ТЕРМИТЫ (Isoptera),

отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст - производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища - целлюлоза, содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.

Характерные признаки и касты. Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный - личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это - одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги - муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. "носатые" солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название "белые муравьи" связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.

КАСТЫ ТЕРМИТОВ. Сразу же после роения крылатые репродуктивные особи сбрасывают крылья. Самцы и самки образуют пары, каждая из которых становится родоначальницей новой колонии. Если кто-то из производителей (царь или царица) в колонии погибнет, из нимфы разовьется его "заместитель". Прочие взрослые особи относятся к кастам рабочих и солдат. Все представленные на рисунке особи типичны для рода Reticulitermes, кроме "носатого" солдата, который отпугивает врагов липким секретом, разбрызгиваемым из выступа на голове.

КАСТЫ ТЕРМИТОВ. ЦАРИЦА

КАСТЫ ТЕРМИТОВ

Основание колонии. Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она "созреет", т.е. станет густонаселенной, - обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.

Питание. Основная пища почти всех термитов - целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим - гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.

Симбиотические простейшие. В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов - Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна. Гнезда термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну - царскую - камеру занимают половые особи - царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы. Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение "грибных садов" свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их "садами".

ТЕРМИТНИК

Регулирование кастового состава. По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, - это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2-10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1-15% особей. В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их "заместителей" - без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. "теорией торможения". Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами ("взаимное кормление", или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.

Происхождение общественных термитов. Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus, обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes. Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae. Косвенно, по географическому распространению, можно судить, что многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, Африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно - они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств. В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы "приживал". У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих "гостей" в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции межвидовых отношений между термитами и термитофилами.

Составить слова из слова термиты

Порожде́ние ре́чи -

1) в психолингвистике и психологии

речи - совокупность процессов перехода от речевого намерения

(речевой интенции) к звучащему (или письменному) тексту, доступному для восприятия (идентификации и

понимания).

Существуют различные концепции П. р. Так, в психолингвистических

теориях, опирающихся на психологию бихевиоризма и необихевиоризма

(в США) (см. Бихевиоризм в

языкознании), процессы П. р. понимаются как результат эмпирической

организации (под влиянием речевого опыта) речевых реакций

(Б. Ф. Скиннер) или «наполнения» такими реакциями врождённой

многоуровневой психофизиологической системы (Ч. Э. Осгуд).

В концепции Н. Хомского и его последователей П. р. - процесс

последовательной реализации семантических,

грамматических и прагматических правил,

формирующихся у носителя языка на базе врожденных когнитивных

структур.

В советской психолингвистике процессы П. р.

связываются с деятельностным характером речи. Это означает, во-первых,

что последовательные (сукцессивные) этапы П. р. соотнесены с фазами

(этапами) любой деятельности, т. е. предполагают ориентировку,

планирование, реализацию плана и сопоставление результата с целью

(контроль). Во-вторых, П. р. осуществляется как иерархическая система

процессов, включающая уровень акта деятельности, уровень действий и

уровень операций. В-третьих, процесс П. р. предполагает обязательную

мотивированность и целенаправленность (что резко отличает советскую

психолингвистику от необихевиористской). В-четвёртых, П. р. носит

эвристический характер, т. е. при поставленной сознательной цели

говорящий может произвольно (сознательно или чаще бессознательно)

выбирать оптимальный способ достижения этой цели (в плане стратегий и

тактик П. р.); в этом отношении позиция советской психолингвистики чётко

противостоит алгоритмическому пониманию П. р. Хомским и его школой.

Фазовая структура П. р., впервые проанализированная Л. С. Выготским,

включает «дограмматический» этап (план, замысел) внутреннего

программирования высказывания, задающий содержательный инвариант

высказывания (текста). Программа П. р. на этом этапе есть

иерархическая система операций предицирования над исходными элементами

типа семантизированных образов (предметных значений). На следующем этапе

происходит переход от этой формы существования содержания к его

оформлению в единицах языка (словах и словосочетаниях),

а также от симультанной (одновременной, не развёрнутой во времени) предикативной организации к сукцессивной (линейной)

последовательности языковых элементов, организуемой

функционально-синтаксически (ср. Актуальное членение предложения),

формально-синтаксически и в плане порядка слов (линейного синтаксиса).

Механизм выбора и организации слов в П. р. является, по

экспериментальным данным, вероятностным и связан с классами операций:

поиска семантических признаков слова, поиска их звуковых признаков и

учёта их субъективной вероятностной характеристики. Эти операции

позволяют либо обнаружить в вербальной памяти соответствующую

лексическую единицу, либо создать новую (окказиональную), либо, если

оба варианта оказываются невозможными, выразить данное содержание

последовательностью слов.

