ПЧЕЛЫ - пчелиные (Apoidea)
надсемейство насекомых, включающее ок. 20 000 известных видов, из которых примерно 4000 обнаружено в Северной Америке. Окраска чаще всего черная с желтоватыми отметинами; размеры сильно варьируют: длина некоторых шмелей и пчелы-плотника превышает 4,5 см, а у самых мелких форм едва достигает 0,3 см. Пчелы близки к осам и муравьям, вместе с которыми входят в отряд перепончатокрылых (Hymenoptera). У муравьев крылья присутствуют лишь в короткий период их жизни или вообще отсутствуют. Другая их отличительная особенность - специфический спинной вырост на перетяжке (стебельке) между грудью и брюшком. Самое заметное отличие пчел от ос - коренастое, сильно опушенное тело, в то время как у ос оно более стройное и гладкое. Как личинка, так и взрослые пчелы (имаго) потребляют только растительную пищу, которая состоит из пыльцы и цветочного нектара. У имаго ротовой аппарат образует хоботок, позволяющий им высасывать нектар из цветков. В одном из отделов пищеварительной системы пчелы ("медовом желудке", или зобе) он перерабатывается, превращаясь в мед, а из пыльцы, смешанной с медом или нектаром, насекомое делает "пчелиный хлеб", или пергу, - пищу для своих личинок. Характерная особенность пчел - наличие ветвистых волосков по всему телу, с помощью которых они легко собирают пыльцу. У многих видов средний членик (голень) задних ног расширен, а его внутренняя поверхность вдавлена и окружена или прикрыта бахромой из длинных волосков, образуя т.н. корзиночку. Сюда вмещается большое количество пыльцы, которую насекомые переносят в свое гнездо (улей). Длинные волоски удерживают ее клейкий комочек (обножку), пока пчела сама не снимет его. Лапки задних ног состоят из пяти члеников. Из них четыре последних не изменены, а первый сильно увеличен и представляет собой примерно прямоугольную пластинку. На его внутренней стороне, обращенной к брюшку, находятся ряды жестких щетинковидных волосков - щеточка, с помощью которой пчелы вычесывают пыльцу, приставшую к волоскам тела и ногам, и переносят ее в корзиночки.
Сбор пыльцы и опыление. Чаще всего пчелы ассоциируются у нас с их способностью производить мед и жалить. Такое представление вполне обосновано. Уже несколько тысяч лет назад человек начал разводить этих насекомых для получения меда, а их укусы действительно весьма болезненные. Однако гораздо важнее для всех нас еще одно свойство пчел - перенос ими пыльцы с одного цветка на другой. Пыльца, образующаяся в тычинках цветковых растений, содержит мужской репродуктивный материал, необходимый для оплодотворения яйцеклетки, располагающейся в завязи пестика. Оплодотворение приводит к образованию семян и плодов. Процесс переноса пыльцы с тычинок на пестик цветка называется опылением. Во многих случаях для образования семян необходима пыльца другого цветка растения того же самого вида. Это - перекрестное опыление, в отличие от самоопыления, когда для оплодотворения годится пыльца из того же самого цветка. Многие растения образуют липкую пыльцу, которая не может легко переноситься ветром. Для их опыления необходимы посредники. Роль переносчиков пыльцы обычно играют насекомые. Цветки насекомоопыляемых растений, как правило, ярко окрашены, ароматны и содержат сахаристый нектар, который привлекает опылителей. Когда насекомое садится на цветок, клейкая пыльца пристает к его телу. При посещении другого цветка некоторые пыльцевые зерна, подобранные на предыдущем цветке, отваливаются и попадают на рыльце пестика. Следует отметить, что яркие цветки встречаются и у самоопыляемых видов, но почти все плодовые, овощные, кормовые бобовые и многие другие растения опыляются насекомыми, причем важнейшими опылителями являются пчелы. Наличие разветвленных волосков на теле и корзиночек на ногах делает перенос ими пыльцы особенно эффективным. Пчелы пыльцой питаются, но, перелетая с одного цветка на другой, теряют некоторое ее количество. Хотя оно составляет лишь мизерную часть съедаемой массы, для опыления этого вполне достаточно. Склонность многих видов пчел посещать во время одного вылета из гнезда цветки только определенного вида растений еще более увеличивает их ценность как опылителей. Если бы они садились на любые цветки без разбора, вероятность перекрестного опыления сильно снизилась бы. В самом деле, пыльца, скажем, вишни, попав на пестик сливы, не приведет к оплодотворению ее яйцеклетки и появлению плодов. Некоторые виды пчел настолько специализированы, что собирают пыльцу единственного вида растений, хотя нектар могут высасывать и из других цветков. Такая избирательность выражается в различных структурных приспособлениях насекомых, позволяющих им использовать данные цветки эффективнее, чем это делают другие опылители. У них могут быть, например, особенно длинный хоботок, достающий до дна глубокого венчика; грубые перистые волоски, способствующие сбору и переносу крупных пыльцевых зерен; специальные крючковидные щетинки на хоботке - для добывания пыльцы из узких трубчатых цветков и т.