Шмальга́узен Иван Иванович (1884-1963), биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН УССР (1922) и АН СССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Труды по сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюционной морфологии, исследованию закономерностей процессов роста организмов. Работы по происхождению наземных позвоночных, факторам эволюции и биокибернетике. Автор книг «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1946), «Основы сравнительной анатомии позвоночных» (1 изд., 1935; 4 изд., 1947) и др.

* * *

ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович - ШМАЛЬГА́УЗЕН Иван Иванович (1884-1963), российский биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН Украины (1922), академик АН СССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Труды по сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, закономерностям роста животных, факторам и закономерностям эволюции, биокибернетике.

* * *

ШМАЛЬГА́УЗЕН Иван Иванович [11 (23) апреля 1884, Киев - 7 октября 1963, Москва], российский эволюционист, зоолог, эмбриолог.

Становление ученого

Отец, Иван Федорович Шмальгаузен (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Федорович), - крупный ботаник, член-корреспондент Петербургской А. Н. Шмальгаузен провел детство на территории Ботанического сада при Киевском университете и с ранних лет под руководством отца собирал гербарии и коллекции насекомых. В 1901 он поступил в Киевский университет и в 1906 закончил естественное отделение физико-математического факультета. До 1912 работал у А. Н. Северцова (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич) в Институте эмбриологии и сравнительной анатомии. В 1913-18 гг. Шмальгаузен - ассистент и приват-доцент кафедры зоологии Московского университета; защищает магистерскую (1914) и докторскую (1916) диссертации по филогении рыб и земноводных.

Признание

Годы научного признания Шмальгаузена совпали с гражданской войной и НЭПом. В 1918-21 он - профессор кафедры зоологии в Воронежском университете, а в 1921-37 - профессор кафедры общей зоологии и эмбриологии Киевского университета, одновременно в 1925-37 - директор Института зоологии и биологии АН УССР.

В этот период Шмальгаузен занимался проблемами сравнительной морфологии и экспериментальной эмбриологии. При изучении закономерностей эмбриогенеза он установил закон параболического роста животных, разработал метод вычисления констант скорости роста и показал, что скорость роста падает пропорционально возрасту и равна отношению константы роста к возрасту. Шмальгаузен предложил выделять формы относительного роста частей тела и доказал ведущую роль мезодермы (см. МЕЗОДЕРМА) в развитии конечностей.

Концепция макроэволюции

В 1935 Шмальгаузен переехал в Москву, где возглавил Институт эволюционной морфологии АН СССР (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных РАН им. А. Н. Северцова); одновременно в 1939-48 - заведующий кафедрой дарвинизма в Московском университете, а в 1940-48 - главный редактор основанного им «Журнала общей биологии». С середины 1930-х Шмальгаузен в процесс создания учеными разных стран синтетической теории эволюции (СТЭ), опубликовав в конце 30-х две монографии: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938) и «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939; 2-е изд. 1983). В них был дан синтез собственных исследований в области палеонтологии, морфологии и эмбриологии и данных популяционной генетики и экологии.

Шмальгаузен впервые попытался установить единый механизм микро (см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ)- и макроэволюции (см. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ), сконцентрировав внимание на роли онтогенетических перестроек и фенотипической изменчивости в эволюции. Он показал историческую обусловленность адаптивных модификаций (см. МОДИФИКАЦИЯ), которые при постоянстве внешних условий постепенно заменяются сходными по фенотипическому выражению мутациями. В конечном счете модификации прокладывают путь для будущих генетических перестроек, облегчая создание комплексной адаптации (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)) к меняющейся среде и способствуя автономизации индивидуального развития (т. е. накоплению механизмов, защищающих жизненно важные процессы и поддерживающих стабильность морфогенеза и постоянство внутренней среды).

Шмальгаузен придал экологическое звучание учению Северцова о главных направлениях эволюционного процесса, существенно расширил их число (ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз) и показал зависимость от форм борьбы за существование (см. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ), элиминации (см. ЭЛИМИНАЦИЯ) и естественного отбора (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР).

Концепция стабилизирующего отбора

Важнейшим событием в развитии эволюционного учения стала книга Шмальгузена «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» (1946; 2-е изд. 1968), в которой он объяснил механизм автономизации онтогенеза от случайных колебаний среды. Под действием стабилизирующего отбора шла постоянная перестройка наследственной базы, обеспечивающей стабильность онтогенеза. Это вело к перестройке регуляторных механизмов морфогенеза и внутриорганизменных корреляций, которые Шмальгузен подразделял на геномные, морфогенетические и эргонтические. В ходе прогрессивной эволюции возрастает взаимное приспособление органов, происходит координация изменений частей организма и идет аккумуляция корреляций общего значения.