Механизм грамматического конструирования высказывания также

включает несколько классов операций: механизм грамматикализации

программы, т. е. переход от неё к опорным словам высказывания;

механизм закрепления грамматических «обязательств», если они требуются

структурой данного языка; механизм грамматического прогнозирования

высказывания; механизм перебора возможных прогнозов и их

сопоставления с программой и другими факторами.

Процессы П. р. не замыкаются в рамках отдельного высказывания, но

предполагают программирование (и отчасти реализацию) целостного

текста и его отдельных содержательных «блоков». Это касается, в

частности, функционально-синтаксического аспекта П. р.

Процессы П. р. варьируются в языках разной структуры. Так, в языках

типа вьетнамского или китайского практически отсутствуют грамматические

обязательства. Не совпадает в разных языках и соотношение «готовых»

лексем, окказионализмов и семантических перифраз. Это делает исследование П. р.

исключительно важным для научного обоснования преподавания неродного

языка.

Миллер Дж., Галантер Е., Прибрам К.,

Планы и структура поведения, пер. с англ., М., 1965;

Жинкин Н. И., Психологические основы развития речи, в сб.:

В защиту живого слова, М., 1966;

Теория речевой деятельности, М., 1968;

Леонтьев А. А., Психолингвистические единицы и порождение

речевого высказывания, М., 1969;

Клименко А. П., Вопросы психолингвистического изучения

семантики, Минск, 1970;

Семантическая структура слова, М., 1971;

Фрумкина Р. М., Вероятность элементов текста и речевое

поведение, М., 1971;

Кацнельсон С. Д., Типология языка и речевое мышление, Л.,

1972;

Хомский Н., Язык и мышление, пер. с англ., М., 1972;

Леонтьев А. А., Эвристический принцип в восприятии,

порождении и усвоении речи, «Вопросы психологии», 1974, № 5;

Основы теории речевой деятельности, М., 1974;

Ахутина Т. В., Нейролингвистический анализ динамической

афазии, М., 1975;

Лурия А. Р., Язык и сознание, М., 1979;

Выготский Л. С., Мышление и речь, Собр. соч., т. 2, М.,

1982.

А. А. Леонтьев.

2) В экспериментальной фонетике -

образование звуковых последовательностей, являющихся формой

выражения (экспонентами) значимых единиц языка.

Основные этапы: программа артикуляторных движений, соответствующая

планируемому высказыванию; реализация этой программы, т. е.

превращение её в необходимые комбинации артикуляторных движений;

наиболее изученный этап П. р. - образование звукового сигнала. Описание

процесса П. р. предполагает исследование единиц П. р. и их соотношения с

единицами языка, правил П. р., локализации функций управления П. р. в

отделах головного мозга, а также функций различных участков речевого

тракта в образовании звукового сигнала.

Выделяются единицы нескольких уровней, организованных иерархически.

Так, слог типа «согласный и гласный»

является минимальной произносительной единицей, реализация которой

задаётся единым блоком управляющих команд; фонетическое слово -

минимальной единицей организации слогов в целое, обеспечивает

переход от семантически нефункциональных единиц к элементам смысловым;

синтагма - минимальной

произносительной единицей, при порождении которой смысловая

целостность обеспечивается единой программой интонационного оформления. Основным источником

сведений о программах П. р. являются характеристики конечного

результата - речевых последовательностей. Правила П. р.

определяются как универсальными свойствами речевого тракта человека, так

и особенностями звуковой организации, характерными для данного языка.

Совокупность этих правил, определяющих особенности фонетической

реализации значимых единиц, называется артикуляционной

базой.

Сведения о локализации функций управления речепроизводством получают

при изучении нарушений речи, наблюдаемых при поражениях разных участков

мозга, например анализ речи больных с инактивированным левым или правым

полушарием показывает, что сегментное (фонемное)

управление связано с функцией левого полушария, а просодическая

организация высказывания - с правым. О функциях различных участков

речевого тракта в образовании звуковых последовательностей см. в

статьях Органы речи, Артикуляция, Акустика речевая, Звуки речи.

Фант Г., Акустическая теория речеобразования, пер. с англ.,

М., 1964;

Речь. Артикуляция и восприятие, М.-Л., 1965;

Бондарко Л. В., Звуковой строй современного русского языка,

М., 1977;

Николаева Т. М., Фразовая интонация славянских языков, М.,

1977;

Зиндер Л. Р., Общая фонетика, 2 изд., М., 1979;

Скалозуб Л. Г., Динамика звукообразования по данным

кинорентгенографирования, К., 1979.

Л. В. Бондарко.

Составить слова из слова порождение речи