д. Медоносная пчела - единственный вид надсемейства, семьи (колонии) которого можно легко переносить с места на место, и именно он в основном обеспечивает опыление сельскохозяйственных культур. Фермеры договариваются с пчеловодами о размещении ульев в определенных районах, чтобы обеспечить высокие урожаи семян. Для сбора пыльцы, например, люцерны, медоносная пчела приспособлена не лучшим образом. Фермеры в США сознательно используют для опыления люцерны другой вид пчел - Nomia melanderi из западных районов Северной Америки. Шмели тоже являются важными опылителями сельскохозяйственных культур, особенно ценными в связи с тем, что они активны в условиях относительно холодного климата и отличаются длинным хоботом. Его длина зависит от вида насекомого. Длиннохоботковые шмели добывают нектар из цветков с глубоким венчиком, которые короткохоботковые виды игнорируют. Шмелей специально завезли в Новую Зеландию, где они не встречались, чтобы опылять высеваемый там красный клевер. Его пытались выращивать как кормовую культуру, но растения не давали семян до тех пор, пока не появились соответствующие опылители.
Строение. Тело взрослой пчелы (имаго) делится на 3 отдела: голову, грудь и брюшко.
Голова. На голове находится пара "усиков", называемых антеннами, или сяжками, два крупных сложных глаза (по одному с каждой стороны) и обычно расположенные на "макушке" между ними три простых глазка. Сложные глаза типичны для насекомых и состоят из многочисленных функциональных единиц (фасеток), каждая из которых содержит линзу, строящую свою часть видимого изображения независимо от других. В результате пчелам, как и другим насекомым, присущ т.н. мозаичный тип зрения. Ротовой аппарат пчелы специализирован для высасывания нектара и образует длинную трубку (хоботок). Нектар поступает в специальный мешковидный резервуар ("медовый желудок", или зоб) в брюшке, где превращается в мед. Хоботок пчел представляет собой вытянутый желобковидный язычок (видоизмененная губа), прикрытый сильно модифицированными нижнегубными щупиками и челюстями. В состав ротового аппарата входят и грызущие структуры - жвалы.
Грудь. К груди прикреплены две пары крыльев и три пары ног. Крылья сцеплены между собой мелкими крючками и в полете функционируют как единое целое, но могут разъединяться и скользить одно по другому. Это облегчает движение пчел внутри цветка во время сбора пыльцы и нектара, а также в ячейках сотов, куда они приносят пыльцу и мед. Ноги обычно приспособлены для выполнения различных функций. Они целиком покрыты волосками, к которым пристает пыльца. На передних ногах могут быть крючки, которыми пчела чистит антенны. Средний членик (голень) задней ноги бывает расширен и сплющен, как описано выше, образуя корзиночку для сбора пыльцы. На лапке могут находиться ряды жестких волосков (щеточек), счищающих с тела насекомого пыльцу. Кроме того, ноги несут шпоры, с помощью которых пчела снимает с себя восковые пластинки, вырабатываемые ее особыми железами.
Брюшко. В брюшке располагаются основные части пищеварительной системы и половые органы. Нижняя его сторона бывает покрыта длинными волосками, которые удерживают пыльцу на пчелах, лишенных описанных выше корзиночек. Здесь же у многих видов находится два ряда восковых желез (зеркалец). Выделяемый ими воск используется для строительства ячеек гнезда. У жалящих пчел на конце брюшка расположен жалящий аппарат. Он включает в себя гладкое или зазубренное жало и окружающие его створки (футляр). В основании жала находится пара ядовитых желез, секрет которых накапливается в объемистом мешке, а впрыскиваясь в жертву, может вызвать сильную воспалительную реакцию и даже смерть. Это вещество, как и яд ос и муравьев, по химическому составу несколько похоже на вырабатываемое гадюками, но для людей, как правило, не опасно. Впрочем, некоторые индивиды обладают к нему повышенной чувствительностью: для ее снижения (десенсибилизации) можно заранее сделать инъекцию экстракта пчелиного яда. Снаружи все тело пчелы покрыто густым слоем разветвленных волосков.
