Макроэволю́ция - совокупность процессов эволюции живых форм на надвидовом уровне. Макроэволюция происходит на основе процессов микроэволюции.

* * *

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ - МАКРОЭВОЛЮ́ЦИЯ, эволюция надвидовых таксонов. В широком смысле это вся эволюция жизни на Земле, которая отражена с точностью до рода.

Впервые представления о разных формах эволюции появляются у Ж. Ламарка (см. ЛАМАРК Жан Батист) (градация и адекватная изменчивость). В дальнейшем во второй половине 19 в. неоднократно (Т. Эймер, К. М. Бэр (см. БЭР Карл Максимович)) высказывались предположения о различии механизмов, лежащих в основе возникновения видов и более крупных групп организмов (обычно начиная с уровня рода). Однако соответствующий термин - макроэволюция - был предложен только в 1928 Ю. А. Филипченко (см. ФИЛИПЧЕНКО Юрий Александрович). Позднее Дж. Симпсон (см. СИМПСОН Джордж Гейлорд) предложил понятие мегаэволюции для процесса происхождения классов и типов, однако этот термин употребляется редко. Поскольку виды являются генетически изолированными системами, макроэволюция, в отличие от микроэволюции (см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ), оказывается необратимой. Принцип необратимости эволюции сформулировал как эмпирическое правило в 1893 итальянский палеонтолог Л. Долло (см. ДОЛЛО Луи).

В современной биологии сложились три точки зрения на взаимосвязь микро- и макроэволюции. Согласно первой из них, макроэволюция представляет собой всего лишь длительную микроэволюцию. Такой подход (по сути - редукционизм (см. РЕДУКЦИОНИЗМ)) характерен для классического дарвинизма (см. ДАРВИНИЗМ) и неодарвинизма (см. НЕОДАРВИНИЗМ). Однако, палеонтологические данные свидетельствуют о значительных (на несколько порядков) различиях в темпах возникновения и вымирания различных таксонов в разное время. Темпы эволюции могут быть непостоянными даже в пределах одной группы организмов. Так, новые группы плеченогих (см. ПЛЕЧЕНОГИЕ) возникали со скоростью от 0,8 до 3,9 родов на миллион лет. Эти обстоятельства, в сочетании с рядом трудных для объяснения с позиций дарвинизма фактов, еще в 19 в. привели к возникновению альтернативной точки зрения, основанной на принципиальном различии механизмов микро- и макроэволюции. Таковы, например, различные теории ортоламаркизма (см. ЛАМАРКИЗМ) или сальтационизма (см. САЛЬТАЦИОНИЗМ). В дальнейшем успехи генетики и развитие синтетической теории эволюции (см. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ) вызвали появление третьей точки зрения, согласно которой макроэволюционный процесс заключается в регуляции скорости и направленности микроэволюционного. Механизмы такой регуляции связаны как с особенностями среды обитания или биотического окружения, так и с основами строения самого организма. Независимо от точки зрения механизмы макроэволюции воспринимаются как ограничения ее скорости и направленности. На скорость эволюции влияют размеры ареала (см. АРЕАЛ) и популяционная структура группы, место вида в трофических цепях, его численность и скорость размножения. Например, широко распространенные группы со сложной популяционной структурой эволюционируют быстрее. Представления об ограничивающем и направляющем влиянии среды были обобщены Дж. Симпсоном в теории адаптивной зоны.

Строение организмов накладывает заметные ограничения на возможные направления их эволюции хотя бы вследствие закона Долло (см. ДОЛЛО ЗАКОН). Эта часть теории макроэволюции развивалась главным образом благодаря исследованиям русских зоологов и эволюционистов А. Н. Северцова (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич) и И. И. Шмальгаузена (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович). Изменение организма как целого (в частности - проявление мутационных новообразований) обеспечивается корреляциями. Они основаны на взаимовлиянии частей генома (см. ГЕНОМ), согласованном возникновении структур в ходе эмбриогенеза (см. ЭМБРИОГЕНЕЗ) и компенсационном развитии или ослаблении отдельных органов и частей в постэмбриональном развитии. Для каждой группы организмов характерна своя система корреляций, складывавшаяся в ходе эволюции под влияние предшествующих. Преемственное эволюционирование корреляционных систем А. Н. Северцов обозначил как координации. В эволюции одних групп организмов согласованное изменение органов определяется, чаще всего, адаптациями к условиям среды (биологическая координация). Например, для бесхвостых амфибий (см. БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ) в связи со способом охоты характерна обратная корреляция между длиной ног и языка, не обусловленная взаисвязью ног и языка как органов. У других организмов, напротив, эволюционирующие системы органов жестко связаны друг с другом (топографическая координация), что проявляется в существовании эволюционно устойчивых планов строения. Наконец, адаптивное изменение одних систем органов может приводить к согласованному изменению других (динамическая координация).

