ДВУКРЫЛЫЕ (Diptera),
отряд насекомых, характеризующихся наличием одной пары крыльев. Это одна из обширнейших и наиболее широко распространенных групп насекомых, включающая ок. 100 000 видов. К ней относятся такие хорошо известные всем виды, как комнатная муха, комары, москиты, мокрецы, слепни и овода.
Поведение в полете. Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.
Скопления. Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое - дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу. "Висящий" полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.
Скорость полета. Двукрылые, паразитирующие на насекомых и других мелких животных, очевидно, должны летать очень быстро, иначе им не угнаться за добычей. Ежемуха дожидается, когда кузнечик подпрыгнет, чтобы настигнуть его в воздухе, отложить яйцо под распростертые крылья жертвы и успеть ретироваться, пока та не приземлится. И все же, хотя многие двукрылые прекрасные летуны, данные о том, что их скорость иногда превышает 160 км/ч, явно преувеличены. Вероятно, у некоторых слепней и оводов она достигает 80 км/ч, и это рекорд для насекомых.
Общая характеристика. В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Австралийские ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных тропических долгоножек превышает 100 мм. Форма тела варьирует от длинной и стройной, как у комаров, до короткой и компактной, почти сферической, у видов, паразитирующих на пауках. Узнать в овальных, уплощенных и бескрылых насекомых, живущих в африканских термитниках, родственников мух можно лишь с большим трудом. То же самое относится и к пчелиной вше, паразитирующей на покровах медоносной пчелы во многих частях света. Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.
СТРОЕНИЕ
Общий план строения двукрылых такой же, как у прочих насекомых. Тело имаго состоит из трех основных частей. Голова несет ротовой аппарат, глаза и антенны. Грудь включает три сегмента с тремя парами ходильных ног и парой крыльев (вторая их пара - задняя - превратилась в жужжальца). Почти все пространство внутри груди занято мощной мускулатурой, необходимой для приведения в действие локомоторных органов. Брюшко состоит из различного числа внешне выраженных сегментов (в зависимости от вида) и вмещает репродуктивные органы и большую часть пищеварительной системы.
НАРУЖНОЕ СТРОЕНИЕ КОМНАТНОЙ МУХИ
Голова. Ротовой аппарат. Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса. Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков - модифицированными верхними и нижними челюстями - для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.) У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата - длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом. Глаза двукрылых обычно крупные, часто прикрывающие большую часть головы. Они состоят из множества отдельных зрительных единиц, омматидиев (простых глазков), которые снаружи заметны в виде множества фасеток. Такие глаза называют сложными, или фасеточными; они дают мозаичное изображение объектов. Каждый сложный глаз большинства двукрылых состоит из сотен или даже тысяч фасеток; например, у комнатной мухи их ок. 4000, у некоторых кровососущих паразитов летучих мышей - всего две. Кроме того, многие двукрылые имеют 3 отдельных простых глазка, обычно расположенных треугольником на выпуклом темени. Среди паразитических видов есть безглазые. Цвет глаз бывает черным, бурым, красным, зеленым, а у слепней-златоглазиков в нем чередуются желтые, зеленые или красные переливающиеся полосы. Глаза могут быть так велики, особенно у самцов, что соприкасаются друг с другом вдоль средней линии головы. В этом случае они называются голоптическими - в отличие от дихоптических, т.е. разделенных лобной полоской. В одной группе двукрылых они помещаются на концах длинных стебельков, отходящих в стороны от головы. Глаза обычно более или менее округлые, но у некоторых видов почковидные, поскольку охватывают основание антенн. Иногда, в основном у самцов, они подразделены на верхнюю часть с более крупными фасетками и нижнюю с фасетками помельче. Хотя крупные глаза двукрылых обеспечивают их широким полем зрения, они вряд ли четко воспринимают форму предметов, поскольку общее изображение получается мозаичным, а к фокусировке омматидии не способны. Движение же, напротив, замечается моментально. Антенны (усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим - утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, - голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый. Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других. Ноги прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.
Крылья. У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.
ЖУЖЖАЛЬЦА, несущие у своего основания механорецепторы, позволяют насекомому поддерживать равновесие в полете.
Кроме двукрылых, одной парой крыльев обладают и некоторые другие насекомые, в частности несколько видов поденок, однако последних нетрудно отличить по длинным хвостовым придаткам. С другой стороны, известны паразитические и свободноживущие двукрылые, у которых крылья отсутствуют, но почти всегда сохраняются жужжальца. Тонкие перепончатые крылья укреплены цилиндрическими жилками. Их у двукрылых меньше, чем у большинства других насекомых, причем особенно мало жилок поперечных. Жилкование крыла - очень важный классификационный признак, используемый для разделения отряда на таксоны низшего ранга. Вблизи основания крыла, на его заднем (внутреннем) крае, может быть вырезка, отделяющая от основной пластины маленькую лопасть или чешуйку. Брюшко примитивных двукрылых вытянутое, почти цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два ближайших к груди отделены друг от друга очень нечетко. В более специализированных семействах число видимых сегментов брюшка меньше, в частности, оно сократилось до 4 или 5 у комнатной мухи и ее ближайших родственников. Укорачиваясь, брюшко по форме становится ближе к конусу или даже сфере.