СТРОЕНИЕ РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ
СТРОЕНИЕ РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ
Общественное поведение. Некоторые виды пчел живут большими семьями, или колониями, с разделением труда между их членами; таких насекомых называют общественными. Другие образуют небольшие колонии с меньшей специализацией особей и называются "полуобщественными". Остальные пчелы живут поодиночке и называются одиночными, или необобществленными. Таких видов большинство, однако наиболее известна и лучше всех изучена медоносная пчела - типичное общественное насекомое с высокоорганизованными семьями, особи которых делятся на несколько строго разграниченных каст. Кастовые различия врожденные, и связанные с ними обязанности, по-видимому, не требуют обучения. Эволюционное развитие пчел включало усложнение их строения и поведения. Одиночные виды считаются наиболее примитивными, а сложная организация колонии признается появившимся позднее продвинутым эволюционным признаком.
ОДИНОЧНЫЕ ПЧЕЛЫ
Как отмечалось выше, особи большинства видов пчел живут независимо друг от друга, т.е. относятся к одиночным насекомым. У них существует только один тип самок, которые выполняют все присущие виду функции: размножаются, строят гнездо и запасают пищу для потомства.
Гнездовое поведение. Одиночные пчелы гнездятся чаще всего в почве, хотя некоторые живут в толще древесины, в сухих стеблях тростника, ежевики и т.п. В типичном случае каждая самка сразу же после спаривания закапывается в почву, прокладывая туннель диаметром чуть большим, чем диаметр ее собственного тела. В зависимости от вида он уходит на глубину от 5-7 см до 1 м. Ячейки строятся либо в ответвлениях туннеля, либо в его конце. Они представляют собой гладкие углубления, выстланные вырабатываемыми пчелой целлофаноподобным материалом или тонким слоем воска. Завершив строительство ячейки, самка совершает ряд вылетов к цветкам продолжительностью от нескольких минут до часа или более. За каждый рейс она посещает множество цветков, собирая пыльцу, которую переносит в гнездо на своих ногах или на нижней поверхности брюшка. Кроме того, она обычно сосет и нектар, накапливаемый в зобу. Эти материалы помещаются в ячейку и служат запасом пищи для личинки, которая будет здесь развиваться. После того как накоплено необходимое количество провизии, пчела откладывает в ячейку яйцо (как правило, на поверхность пищи), замуровывает вход в нее землей, смешанной со слюной, и приступает к строительству следующей ячейки. Мать никогда не увидит своего потомства; тем не менее перед нами прекрасный пример заботы о нем. В зависимости от вида одиночная пчела за свою жизнь строит и заполняет от 6 до 20 и более таких ячеек. Представители семейства мегахилид (Megachilidae) ведут себя несколько иначе. Пчелы этой группы обычно не выкапывают свою собственную норку, а используют имеющиеся пустоты или строят гнездо на поверхности. Самка заполняет ячейками найденное укрытие или прикрепляет их одну к другой компактным комком. Ячейки редко бывают правильной формы, по-видимому, из-за неоднородности используемых при строительстве материалов (кусочки листьев, камешки, смола, растительные волоски) и не выстилаются изнутри напоминающим целлофан или воск материалом. Это семейство включает в себя пчел-листорезов, которые искусно сворачивают ячейки из кружочков, вырезаемых из листьев определенных растений. В других отношениях поведение мегахилид примерно такое же, как у прочих одиночных пчел.
Жизненный цикл.
После вылупления из яиц личинки питаются запасенной провизией, которой обычно достаточно для роста и развития на протяжении двух-трех недель. Затем личинка может окукливаться и превращаться в имаго или же оставаться без изменений еще многие месяцы. Взрослая стадия многих таких пчел длится всего несколько недель. Самка активна ранней весной, и уже к концу сезона появляются зрелые личинки, которые не развиваются дальше на протяжении всего лета и иногда даже осени и зимы. У видов с короткой личиночной стадией имаго формируются к осени и зимуют в гнездах.
