Лиша́йники - группа низших растений, образованных симбиозом гриба (аскомицета или базидиомицета) и водоросли (зелёной, редко желтозелёной и бурой). Их взаимоотношения основаны на паразитизме и отчасти сапротрофности, главным образом со стороны гриба. Различают накипные, листоватые и кустистые лишайники. Размножение бесполое. Около 26 тыс. видов (свыше 400 родов). Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и на высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах; играют существенную роль в почвообразовании. Лишайники используют для получения антибиотиков, ароматических веществ, лакмуса; многие виды - индикаторы загрязнения окружающей среды; некоторые - пища оленей.
* * *
ЛИШАЙНИКИ - ЛИША́ЙНИКИ, группа низших растений, образованных симбиозом гриба (аскомицета (см. СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ)или базидиомицета (см. БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ)) и водоросли (зеленой (см. ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ), реже желтозеленой (см. ЖЕЛТОЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ)и бурой (см. БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ)) или цианобактерии (см. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ). Вегетативное тело представлено слоевищем (см. ТАЛЛОМ), окраска которого очень разнообразна и зависит от образующихся в теле пигментов. Различают три основных типа слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые, между каждым из которых существует множество переходных форм. Наиболее примитивными являются накипные, а наиболее организованными - кустистые. Основу слоевища образуют гифы (см. ГИФЫ) гриба, в стенках клеток которых содержатся пигменты и жировые капли. В результате переплетения гиф, обладающих верхушечным ростом, образуется ложная ткань - плектенхима.
О характере взаимоотношений гриба и водоросли в лишайниках единого мнения до сих пор нет. Нередко считается, что гриб паразитирует на водоросли. При этом, он может питаться как ее живыми клетками, так и сапрофитно (см. САПРОФИТЫ) , используя уже отмерших клетки и продукты их обмена. Полагают также, что гриб играет роль своеобразного регулирующего «хозяина», который эксплуатирует водоросль, одновременно создавая условия для ее жизни и размножения. Наконец есть мнение, что гриб и водоросль в лишайнике находятся во взаимовыгодных отношениях. При этом, водоросль обеспечивает гриб органическими соединеними, а гриб водоросль - водой и минеральными веществами.
Лишайники поглощают воду всей поверхностью тела, используя для этого атмосферные осадки и, отчасти, водяные пары. Углекислый газ усваивается ими непосредственно из атмосферы, а питатльные вещества поступают через покровы в виде растворов. Большинство лишайников спокойно переносят полное высыхание. На это время дыхание и фотосинтез (см. ФОТОСИНТЕЗ)у них прекращаются. Накопление органических веществ в теле происходит очень медленно, чем объясняется их незначительный ежегодный прирост. Характеной особенностью лишайников является образование особых органических соединений - лишайниковых кислот (см. ЛИШАЙНИКОВЫЕ КИСЛОТЫ) . Предполагается, что откладываясь на оболочках грибных гиф, они делают их не смачивающимися водой, в результате чего создается внутренняя атмосфера, необходимая для развития гриба. Лишайниковые кислоты видоспецифичны, что позволяет использовать их в качестве систематического признака. Установлено, что они обладают антибиотическим действием, из-за чего некоторые из них используются в медицине.
Лишайники способны размножаться вегетативно, а также бесполым и половым путем. Чаще всего наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника к регенерации (см. РЕГЕНЕРАЦИЯ (в биологии)) . В результате механической фрагментации от слоевища отделяются отдельные участки. Попав в благоприятные условия они дают начало новому слоевищу. Кроме этого, лишайники образуют особые органы вегетативного размножения: соредии, изидии и лобулы. Соредии представляют собой очень мелкие образования, содержащие одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии - палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток водоросли и гриба. Лобулы имеют вид мелких, вертикальных чешуек, расположенных на поверхности слоевища и по его краям. Споровое размножение присуще только грибу. При этом образуются разнообразные по размерам и форме споры. В том случае, когда лишайник образован аскомицетом, его половой процесс практически идентичен таковому у свободноживущих сумчатых грибов.
Около 26 тыс. видов, объединяющихся в более чем 400 родов. Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах и т.д. Играют существенную роль в почвообразовании. Лишайники используют для получения антибиотиков (см. АНТИБИОТИКИ), ароматических веществ и лакмуса. Многие виды очень требовательны к чистоте воздуха и не выносят задымления, из-за чего их часто используют в качестве бииндикаторов загрязнения окружающей среды. Некоторые лишайники, например, ягель (см. ЯГЕЛЬ), являются основной пищей северных оленей (см. СЕВЕРНЫЙ ОЛЕНЬ) .
ЛИШАЙНИКИ (Lichenes), широко распространенная группа симбиотических организмов, обычно растущих на камнях или древесных стволах, реже на почве и получающих необходимую им для жизни влагу из атмосферы. Несколько видов обитают на морской литорали (приливо-отливной полосе). Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта), в которой либо оба партнера получают от совместного существования пользу (мутуализм), либо гриб в основном использует водоросль (контролируемый паразитизм). Как правило, грибной мицелий служит для водоросли защитной оболочкой, предохраняющей ее от высыхания и в то же время позволяющей ей беспрепятственно получать необходимые для фотосинтеза воду и углекислый газ. Сам гриб, не способный синтезировать органические вещества, питается продуктами ассимиляции водоросли. Фотобионт обычно представлен зелеными водорослями (Chlorophyceae) или цианобактериями, а микобионт - сумчатыми (Ascomycetes) или, гораздо реже, трутовыми базидиальными (Basidiomycetes) грибами. Несмотря на "составную" природу лишайников, их выделяют в самостоятельную таксономическую группу со своими видовыми, родовыми и т.д. названиями, причем название присваивается по микобионту. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время их помещают в ту же группу, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina), и виды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.