В теории стабилизирующего отбора Шмальгаузен сформулировал ряд генетико-эволюционных концепций: о мобилизационном резерве наследственной изменчивости и условиях его вскрытия, об адаптивной норме популяции, о целостности фенотипа как единице действия отбора. Для него генетическая гетерогенность популяции была не грузом, снижающим ее приспособленность, а фактором обеспечения эколого-эволюционной пластичности популяций. В 1946 увидела свет и его обобщающая сводка по эволюционной теории «Проблемы дарвинизма».

«Вейсманист-морганист»

После ареста Н. И. Вавилова (см. ВАВИЛОВ Николай Иванович) Шмальгаузен, обладавший большим научным авторитетом, стал одной из основных фигур, мешавших торжеству антинаучных взглядов Т. Д. Лысенко (см. ЛЫСЕНКО Трофим Денисович). Поэтому на августовской сессии ВАСХНИЛ (см. АВГУСТОВСКАЯ СЕССИЯ ВАСХНИЛ) в 1948 он как чуть ли не главный «вейсманист-морганист» был подвергнут шумной, глумливой и невежественной критике, а затем был отстранен от преподавательской работы и снят со всех должностей. Около семи лет Шмальгаузен работал старшим научным сотрудником Зоологического института АН СССР, в котором с 1955 и до конца жизни возглавлял лабораторию эмбриологии.

Происхождение наземных позвоночных

После 1948 Шмальгаузен основное внимание уделял эмбриологическим, морфологическим и палеонтологическим аспектам проблемы происхождения наземных позвоночных. Итоги многолетних исследований были изложены в посмертно изданной монографии «Происхождение наземных позвоночных» (1964). Он доказал монофилетическое происхождение позвоночных, использовав при этом эколого-морфологический метод для изучения филогенеза низших Tetrapoda и доказав адаптивность их морфологических преобразований.

Биокибернетика

С середины 50-х гг. Шмальгаузен вновь включается в борьбу с Лысенко и пытается использовать идеи кибернетики для объяснения эволюции. В результате были уточнены представления об эволюции как саморегулируемом процессе, намечены пути для изучения взаимодействия эволюции на разных уровнях организации жизни, раскрыты механизмы интеграции различных биологических систем, уточнены понятия о биогеоценозах (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) как арене эволюционных преобразований, о механизмах эволюции экосистем и т. д. Эти оригинальные идеи, изложенные в разных статьях и выступлениях, были суммированы в посмертно вышедшей книге «Кибернетические вопросы биологии» (1968) и использованы в другой, также посмертно изданной книге «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (1964).

Эволюция эволюции

В последние годы жизни Шмальгаузен много времени уделял проблемам движущих сил прогрессивной эволюции и «эволюции эволюции». В опубликованном в 1972 конспекте книги «Факторы прогрессивной эволюции» была предложена комплексная модель особенностей действия факторов эволюции в сторону арогенеза. Эта модель строилась с учетом генетической и экологической структуры популяций, степени активности индивида, автономности онтогенеза, способов размножения, продолжительности жизни индивида и места вида в цепях питания, структуры внутривидовых отношений, взаимодействия различных форм борьбы за существование, элиминации и естественного отбора.

Шмальгаузен оставил набросок к плану исследований на тему «эволюция факторов эволюции и ее движущие силы». Под эволюцией эволюции он понимал исторические перестройки генетических систем, изменения интенсивности мутагенеза и способов включения мутаций в эволюционный процесс, новообразование таких факторов, как мейоз (см. МЕЙОЗ), диплоидность (см. ДИПЛОИД), половой процесс, перестройку механизмов онтогенеза и индивидуальной приспособляемости, регуляции темпов эволюции (см. ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ), преобразование форм отбора и т. д.

Облик ученого и человека

Шмальгаузен был немногословный и целеустремленный человек, полностью поглощенный научно-исследовательской и педагогической деятельностью. Основные этапы его биографии - теории и фундаментальные обобщения, базирующееся всегда на строгих фактах. В его трудах была охвачена практически вся проблематика современной эволюционной теории от возникновения мутаций до происхождения высших таксонов и органообразования, что позволило им с наибольшей полнотой отразить сущность современного синтеза в эволюционной биологии.