Агрегация. Многие одиночные пчелы устраивают изолированные гнезда, находящиеся на значительном расстоянии от других. Однако некоторые виды гнездятся скоплениями, хотя каждая самка занимается только своим гнездом. Иногда это объясняется ограниченностью подходящего места. Например, некоторые виды гнездятся только в обрывах, состоящих из твердой глины. Если они редки в богатой пищей местности, неудивительно, что гнезда располагаются кучно. Но чисто физические ограничения не объясняют всех случаев агрегации. Часто можно видеть сотни и даже тысячи гнезд на участке земли площадью в несколько квадратных метров, ничем не отличающемся от окружающей территории, где гнезда полностью отсутствуют. По-видимому, на выбор места для их постройки влияет целый ряд различных факторов, которые еще неизвестны. В некоторых случаях образование скоплений можно объяснить тенденцией пчел возвращаться к месту своего появления на свет. Однако известно, что такие места быстро находят и другие особи, которых привлекает запах гнездящихся сородичей. Другим проявлением тенденции пчел к агрегации служит формирование спящих групп. Самцы и - реже - самки многих одиночных видов собираются для ночевки в группы (рои) на стеблях растений, обычно сцепляясь друг с другом челюстями. Таким образом они могут ночевать на одном и том же месте много раз подряд. Склонность к агрегации встречается даже среди представителей пчелиных, которых считают наиболее примитивными. Следующим шагом на пути к социальности, известным почти во всех семействах пчел, является встречающееся как исключение использование одной норки сразу двумя пчелами, каждая из которых, впрочем, выкапывает в ней собственные боковые ходы и в одиночку строит там ячейки. Такой тип поведения наиболее характерен для видов, образующих гнездовые скопления. Следующий уровень социальности, известный у нескольких видов, - постоянное использование одной норки несколькими самками или даже несколькими дюжинами самок при полной независимости их гнезд.
ПОЛУОБЩЕСТВЕННЫЕ ПЧЕЛЫ
У видов крупного семейства галиктид (Halictidae) наблюдаются все переходы от одиночного образа жизни к социализации, достигающей здесь полуобщественного уровня.
Гнездовое поведение. Некоторые одиночные представители галиктид строят изолированные гнезда, другие гнездятся скоплениями. Один бразильский вид устраивает неплотные скопления гнезд, среди которых лишь редкие остаются занятыми единственной пчелой; в большинстве случаев их там от двух до сорока. Вероятно, каждая самка строит в общей норе собственные отнорки с ячейками. Большую часть времени ту или иную пчелу можно видеть выполняющей роль часового у входа в гнездо. Два преимущества такого образа жизни очевидны: уменьшается объем строительных работ, выполняемых отдельной особью, и норка постоянно охраняется, поскольку гнездо не могут покинуть сразу все пчелы. Другие галиктиды живут небольшими колониями и демонстрируют несколько более развитые формы общественной организации, при которых только одна особь в гнезде откладывает яйца во все ячейки, в то время как остальные (от одной до пяти) занимаются лишь фуражировкой, т.е. заполняют их пищей. Таким образом, налицо уже четкое разделение труда. Тем не менее все эти пчелы спариваются, все одинакового размера, и, судя по всему, любая из них может на протяжении жизни становиться то яйцекладущей самкой, то фуражиром. Другим явным признаком усложнения социализации является то, что несколько фуражиров вместе заполняют провизией одну и ту же ячейку. У упомянутого выше бразильского вида каждая самка, вероятно, обеспечивает кормом только свое потомство, хотя и делит норку с другими пчелами.
Касты. У наиболее социализированных галиктид различия между откладывающими яйца самками и фуражирами становятся постоянными. Большинство последних никогда не спариваются и живут всего несколько недель, в то время как первые доживают до года. В этих случаях, хотя внешних различий между пчелами практически нет (фуражиры в среднем чуть мельче), можно говорить о существовании двух каст - плодущих самок, называемых матками (царицами), и рабочих особей. Такие виды пчел производят на свет неравное число самцов и самок: вторых заметно больше. "Лишние" самки становятся рабочими. У некоторых видов их сравнительно мало. Часто, раскопав гнездо, в нем можно обнаружить, кроме матки, всего от одной до пяти рабочих особей.