Строение. Симбиоз, т.е. сожительство фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Развитие лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. Растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды. После возникновения такой ассоциации новый составной организм, а точнее его микобионт формирует таллом специфического строения, которое не встречается даже у таксономически близких грибов, живущих отдельно от фотобионта. Появляются структуры, аналогичные тем, что свойственны стеблям и листьям цветковых растений. В первую очередь это кора - обособленный поверхностный слой из плотно переплетенных гиф, позволяющий лишайникам быстро впитывать окружающую влагу в сырую погоду и так же быстро высыхать, что спасает их клетки от перегрева и переохлаждения. Поскольку полностью непроницаемая оболочка препятствовала бы газообмену, в коре имеются простые поры и щели, а также участки с рыхло расположенными клетками, напоминающие чечевички в коре деревьев. У некоторых родов лишайников имеются и высокоспециализированные поры, т.н. цифеллы и псевдоцифеллы, во многом сходные по своему строению с устьицами на листьях растений. Под корой находится более мощный слой рыхло переплетенных гиф с расположенными между ними клетками водоросли. Это сердцевина лишайника. Обычно клетки фотобионта сосредоточены на ее периферии - ближе к свету, образуя более или менее выраженный фотосинтезирующий слой. У многих лишайников, слоевище которых плотно прижато к субстрату, кора формируется только на верхней его стороне, и газообмен, вероятно, идет также непосредственно через сердцевину. У более сложно устроенных видов, в частности у кустистых лишайников, образуются особые нитевидные выросты, прикрепляющие их к субстрату подобно корням растений. Если эти выросты сформированы только гифами нижней коры, они называются ризоидами, а если они толще и включают в себя также сердцевинные гифы - ризинами. Однако их всасывающая способность существенной роли в жизни лишайников не играет. Лишайники - многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или других близких к углеводам соединений (например, сахароспиртов). В коре и сердцевине лишайников образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон. Некоторые из этих веществ неприятны на вкус и делают лишайники несъедобными для животных. Другие, отличающиеся приятным ароматом, используются в парфюмерной промышленности, а некоторые - для производства красителей. Способность синтезировать те или иные соединения - важный систематический признак лишайников. У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже - большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны "фиксировать" и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у некоторых видов рода Lobaria цефалодии внутренние.
Размножение. Грибы, образующие лишайники, размножаются как бесполым, так и половым путем.
Бесполое размножение. Большинство лишайников способно регенерировать даже из мелких фрагментов родительского слоевища, лишь бы эти фрагменты содержали и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты, похожие на листочки или веточки, т.н. изидии, которые легко отламываются и дают начало новому полноценному слоевищу. В других случаях одна или несколько клеток фотобионта в сердцевине лишайника окружаются несколькими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, называемую соредией. Скопления таких гранул, прорывая кору, появляются на поверхности в виде порошистых масс, разносимых ветром. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Иногда соредии формируются в строго определенных участках поверхности лишайников, называемых соралиями. Чем больше развито вегетативное размножение изидиями и соредиями, тем реже наблюдается половой процесс, а у некоторых лишайников он вообще неизвестен.
Половое размножение. Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс. У сумчатых и базидиальных микобионтов наблюдается сложный половой процесс, типичный для этих грибов в целом. (См. также ГРИБЫ.) В общих чертах он сводится к следующему. В слоевище дифференцируются мужские и женские половые органы. Они входят в контакт друг с другом, и ядра из мужских органов мигрируют в женские. Там они сначала образуют пары с женскими ядрами (дикарионы), не сливаясь с ними. Вырастает множество дикариотических гиф, в клетках которых содержится по два разнополых ядра. Наконец, в клетках на концах этих гиф ядра сливаются, образуя зиготное ядро. Затем происходит мейоз, и в конечном итоге формируются гаплоидные споры. Они разносятся ветром и водой, прорастают в грибные гифы, а те в присутствии подходящего фотобионта образуют новый лишайниковый таллом.
Значение лишайников. Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Благодаря своей симбиотической природе они проникают в местообитания, где продолжительный независимый рост грибов и водорослей невозможен. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Некоторые лишайники в сухих антарктических областях обнаружены даже внутри горных пород (криптоэндолитные формы). Ряд лишайников служит важным кормом для животных, особенно на севере. Широко известные примеры - уже упоминавшийся ягель (Cladonia rangiferina) и т.н. исландский мох (Cetraria islandica), который при нехватке другой пищи едят иногда и люди. Некоторые виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами. Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов литорального рода Roccella. Его до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти, например известного харрисовского твида. Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.
ЛИШАЙНИК Rhizocarpon geographicum