Шмальгаузен отличался удивительной верностью своим научным убеждениям. Главный объект нападок на сессии ВАСХНИЛ (см. АВГУСТОВСКАЯ СЕССИЯ ВАСХНИЛ), он в своей ответной речи защищался, а не каялся (как это требовалось) и тем самым пожертвовал карьерой и привилегиями, на долгие годы обрек себя на работу «в стол». Его главные книги были изъяты из библиотек и уничтожены. Их переиздания в 60-80-х гг., как и впервые посмертно изданные книги, сыграли важную роль в преодолении лысенковщины и в возвращении эволюционной теории в СССР на научные пути.

Шмальга́узен Иван Иванович (1884-1963), биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН УССР (1922) и АН СССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Труды по сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюционной морфологии, исследованию закономерностей процессов роста организмов. Работы по происхождению наземных позвоночных, факторам эволюции и биокибернетике. Автор книг «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1946), «Основы сравнительной анатомии позвоночных» (1 изд., 1935; 4 изд., 1947) и др.

* * *

ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович - ШМАЛЬГА́УЗЕН Иван Иванович (1884-1963), российский биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН Украины (1922), академик АН СССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Труды по сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, закономерностям роста животных, факторам и закономерностям эволюции, биокибернетике.

* * *

ШМАЛЬГА́УЗЕН Иван Иванович [11 (23) апреля 1884, Киев - 7 октября 1963, Москва], российский эволюционист, зоолог, эмбриолог.

Становление ученого

Отец, Иван Федорович Шмальгаузен (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Федорович), - крупный ботаник, член-корреспондент Петербургской А. Н. Шмальгаузен провел детство на территории Ботанического сада при Киевском университете и с ранних лет под руководством отца собирал гербарии и коллекции насекомых. В 1901 он поступил в Киевский университет и в 1906 закончил естественное отделение физико-математического факультета. До 1912 работал у А. Н. Северцова (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич) в Институте эмбриологии и сравнительной анатомии. В 1913-18 гг. Шмальгаузен - ассистент и приват-доцент кафедры зоологии Московского университета; защищает магистерскую (1914) и докторскую (1916) диссертации по филогении рыб и земноводных.

Признание

Годы научного признания Шмальгаузена совпали с гражданской войной и НЭПом. В 1918-21 он - профессор кафедры зоологии в Воронежском университете, а в 1921-37 - профессор кафедры общей зоологии и эмбриологии Киевского университета, одновременно в 1925-37 - директор Института зоологии и биологии АН УССР.

В этот период Шмальгаузен занимался проблемами сравнительной морфологии и экспериментальной эмбриологии. При изучении закономерностей эмбриогенеза он установил закон параболического роста животных, разработал метод вычисления констант скорости роста и показал, что скорость роста падает пропорционально возрасту и равна отношению константы роста к возрасту. Шмальгаузен предложил выделять формы относительного роста частей тела и доказал ведущую роль мезодермы (см. МЕЗОДЕРМА) в развитии конечностей.

Концепция макроэволюции

В 1935 Шмальгаузен переехал в Москву, где возглавил Институт эволюционной морфологии АН СССР (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных РАН им. А. Н. Северцова); одновременно в 1939-48 - заведующий кафедрой дарвинизма в Московском университете, а в 1940-48 - главный редактор основанного им «Журнала общей биологии». С середины 1930-х Шмальгаузен в процесс создания учеными разных стран синтетической теории эволюции (СТЭ), опубликовав в конце 30-х две монографии: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938) и «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939; 2-е изд. 1983). В них был дан синтез собственных исследований в области палеонтологии, морфологии и эмбриологии и данных популяционной генетики и экологии.

Шмальгаузен впервые попытался установить единый механизм микро (см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ)- и макроэволюции (см. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ), сконцентрировав внимание на роли онтогенетических перестроек и фенотипической изменчивости в эволюции. Он показал историческую обусловленность адаптивных модификаций (см. МОДИФИКАЦИЯ), которые при постоянстве внешних условий постепенно заменяются сходными по фенотипическому выражению мутациями. В конечном счете модификации прокладывают путь для будущих генетических перестроек, облегчая создание комплексной адаптации (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)) к меняющейся среде и способствуя автономизации индивидуального развития (т. е. накоплению механизмов, защищающих жизненно важные процессы и поддерживающих стабильность морфогенеза и постоянство внутренней среды).