Жизненный цикл. Типичный для полуобщественных галиктид жизненный цикл демонстрирует крошечный зеленовато-черный вид Lasioglossum stultum, обычный в США. Самцы и молодые самки этого вида вылетают осенью. После спаривания первые погибают, а оплодотворенные матки зимуют, обычно в родном гнезде. Весной все, кроме одной, его покидают, чтобы выкопать собственные норки. Каждая матка строит и заполняет провизией пять или шесть ячеек, откладывает в каждую из них по яйцу, после чего их запечатывает. Потом пчела отдыхает на дне норки в течение нескольких недель, до тех пор пока на свет не появятся ее "дочери", становящиеся рабочими особями. Они расширяют гнездо, строя и сообща заполняя провизией новые ячейки, в которые матка откладывает яйца. После вылета рабочих сама она редко покидает норку и фуражировкой не занимается. У некоторых видов число быстро умирающих рабочих особей пополняется непрерывно. У других они вылетают определенными порциями, каждая из которых погибает еще до того, как появляется следующая, и на протяжении лета матка периодически остается единственной взрослой обитательницей гнезда. Ближе к осени из ячеек вылетают молодые матки и самцы. Зиму переживают только оплодотворенные самки.
ОБЩЕСТВЕННЫЕ ПЧЕЛЫ
Наиболее развита общественная организация у пчел семейства Apidae, особенно в подсемействе Apinae, к которому относятся медоносные пчелы, шмели, а также нежалящие пчелы, живущие в тропиках. Шмели (род Bombus) - одни из самых заметных представителей пчелиных благодаря своим крупным размерам и яркому желто-черному, иногда частично красному узору и очень длинным покрывающим тело волоскам. По уровню общественной организации они близки к наиболее развитым галиктидам, описанным выше, за исключением того, что их матки и рабочие сильнее различаются по размерам. У некоторых видов, однако, обычны и промежуточные по величине особи. В отличие от большинства пчел, шмели чаще встречаются в прохладных областях, чем в жарких. Они водятся далеко за Северным полярным кругом в Канаде, на Аляске и в Сибири, а также южнее любых других пчел - на Огненной Земле у антарктической оконечности Южной Америки. Обычны они и в высокогорьях.
ПОКРЫТЫЙ ПЫЛЬЦОЙ ШМЕЛЬ на цветке.
Гнездовое поведение и жизненный цикл. Молодые половые особи - матки и самцы - появляются осенью. После спаривания самцы могут доживать до холодов, но с их наступлением погибают. Оплодотворенные матки закапываются в землю, где зимуют в состоянии оцепенения. С наступлением весны тепло пробуждает перезимовавших самок. Они питаются нектаром и подыскивают подходящие для гнездования места. В отличие от большинства одиночных и полуобщественных пчел, шмелиные матки не выкапывают гнезда сами. Некоторые виды поселяются в кучах сухой травы, в заброшенных птичьих гнездах или аналогичных убежищах на поверхности, другие предпочитают пустые норки грызунов. Когда место выбрано, самка-основательница строит маленькую ячейку в виде горшочка или кувшинчика из воска, который секретируется ее восковыми железами, расположенными между сегментами брюшка. Затем она занимается фуражировкой, собирая в свой зоб цветочный нектар, чтобы затем отрыгнуть мед в ячейку. После нескольких рейсов ячейка им заполняется; этот запас пищи не позволит самке погибнуть от голода в плохую погоду. Еще до того, как заполнена первая ячейка, самка строит следующую. В нее она откладывает примерно 8 яиц и запечатывает входное отверстие воском. Шмели - единственные известные представители пчел, у которых в одной ячейке развивается сразу несколько особей. Через 3-5 дней из яиц вылупляются личинки. Они питаются или смесью меда и пыльцы, периодически впрыскиваемой в ячейку самкой, или сухой пыльцой, набиваемой ею туда в "кармашки" на внутренней стороне стенок. В любом случае самка-основательница должна заниматься фуражировкой, чтобы обеспечить кормом свой первый маленький выводок. Примерно через 7 дней после вылупления толстые белые личинки достигают максимальных размеров. Каждая окукливается в коконе, который плетет себе из чрезвычайно тонкого шелка. Примерно через две недели на свет появляются имаго. Все особи этого выводка являются самками, гораздо более мелкими, чем основательница, но в остальном очень похожими на нее. Это первые рабочие данного сезона. Как и у общественных галиктид, они берут на себя обязанности фуражиров, и матке почти не приходится выходить из гнезда. Размер последнего быстро увеличивается за счет строящихся новых выводковых ячеек, в каждую из которых она откладывает по нескольку яиц. Ячейки в гнезде шмелей немного различаются по форме, образуя очень неровный сот. Повторно для откладки яиц они уже