за считанные секунды слетаются на свежую кучу экскрементов. Развитое обоняние насекомых используется людьми, чтобы заманивать вредные их виды в пахучие ловушки. Например, японский хрущик хорошо "клюет" на запах гераниола. Вероятно, большинство насекомых находит корм именно по запаху, а тот факт, что многие из них издалека различают нужные виды растений, свидетельствует о том, насколько тонкое у них чутье. Ротовой аппарат, несомненно, снабжен высокочувствительными органами вкуса, которые находятся и на других частях тела. Показано, например, что они присутствуют на передних ногах дневных бабочек: их хоботок разворачивается, только если насекомое нащупывает лапкой определенное количество сладкого вещества.

Зрение. Насекомые воспринимают приблизительно те же длины световых волн, что и люди (хотя в различении цветов могут быть особенности), а также недоступный для нашего зрения ультрафиолет. У многих цветков на лепестках обнаружены ультрафиолетовые метки, служащие для насекомых ориентирами. Многие насекомые обходятся без глаз. Слепые имаго в поисках полового партнера и пищи руководствуются вибрациями поверхности и обонянием, а незрячие личинки вылупляются непосредственно среди запасов корма, так что осматриваться им не обязательно.

АДАПТАЦИИ

Различные насекомые приспособлены к жизни практически в любой среде и к питанию любым типом растительного и животного корма, в том числе мертвого.

Среда обитания и убежища. Многие насекомые адаптированы к жизни в воде, причем часто как на личиночной, так и на взрослой стадии развития (например, жуки-плавунцы). Водомерки способны передвигаться по поверхности воды благодаря особым волоскам на лапках. Клопы гладыши быстро плавают спиной вниз, загребая уплощенными задними ногами. Водяные скорпионы кормятся под водой, выставив над поверхностью длинную дыхательную трубку. Некоторые насекомые, например термиты, постоянно пребывают под землей, и дневной свет у них способны переносить только особые половые особи. Имаго и личинки многих видов, в частности короедов, живут внутри растений, находя там пищу и убежище. Гнезда насекомых могут представлять собой норки (некоторые осы, муравьи-жнецы, медведки), дупла (термиты) или пустые стебли (муравьи, тли). Общественные осы сами изготавливают материал (бумагу) для строительства своих гнезд. Некоторые насекомые поселяются внутри особых вздутий - галлов - на листьях, стеблях, почках или корнях растения: они впрыскивают в него гормоноподобное вещество, которое стимулирует неупорядоченное деление клеток и образование такой питательной "опухоли". Ряд тлей проводит в мешковидном галле с отверстием наружу всю жизнь.

Пища и питание. Пчелы и муравьи-медосборщики запасают в качестве пищи мед. Другие насекомые, например многие осы, создают в своих гнездах запасы различных съедобных продуктов, включая парализованных насекомых. Некоторые кормятся только грибами, причем муравьи-листорезы и жуки-короеды специально разводят их в своих галереях, проделанных под землей или корой дерева. Вши, овода и наездники по-разному приспособлены к паразитизму на поверхности или внутри хозяев, которыми могут быть членистоногие, теплокровные животные или растения. У многих насекомых все питательные вещества, необходимые для жизни имаго, накапливаются еще на личиночной стадии. Примерами могут служить гусеницы тутового шелкопряда (шелковичные черви) и платяной моли. Они очень прожорливы, зато взрослые бабочки не едят совсем: их главная функция - размножение. Сосущий или лижущий ротовой аппарат, например у бабочек и мух, адаптирован к питанию цветочным нектаром, растительными соками и кровью. У хищных насекомых ноги обычно приспособлены для схватывания и удержания добычи; типичные примеры такого рода - стрекозы и богомолы.