Шмальгаузен придал экологическое звучание учению Северцова о главных направлениях эволюционного процесса, существенно расширил их число (ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз) и показал зависимость от форм борьбы за существование (см. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ), элиминации (см. ЭЛИМИНАЦИЯ) и естественного отбора (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР).

Концепция стабилизирующего отбора

Важнейшим событием в развитии эволюционного учения стала книга Шмальгузена «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» (1946; 2-е изд. 1968), в которой он объяснил механизм автономизации онтогенеза от случайных колебаний среды. Под действием стабилизирующего отбора шла постоянная перестройка наследственной базы, обеспечивающей стабильность онтогенеза. Это вело к перестройке регуляторных механизмов морфогенеза и внутриорганизменных корреляций, которые Шмальгузен подразделял на геномные, морфогенетические и эргонтические. В ходе прогрессивной эволюции возрастает взаимное приспособление органов, происходит координация изменений частей организма и идет аккумуляция корреляций общего значения.

В теории стабилизирующего отбора Шмальгаузен сформулировал ряд генетико-эволюционных концепций: о мобилизационном резерве наследственной изменчивости и условиях его вскрытия, об адаптивной норме популяции, о целостности фенотипа как единице действия отбора. Для него генетическая гетерогенность популяции была не грузом, снижающим ее приспособленность, а фактором обеспечения эколого-эволюционной пластичности популяций. В 1946 увидела свет и его обобщающая сводка по эволюционной теории «Проблемы дарвинизма».

«Вейсманист-морганист»

После ареста Н. И. Вавилова (см. ВАВИЛОВ Николай Иванович) Шмальгаузен, обладавший большим научным авторитетом, стал одной из основных фигур, мешавших торжеству антинаучных взглядов Т. Д. Лысенко (см. ЛЫСЕНКО Трофим Денисович). Поэтому на августовской сессии ВАСХНИЛ (см. АВГУСТОВСКАЯ СЕССИЯ ВАСХНИЛ) в 1948 он как чуть ли не главный «вейсманист-морганист» был подвергнут шумной, глумливой и невежественной критике, а затем был отстранен от преподавательской работы и снят со всех должностей. Около семи лет Шмальгаузен работал старшим научным сотрудником Зоологического института АН СССР, в котором с 1955 и до конца жизни возглавлял лабораторию эмбриологии.

Происхождение наземных позвоночных

После 1948 Шмальгаузен основное внимание уделял эмбриологическим, морфологическим и палеонтологическим аспектам проблемы происхождения наземных позвоночных. Итоги многолетних исследований были изложены в посмертно изданной монографии «Происхождение наземных позвоночных» (1964). Он доказал монофилетическое происхождение позвоночных, использовав при этом эколого-морфологический метод для изучения филогенеза низших Tetrapoda и доказав адаптивность их морфологических преобразований.

Биокибернетика

С середины 50-х гг. Шмальгаузен вновь включается в борьбу с Лысенко и пытается использовать идеи кибернетики для объяснения эволюции. В результате были уточнены представления об эволюции как саморегулируемом процессе, намечены пути для изучения взаимодействия эволюции на разных уровнях организации жизни, раскрыты механизмы интеграции различных биологических систем, уточнены понятия о биогеоценозах (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) как арене эволюционных преобразований, о механизмах эволюции экосистем и т. д. Эти оригинальные идеи, изложенные в разных статьях и выступлениях, были суммированы в посмертно вышедшей книге «Кибернетические вопросы биологии» (1968) и использованы в другой, также посмертно изданной книге «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (1964).

Эволюция эволюции

В последние годы жизни Шмальгаузен много времени уделял проблемам движущих сил прогрессивной эволюции и «эволюции эволюции». В опубликованном в 1972 конспекте книги «Факторы прогрессивной эволюции» была предложена комплексная модель особенностей действия факторов эволюции в сторону арогенеза. Эта модель строилась с учетом генетической и экологической структуры популяций, степени активности индивида, автономности онтогенеза, способов размножения, продолжительности жизни индивида и места вида в цепях питания, структуры внутривидовых отношений, взаимодействия различных форм борьбы за существование, элиминации и естественного отбора.

Шмальгаузен оставил набросок к плану исследований на тему «эволюция факторов эволюции и ее движущие силы». Под эволюцией эволюции он понимал исторические перестройки генетических систем, изменения интенсивности мутагенеза и способов включения мутаций в эволюционный процесс, новообразование таких факторов, как мейоз (см. МЕЙОЗ), диплоидность (см. ДИПЛОИД), половой процесс, перестройку механизмов онтогенеза и индивидуальной приспособляемости, регуляции темпов эволюции (см. ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ), преобразование форм отбора и т. д.