не используются, заменяясь по мере надобности новыми, которые строятся поверх старых. У некоторых видов ячейки, очищенные от коконов, надстраиваются ободками, становясь высокими цилиндрическими сосудами для хранения меда или пыльцы. Мед может запасаться и в специально сделанных восковых "горшочках". По мере роста гнезда рабочие особи не только чистят его и собирают пищу, но и приносят мягкий материал - кусочки перьев или сухую траву, насыпая поверх и вокруг сота холмик. Молодые рабочие большую часть времени проводят в гнезде и начинают вылетать на фуражировку, только достигнув определенного возраста. У многих видов шмелей внутри этой касты наблюдается большое разнообразие в размерах особей. В хорошо развитых колониях самые мелкие из них почти никогда не вылетают из гнезда за кормом, а проводят жизнь внутри него, занимаясь чисткой и строительством ячеек, кормлением личинок и т.п. Как правило, рабочие живут всего несколько недель, а матка около года. Колонии многих видов шмелей очень маленькие и в разгар сезона состоят всего из дюжины особей. У других видов диаметр сота достигает 30 см, и в гнезде может одновременно находиться до 700 рабочих особей, составляющих потомство единственной матки. Еще больше шмелей бывает там в период появления самцов и молодых самок. Половые особи появляются после того, как колония весной и летом увеличивается в размерах. Личинки самцов, как и у большинства пчелиных, вылупляются из неоплодотворенных яиц. Личинки плодущих самок крупнее личинок, чем те, из которых развиваются рабочие. Самцы и молодые самки вылетают из гнезда и спариваются на поверхности земли, а не в воздухе, как медоносные пчелы. Оплодотворенные будущие матки могут на некоторое время возвратиться в родительское гнездо, но в конце концов покидают его и закапываются в рыхлую почву на зимовку. Все другие члены семьи - старая самка-основательница, рабочие и самцы - осенью умирают, возможно от холода.
Терморегуляция в гнезде. Запечатывание ячеек, вероятно, обеспечивает относительно стабильные условия среды для растущих личинок. В холодную погоду ранней весной шмелиная матка, как наседка, накрывает своим телом ячейку с яйцами или личинками. Полагают, что таким образом она обеспечивает теплом развивающуюся молодь. Температура тела у насекомых примерно такая же, как у внешней среды; никакого термостатического контроля, свойственного птицам и млекопитающим, у них нет. Однако большие скопления особей некоторых видов, особенно медоносных пчел, способны несколько согревать окружающее их пространство. Даже отдельные крупные особи, например бабочек бражников, повышают температуру своей груди за счет сокращений мышц перед полетом и во время него. Вполне возможно, что именно таким способом шмелиная матка согревает ячейку при "насиживании". В особенно жаркие летние дни шмели охлаждают свое гнездо путем вентиляции. Одна или несколько рабочих особей внутри него, застыв на месте, машут крыльями, производя громкое жужжание. Создаваемое в результате движение воздуха усиливает испарение влаги из самих насекомых, запасенного нектара и с других поверхностей.
Нежалящие пчелы. Общественные, производящие мед пчелы такого типа встречаются только в тропиках. Определение "нежалящая" применительно к пчеле выглядит необычно, однако речь идет о широко распространенном явлении. Так как жало у пчел, как и у других перепончатокрылых, представляет собой видоизмененный яйцеклад, оно может быть только у самок. Кроме того, у многих одиночных видов жало вообще нефункционально или слишком мало, чтобы проколоть кожу человека. Некоторые виды нежалящих пчел неагрессивны. Однако другие, если растревожить их гнездо, вполне способны постоять за себя. Они всей семьей налетают на человека, облепляют его шею, лезут в волосы, глаза, уши и нос, щиплются челюстями, прилипают своим клейким телом, а некоторые даже выделяют жгучую жидкость. Нежалящие пчелы сильно варьируют по размерам: от более крупных, чем обыкновенная медоносная пчела, до форм длиной приблизительно 0,3 см - самых мелких в надсемействе. Главные преимущества этих насекомых перед шмелями - постоянные, очень крупные колонии и система коммуникации, позволяющая обмениваться информацией о местонахождении источников пищи. Поскольку шмели запасают сравнительно мало меда, их никто не грабит. У нежалящих пчел, напротив, меда в гнездах много, и жители тропиков валят деревья, чтобы до него добраться, или добывают соты из-под земли. Некоторые виды этих пчел разводят. В качестве ульев используются отрезки пустотелых бревен (колоды), имитирующие естественные жилища насекомых, которые устраивают свои гнезда в дуплах деревьев.