Половая система. Единственные заметные придатки брюшка - копулятивные органы у самцов и яйцеклад у самок. Последний обычно трубчатый или саблевидный. У самцов разросшийся последний сегмент несет специальные захваты, служащие для удерживания самки за яйцеклад во время спаривания. Внутренние половые органы, расположенные в брюшке, состоят из гонад (семенники у самцов и яичники у самок), придаточных желез, секретирующих жидкий секрет, и выводных протоков. Форма наружных половых придатков у двукрылых широко варьирует. Строение копулятивных "захватов" у самцов служит основным таксономическим признаком при определении видов некоторых семейств.
Пищеварительная система. В брюшке расположена большая часть пищеварительной системы, главным образом кишечник, иногда образующий слепые выросты. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды - длинные тонкие трубочки, открывающиеся в кишечник. В передней части брюшка располагается зоб - тонкостенный мешок, соединенный узкой трубкой с пищеводом. Зоб служит временным резервуаром для жидкой пищи. Наполняясь воздухом, он, вероятно, способствует выходу взрослого насекомого из оболочки куколки.
Разнообразие. Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, - половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.
Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример - облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima ("подражающий шмелям"). Интересно отметить, что личинки некоторых двукрылых, маскирующихся под пчел, паразитируют в гнездах "видов-моделей" на их расплоде. На теле взрослых пчел и ос паразитируют личинки мух, имаго которых также очень похожи на хозяев. Мимикрия у двукрылых не ограничивается внешним видом. Есть мухи, имитирующие и громкое жужжание пчел и ос. Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают "расчленяющей" окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ (1)
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ (2)
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ (3)
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ (4)
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ (5)
ЧЕТЫРЕ СТАДИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА обыкновенной комнатной мухи. а - Яйцо комнатной мухой откладывается на поверхность пищевого субстрата, например мусорной кучи. б - Из яйца вылупляется белесая, относительно малоподвижная личинка (опарыш). в - После периода питания и роста, сопровождаемого двумя сменами шкурки (линьками), личинка окукливается внутри своей шкурки, которая затвердевает и буреет, превращаясь в т.н. пупарий. На стадии куколки формируются органы взрослого насекомого (имаго). г - Взрослая муха выходит из пупария, расправляет крылья и улетает. Яйцо, личинка, пупарий и молодая взрослая особь показаны с увеличением в одном масштабе.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. "пупарий". В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).
Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24-35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24-36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72-96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается. Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4-5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него "крови" (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается "крышечка" пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.
Варианты развития. Лишь немногим двукрылым, как комнатной мухе, для завершения жизненного цикла требуется всего 10-12 дней. Многие виды размножаются раз в год и проходят 4, а не 3 личиночных стадии. Некоторые откладывают больше яиц, чем комнатная муха, другие - меньше. Три семейства двукрылых, паразитирующих на птицах и млекопитающих, замечательны тем, что самки "вынашивают" потомство, т.е. развитие личинок протекает внутри тела матери, где они питаются секретами специальных желез и, появившись на свет, почти сразу же окукливаются. Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, - педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См. РАЗМНОЖЕНИЕ. Откладывая большое число яиц, из которых быстро развиваются взрослые особи, многие виды двукрылых способны взрывообразно увеличивать свою численность. Одна самка мухи примерно за 2 мес дает от 600 до 1000 яиц; каждое из них при благоприятных условиях приблизительно за 12 дней даст взрослую муху, после чего цикл повторится. Таким образом, число особей может очень быстро стать астрономическим, если рост его не будет сдерживаться лимитирующими факторами, такими, как хищничество, паразитизм, болезни, неблагоприятная погода, недостаток пищи для личинок и т.п.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно. Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые. Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.
ЭКОЛОГИЯ
Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение - морские долгоножки Limonia monostromia, весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.
Взрослые двукрылые. В умеренных широтах имаго двукрылых наиболее многочисленны в лесной зоне, где различные их виды питаются нектаром, пыльцой или соком, вытекающим из стволов деревьев. Они летают среди растений нижнего яруса, отдыхают на листве, ветвях, в щелях под камнями или упавшими деревьями. В лесу можно встретить настоящие полчища двукрылых после одновременного вылета миллионов взрослых особей из ближайших водоемов. Болота и другие влажные места изобилуют комарами, слепнями и прочими менее заметными двукрылыми. Они в массе встречаются по берегам озер и на морских побережьях: личинки одних развиваются в воде или на водной растительности, а другие прилетают сюда в поисках корма - остатков выброшенных на сушу организмов или кишащих здесь более мелких насекомых. Поля и луга населены многими видами двукрылых, питающимися на цветках, хищниками, поедающими других животных, и паразитами. Последние две группы вместе с падальщиками преобладают в пустынях. Высоко в горах встречается немало двукрылых, случайно занесенных туда воздушными потоками, но в этом отряде известны и постоянные обитатели таких мест, селящиеся на высоте более 6000 м над уровнем моря. Имаго одних двукрылых паразитируют на птицах и млекопитающих, другие паразитируют на медоносных пчелах, а несколько видов селятся в термитниках. Многие бескрылые горбатки относятся к мирмекофилам, т.е. живут под землей в симбиозе с муравьями. Некоторые представители этого семейства водятся в пещерах, где можно встретить также комаров, грибных комариков и других двукрылых. Знаменитый "светящийся червяк" из пещеры Ваитомо в Новой Зеландии представляет собой личинку грибного комарика Boletophila huminosa. Самки некоторых мокрецов питаются гемолимфой насекомых из полудюжины различных отрядов, а один вид этого семейства высасывает кровь теплокровных животных или человека из брюшка сытого комара.
Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными. Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются. Очень многие двукрылые развиваются в гниющих растительных или животных остатках, например в испорченных фруктах, навозе и трупах животных. Личинки некоторых мух проедают ходы под кожей живых позвоночных или прикрепляются к стенкам их дыхательных или пищеварительных органов. Поражения такого рода называются миазами. Представители целых семейств двукрылых на личиночной стадии паразитируют на других насекомых - как взрослых, так и неполовозрелых. Личинки сырной мухи портят хранящиеся окорока, бекон и сыры, проедая в них ходы.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ
Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре - смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.
ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА
Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).
Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые. Комары - основные переносчики болезней. Ок. 30 видов рода Anopheles являются хозяевами паразитических простейших - возбудителей малярии. Aedes aegypti и некоторые другие комары распространяют вирусы желтой лихорадки и денге. Среди родов Culex и Aedes известны переносчики различных вирусных энцефаломиелитов. Виды Aedes, Culex, Anopheles и Mansonia могут заражать людей мелкими паразитическими червями (нематодами надсемейства Filarioidea), вызывая филяриозы, которые в тяжелых случаях приводят к "слоновости", т.е. сильному утолщению кожи и подкожной клетчатки различных частей тела. Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита. Мухи цеце, т.е. некоторые виды рода Glossina, при укусе могут передавать простейших-паразитов (трипаносом), вызывающих африканскую сонную болезнь. Москиты, относящиеся к семейству бабочниц, распространяют различные болезни. Phlebotomus papatasii при кровососании может передавать вирус лихорадки паппатачи; Ph. verrucarum - риккетсий, вызывающих лихорадку Ороя; другие виды этого рода - паразитических простейших лейшманий, являющихся возбудителями заболевания кала-азар (индийского висцерального лейшманиоза). Мошки, в частности пять видов рода Simulium, заражают человека паразитическими червями, вызывающими онхоцеркоз, часто приводящий к слепоте (т.н. "речная слепота"). Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов - лоаоза. Злаковые мухи из рода Hippelates, питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.
Миазы. Как отмечалось выше, личинки некоторых двукрылых паразитируют в организме позвоночных, в том числе человека. Человек либо проглатывает яйца или личинок, находящихся в перезревших фруктах, другой загрязненной пище или воде, либо личинки сами проникают в его открытые раны или дыхательные пути. Например, овода, мясные и некоторые другие мухи иногда вызывают подкожные миазы, а в кишечнике могут поселиться личинки комнатной, плодовых, серых мясных мух и некоторых журчалок (т.н. "крыски").
Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.
Паразиты домашних животных. Помимо того, что многие кровососущие двукрылые переносят заболевания человека, в состав этого отряда входят насекомые, поражающие домашних животных. Лошадиный овод, некогда причинявший серьезный ущерб коневодству, в настоящее время утратил свое значение в связи с резким сокращением поголовья лошадей. С другой стороны, личинки бычьего и овечьего оводов, а также слепни до сих пор вызывают значительные финансовые потери животноводов, сокращая производство кожи, мяса и молока или приводя к падежу скота. Личинки мясных мух и других близких им видов вызывают миазы, заселяя раны домашних животных, что также наносит значительный ущерб. Малая коровья жигалка скапливается в огромных количествах на крупном рогатом скоте и, питаясь его кровью, сильно досаждает животным, которые в результате значительно теряют в весе. Почти так же вредит им осенняя жигалка, тоже близкий родственник комнатной мухи. В Африке муха цеце переносит трипаносом, вызывающих болезнь под названием нагана у лошадей и крупного рогатого скота.
Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.
Полезные насекомые. Обсуждая экономическое значение двукрылых, нельзя не отметить, что многие их виды приносят несомненную пользу. Обычно основную роль в процессах разложения мертвых остатков и других органических отходов приписывают бактериям, но в действительности им активно "помогают" в этом падальные и другие мухи. Считается также, что вредных насекомых уничтожают в основном птицы. Однако значительно большее число вредителей становится жертвами других насекомых - хищников и паразитов, среди которых видное место занимают двукрылые. Так, на насекомых паразитируют все ежемухи (а в этом семействе ок. 5000 видов), жужжалы, некоторые журчалки и т.д. К хищникам относятся ктыри, толкунчики, зеленушки и др.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121-138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как