Начиная с работ Э. Геккеля (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст), онтогенез (см. ОНТОГЕНЕЗ) и его изменения, обычно воспринимались как «зеркало» эволюции. А. Н. Северцов показал, что удлинение (анаболия) или отклонения (девиация и архаллаксис) онтогенеза могут быть механизмами эволюции (теория филэмбриогенезов (см. ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ)), ускоряющими или радикально меняющим ее направление. Представления о координациях, филэмбриогенезах и других морфофизиологических закономерностях эволюции были обобщены в учении о формах эволюционного процесса. А. Н. Северцов различал ароморфоз (см. АРОМОРФОЗ), идиоадаптацию (см. ИДИОАДАПТАЦИЯ) и дегенерацию (см. ДЕГЕНЕРАЦИЯ). Любая из этих форм в конечном итоге ведет к биологическому прогрессу группы. При этом ароморфозы сопровождаются морфофизиологическим прогрессом, при идиоадаптациях не происходит существенного изменения уровня организации, а при дегенерации наблюдается морфофизиологический регресс.

Длительность и необратимость макроэволюции делает невозможной экспериментальную проверку теоретических положений, описывающих этот процесс. Поэтому теории макроэволюции, в отличие от микроэволюционных построений, более разнообразны и во многом - противоречивы.

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ - совокупность процессов эволюции живых форм на надвидовом уровне. Макроэволюция происходит на основе процессов микроэволюции.

Составить слова из слова макроэволюция

ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ - ТЕ́МПЫ ЭВОЛЮ́ЦИИ, зависят от нескольких факторов, и прежде всего, от интенсивности естественного отбора (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР) - чем он интенсивнее, тем быстрее эволюционирует популяция. Многое зависит от изменчивости признака: чем жестче его генетическая детерминация, тем сильнее этот признак подвергается действию естественного отбора. Очень важна численность популяции. Чем она меньше, тем быстрее новая адаптивная комбинация генов распространится на всех особей этой популяции.

Однако, при интенсивном отборе и малочисленности популяции может возникнуть ситуация, при которой будет исчерпана изменчивость, соответствующая направлению отбора. Тогда темпы эволюции будут медленнее темпов изменения среды, и популяция вымрет. Напротив, в больших популяциях для формирования и распространения новой адаптации потребуется большее число поколений. Можно ожидать, что при частой смене поколений эволюция пойдет быстрее, однако это не всегда так. Недолговечные организмы подвержены гибели от всевозможных случайных причин, что снижает эффективность естественного отбора. Например, у сибирского лемминга (Lemmus sibiricus ) на о. Врангеля до весны доживает только примерно 15% популяции. Напротив, у долговечных организмов, таких как крупные млекопитающие, гибель или устранение от размножения зависят в основном от индивидуальных особенностей каждого организма. Отбор в этом случае более эффективен.

В целом же интенсивность отбора и, тем самым, темпы эволюции популяций задаются скоростью изменений условий их существования. У насекомых - вредителей сельского хозяйства устойчивость к пестицидам повышается в 10-30 раз за 9-15 поколений. За 20-30 поколений каждый следующий яд перестает на них действовать. В неизменных условиях существования популяции могут долго сохраняться в неизменном состоянии.

Хорошо датированных примеров быстрого видообразования немного. Они дают оценки порядка тысяч - первых десятков тысяч лет. Например, на острове Минданао (Филиппинский архипелаг) около 10000 лет назад произошло извержение вулкана. Поток лавы, по радиоактивности которой было определено время извержения, запрудил речку, и возникло озеро Лаоно. В речке жила небольшая рыбка семейства карповых - Barbus binofutus . От этого вида, сохранившегося в неизменном состоянии в той же речке ниже по течению от озера, в самом озере произошло 5 новых родов, включающих 18 новых видов. Считается, что на Гавайских островах примерно за 10000 лет сформировались 18 эндемичных для архипелага видов мух - дрозофилид.

Скорость видообразования по данным палеонтологии установить с достаточной точностью трудно. Этому мешает неполнота палеонтологической летописи (см. Филогенез (см. ФИЛОГЕНЕЗ)). Зато можно выяснить, сколько видов или родов данного таксона возникло за тот или иной период времени и сколь долго тот или иной вид или род существовал от самой ранней до самой поздней его находки. Эти данные тоже дают представление о темпах эволюции. Например, показано, что у примитивных копытных третичного периода за 1 млн. лет возникло 145 новых родов, тогда как продолжительность существования рода составляла в среднем 5 млн. лет. Предки современной лошади эволюировали примерно со скоростью 1 новый род за 5,6 млн лет. Палеонтологи предпочитают оперировать надвидовыми таксонами, так как идентифицировать виды по немногим окаменелостям крайне сложно.

В то же время, однажды возникнув, виды затем довольно долгое время существуют в стационарном, фенотипически неизменном состоянии. Показано, что у млекопитающих продолжительность существования вида составляет в среднем около 500000 лет, а у двустворчатых моллюсков - около 7 млн. лет. Некоторые виды - «живые ископаемые» - могут существовать десятки миллионов лет. Например, в балтийском янтаре, датируемом эоценом (см. ЭОЦЕНОВЫЙ ОТДЕЛ) (примерно 40 млн. лет назад), обнаружена малая комнатная муха - вид, процветающий и в наши дни.

Таким образом, темпы эволюции на всех уровнях: популяционном, видовом и надвидовом - характеризуются, прежде всего, неравномерностью. Разные таксоны эволюционируют с разной скоростью, и темпы эволюции одного и того же таксона тоже непостоянны.

Составить слова из слова темпы эволюции