Гнездовое поведение. Подобно обыкновенной медоносной пчеле и в отличие от шмелей матка нежалящих пчел не может жить в одиночку. Она не способна самостоятельно построить гнездо, т.е. основать колонию. На ногах у нее нет корзиночек для сбора пыльцы, и пищу для личинок ей носить не в чем. Строительство гнезд у нежалящих пчел всегда ведет семья. Несколько рабочих особей из зрелой колонии, в которой вот-вот появятся молодые самцы и самки, выбирает подходящие для поселения места и начинает перетаскивать в них из родительского гнезда воск и смолу. Вскоре все они собираются в одном из них и завершают строительство: запечатывают жилье со всех сторон, оставляя лишь входное отверстие, и делают внутри запас меда и пыльцы. После этих приготовлений, занимающих несколько недель, в новое гнездо переходят молодая матка и самцы. На лету вдали от гнезда происходит спаривание. Оплодотворенная самка возвращается и приступает к откладке яиц. Связь со старой колонией может поддерживаться еще месяц, в течение которого запасы продовольствия пополняются за счет родительского гнезда. В конечном счете обе семьи полностью обособляются. Обычно в каждой колонии нежалящих пчел только одна матка. Ее брюшко сильно разрастается, а по размерам в целом она становится в несколько раз крупнее девственной матки. Каждый год лишь очень небольшое число ее дочерей успешно спаривается и основывает новую колонию. Часто нескольких девственных самок находят в родительском гнезде; вероятно, большинство их убивают рабочие. Самцы (трутни), которых появляется довольно много, обычно "танцуют в воздухе" около входа в гнездо. Иногда рабочие пчелы их убивают или выгоняют; возможно, это происходит в период нехватки пищи. Вообще в гнездах нежалящих пчел живет от нескольких дюжин до более 80 000 насекомых. Большинство гнезд устраивается в дуплах или сходных полостях между стенами построек, в развалинах и т.п. Некоторые виды нежалящих пчел селятся в почве, иногда на глубине до 2,7 м, используя покинутые норы муравьев-листорезов, или в галереях и камерах старых термитников. В любом случае они занимают ранее существовавшие пустоты и своих собственных не выкапывают. Правда, иногда они строят гнездо вокруг ветви дерева или на поверхности стены, т.е. открыто. У таких гнезд более или менее сферическая форма, а диаметр иногда более 0,6 м. Входное отверстие, называемое летком, всегда одно. Иногда оно настолько маленькое, что может быть загорожено головой одной пчелы, но бывает диаметром до 5 см и охраняется тогда многими рабочими особями. Часто края летка надстраиваются вытянутой восковой трубочкой, или воронкой; ее длина обычно до 5 см, хотя достигает и 38 см. Если входная трубка разрушается, пчелы удивительно быстро ее восстанавливают. В качестве строительного материала используется как чистый воск, так и различные его смеси со смолой и глиной. Если пчелы гнездятся в полостях, которые слишком для них велики, они отгораживают часть пространства твердой разделительной стенкой из такой смеси. Иногда эти внутренние перегородки перфорированы мелкими отверстиями для вентиляции. Пчелы поддерживают постоянную циркуляцию воздуха в гнезде, вибрируя своими крыльями. В гнездах большинства нежалящих видов стены обшиты многочисленными пластинами из воска, закрепленными на сделанных из него же подставках. Это т.н. обвертка. Она же образует внешнюю оболочку гнезда, если оно построено на открытом месте. Обвертка часто достигает значительной толщины и окружает более или менее сферическую полость. Восковые слои связаны целым лабиринтом ходов, по которым пчелы могут передвигаться. Исключением является внешняя оболочка открытых гнезд, в которой оставлен только один леток с трубкой. Внутри обвертки (или на внешней ее стороне у видов, живущих в дуплах) размещаются тонкостенные кувшинчики для хранения меда и пыльцы. Их размеры зависят от вида насекомого и могут достигать 5 см в диаметре. Пчелы изготавливают их из мягкого воска и, заполнив, им же запечатывают. Сферическое пространство в центре гнезда служит инкубатором, в котором выращивается молодь. Обычно эта камера заполнена "штабелем" горизонтальных сотов, разделенных и поддерживаемых тонкими столбиками из воска. Сот состоит из одного слоя открытых сверху восковых ячеек. Очень редко таких ячеек в нем до 40; обычно их всего 6 или 8. По мере надобности рабочие пчелы добавляют новые соты поверх старых. Строительство начинается с одной ячейки, поднимающейся на восковом столбике над верхним сотом. Она становится центром следующего