Размножение. У многих насекомых, например падальных мух, личинки которых должны развиваться как можно быстрее, поскольку питаются скоропортящимися продуктами, потомство вылупляется из яиц еще в материнском теле (яйцеживорождение) и появляется на свет уже активным. Это наблюдается также у серых мясных мух, африканской мухи цеце (Glossina) и некоторых тлей. Структурные адаптации к размножению включают, например, длинный тонкий яйцеклад, как у наездников-ихневмонид, которые протыкают им растительные ткани, чтобы отложить яйца в прогрызающих там ходы личинок насекомых. Такие яйцеклады, способные прокалывать растительные или животные покровы, свойственны многим паразитическим перепончатокрылым. Светляки привлекают половых партнеров свечением своего брюшка, причем самцы и самки посылают специфические световые сигналы, позволяющие им находить особей именно своего вида. Большинство насекомых тем или иным способом защищает отложенные яйца: покрывая их прочной скорлупой (клопы-хищнецы), помещая в ткани растений (пилильщики, некоторые сверчки и наездники), окружая кладку общим чехлом (тараканы). Яйца орехотворок развиваются внутри образующихся на растении галлов, и личинки в конечном итоге выедают оттуда выход на поверхность. Широко распространена постройка защитных чехлов для личинок и куколок. Примерами могут служить паутинные гнезда у гусениц коконопрядов и коконы ночных бабочек. Неполовозрелые слюнявицы (пенницы) прячутся в скоплениях выделяемых ими пузырьков жидкости.

Защита. Запах и вкус. Некоторые насекомые, например клопы щитники и кружевницы, отпугивают врагов неприятным запахом. Бабочки данаиды и кирказоновый парусник питаются растениями, которые придают их тканям такой вкус, что они становятся несъедобными для хищников, в частности птиц.

Мимикрия и покровительственная окраска. Некоторые насекомые настолько точно копируют своим внешним видом других, что различить их почти невозможно. Так, мухи жужжалы очень похожи на пчел. Известны бабочки, которые, неподвижно сидя на растении, напоминают сухие листья, а замеревших палочников легко спутать с тонкими ветками деревьев и кустарников.

Укусы, жала, ядовитые выделения. Некоторые насекомые способны больно кусаться своими жвалами и жалить видоизмененным яйцекладом. Самки (у общественных видов - стерильные) пчел, ос и муравьев используют жало для того, чтобы парализовать жертву или защитить гнездо. Место, ужаленное муравьем Рихтера, начинает "гореть", поэтому по-английски этот вид называется fire ant - "огненный муравей". Потревоженный жук-нарывник выделяет жидкость, вызывающую воспаление кожи; капельками едкой гемолимфы с неприятным запахом отпугивают врагов божьи коровки. Испуганный жук-бомбардир с треском выпускает из анального отверстия облачко вонючего пара: это на какое-то мгновение останавливает хищника, давая насекомому шанс на спасение.

Имитация смерти. Некоторые насекомые, например клопы-фиматиды и палочники, чтобы избежать нападения, искусно притворяются мертвыми.

ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Насекомые необходимы для нормальной жизни людей. Из всех известных их видов менее 2% относится к вредным, причем в большинстве случаев - к тем же систематическим группам, что и множество безусловно полезных форм.

Полезные насекомые. Многие насекомые приносят неоценимую пользу как опылители растений - без них не могли бы созревать семена и плоды. К насекомоопыляемым видам относятся многие плодовые, ягодные, декоративные, бобовые, овощные и масличные культуры, не говоря уже о бесчисленных дикорастущих травах, деревьях и кустарниках. Основными опылителями служат пчелы, бабочки, мухи, жуки и осы. Некоторые насекомые опыляют только определенный вид растения, например юкковые моли - юкку, а бластофаги - инжир. Насекомые служат кормом для многих животных, в первую очередь птиц. Муравьеды питаются главным образом муравьями и термитами. Многие насекомые, например стрекозы, златоглазки, богомолы, божьи коровки и осы, поедают большое количество членистоногих-вредителей. Тутовый шелкопряд дает человеку шелк, червецы - изоляционный материал шеллак и красители, в частности алый кармин, образуемый видами кошенили, которые в широких масштабах разводились для его получения, пока не появились синтетические пигменты.

Вредные насекомые. Насекомые могут вредить человеку различными способами. Многие из них поражают сельскохозяйственные культуры и запасы продовольствия, сосут кровь человека и домашних животных, переносят возбудителей болезней, повреждают дре

Составить слова из слова насекомые

ТЕРМИТЫ (Isoptera),

отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст - производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища - целлюлоза, содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.

Характерные признаки и касты. Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный - личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это - одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги - муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. "носатые" солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название "белые муравьи" связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.