сота. После того как рабочие пчелы заполнят ее провизией (медом и пыльцой) и матка отложит туда яйцо, ячейка запечатывается воском. К ней пристраиваются кольцами остальные. В каждый их круг натаскивается продовольствие и откладываются яйца, и лишь затем начинается добавление следующего его круга. В отличие от неправильных по форме ячеек шмелей, у нежалящих пчел они представляют собой одинаковые шестигранные призмы, и сот выглядит единым сплошным образованием. Каждая ячейка содержит запас пищи, достаточный для развития одного насекомого, и в нее откладывается только одно яйцо. Когда сот достигает окончательного размера или даже раньше, над ним начинается строительство следующего. Как и у одиночных или полуобщественных видов, у нежалящих пчел ячейка с яйцом запечатывается и личинка не нуждается в выкармливании рабочими особями. Каждая развившаяся до нужной стадии личинка оплетает себя внутри ячейки коконом и в нем окукливается. В это время пчелы снимают с ячейки почти весь запечатывающий ее воск и используют его в другом месте; практически они оставляют коконы открытыми, а после выхода имаго выбрасывают из гнезда. По мере того как новые соты добавляются сверху, старые под ними разрушаются и сминаются, поэтому гнездо в высоту не растет. Некоторые виды нежалящих пчел строят ячейки гроздьями или изолированно, отделяя друг от друга маленькими столбиками из воска, так что все гнездо заполняется восковыми перемычками, связывающими ячейки. Обычно ячейки расположены вертикально и открываются сверху. Замечателен один африканский вид, строящий, как обыкновенная медоносная пчела, вертикальные соты с горизонтальными ячейками, открывающимися с обеих сторон вощины. Возможно, это говорит о связи нежалящих пчел с жалящими домашними.
Касты. Механизм формирования каст у нежалящих пчел до сих пор не вполне ясен. Конечно, самцы появляются из неоплодотворенных яиц, как и у других перепончатокрылых, и имеют вдвое меньше хромосом, чем самки. У одной группы нежалящих пчел обе касты самок - рабочие и матки - появляются из расположенных вперемешку и идентичных по размерам ячеек. Не отмечено также различий в запасаемой пище. Предполагают, что неодинаковы сами яйца, т.е. что механизм здесь в основном носит генетический характер. У других нежалящих пчел матки развиваются в особых крупных ячейках, разбросанных между более мелкими, из которых появляются рабочие особи. В этом случае различия скорее всего определяются, как и у медоносной пчелы, количеством и качеством корма.
Экономическое значение. В Бразилии сконструирован новый тип улья, в котором успешно разводят нежалящих пчел, легко извлекая их мед. У нежалящих видов мед отличается характерным, часто очень приятным ароматом. В то же время некоторых таких пчел, особенно строящих открытые гнезда, часто можно видеть на отбросах, поэтому для производства меда их использовать нельзя. Эти же виды часто вредят культурным растениям, прокусывая молодые листья, например, апельсиновых деревьев, по-видимому, чтобы собрать выделяющийся клейкий сок.
Пчелы-грабители. Среди нежалящих пчел весьма интересны виды-грабители. На задних ногах у их рабочих особей корзиночек для пыльцы нет, и на цветках они появляются очень редко. Расселяясь, они захватывают и переделывают гнезда других видов нежалящих пчел. Оттуда же они добывают и корм, а иногда и воск. Самые распространенные в тропиках Америки (от Мексики до Бразилии) пчелы-грабительницы сильно пахнут лимоном. Когда одна или две их рабочие особи забираются в чужое гнездо, этот запах заставляет хозяев отступить без боя и переждать набег в выводковой камере или другом укромном уголке. За авангардом следует целая туча налетчиков, перетаскивающих к себе воск и запасы пищи. "Грабеж" длится несколько часов, а иногда даже день или два, после чего хозяев оставляют в покое. Повторные налеты такого рода приводят к ослаблению, а порой и гибели семьи-жертвы. Даже "обычные" трудолюбивые виды нежалящих пчел могут грабить друг друга, особенно если их гнезда располагаются по соседству, причем иной раз взаимный грабеж длится неделями. Облигатные грабители, по всей вероятности, являются конечным звеном эволюционного процесса, в результате которого такой паразитизм был "узаконен".
Коммуникация. Нежалящие пчелы могут передавать друг другу информацию об источниках пищи. Способы коммуникации видоспецифичны и включают в себя движения (танцы) и запахи, как у обычной медоносной пчелы, хотя и не столь совершенны. Однако и они достаточно информативны: множество осо