Облик ученого и человека

Шмальгаузен был немногословный и целеустремленный человек, полностью поглощенный научно-исследовательской и педагогической деятельностью. Основные этапы его биографии - теории и фундаментальные обобщения, базирующееся всегда на строгих фактах. В его трудах была охвачена практически вся проблематика современной эволюционной теории от возникновения мутаций до происхождения высших таксонов и органообразования, что позволило им с наибольшей полнотой отразить сущность современного синтеза в эволюционной биологии.

Шмальгаузен отличался удивительной верностью своим научным убеждениям. Главный объект нападок на сессии ВАСХНИЛ (см. АВГУСТОВСКАЯ СЕССИЯ ВАСХНИЛ), он в своей ответной речи защищался, а не каялся (как это требовалось) и тем самым пожертвовал карьерой и привилегиями, на долгие годы обрек себя на работу «в стол». Его главные книги были изъяты из библиотек и уничтожены. Их переиздания в 60-80-х гг., как и впервые посмертно изданные книги, сыграли важную роль в преодолении лысенковщины и в возвращении эволюционной теории в СССР на научные пути.

ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович (1884-1963) - российский биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН Украины (1922), академик АН СССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Труды по сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, закономерностям роста животных, факторам и закономерностям эволюции, биокибернетике.

Составить слова из слова шмальгаузен иван иванович

Шмальга́узен Иван Фёдорович (1849-1894), ботаник, член-корреспондент Петербургской АН (1893). Основные труды по палеоботанике и флористике (по ископаемым растениям девона, карбона, перми, юры и третичного периода и ископаемым древесинам). Автор сводок по современной флоре южных районов России.

* * *

ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Федорович - ШМАЛЬГА́УЗЕН Иван Федорович (1849-94), российский ботаник, один из основателей палеоботаники в России, член-корреспондент Петербургской АН (1893). Труды по современной флоре Ср. и Юж. России.

Составить слова из слова шмальгаузен иван фёдорович

ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Федорович (1849-94) - российский ботаник, один из основателей палеоботаники в России, член-корреспондент Петербургской АН (1893). Труды по современной флоре Ср. и Юж. России.

Составить слова из слова шмальгаузен иван федорович

Саби́нин Дмитрий Анатольевич (1889-1951), ботаник, один из основателей русской научной школы физиологов растений, профессор. Исследовал роль корневой системы в водном и минеральном питании; установил влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

* * *

САБИНИН Дмитрий Анатольевич - САБИ́НИН Дмитрий Анатольевич (1889-1951), российский ботаник, основатель отечественной научной школы физиологов растений, профессор. Исследовал роль корневой системы в водном и минеральном питании; установил влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

* * *

САБИ́НИН Дмитрий Анатольевич 30 ноября (12 декабря) 1889, Санкт-Петербург - 22 апреля 1951, Геленджик, российский ботаник, основатель отечественной научной школы физиологов растений, профессор.

Семья. Годы учения

Мать, Мария Войцеховна, была весьма образованным человеком, занималась просветительской деятельностью: читала лекции в Обществе народных университетов, писала популярные статьи и книги. Она недолго была замужем за врачом А. Сабининым, от которого ушла и стала фактической женой известного ихтиолога И. Д. Кузнецова. Их дети - сыновья Георгий, Дмитрий и дочь Мария, носили фамилию и отчество первого мужа матери.

Большие способности Сабинина проявились уже в гимназические годы. В 1908 он с отличием закончил гимназию и поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета. Будучи студентом, он работал в лаборатории профессора В. И. Палладина (см. ПАЛЛАДИН Владимир Иванович) по изучению дыхания и спиртового брожения. Большое влияние на молодого исследователя оказал ассистент Палладина приват-доцент А. А. Рихтер (см. РИХТЕР Андрей Александрович).

Первые работы

Работы, проводимые Сабининым в лаборатории Палладина, были посвящены изучению роли водородных акцепторов в дыхании и брожении. Так, используя метиленовую синь, удалось заставить дрожжи сбраживать молочную кислоту, которая ими обычно не сбраживалась. Таким образом Сабинин участвовал в разработке основ теории дыхания Палладина. В 1913 Сабинин закончил университет и был оставлен Палладиным при его кафедре для подготовки к профессорскому званию. Одновременно Сабинин преподавал географию в частной гимназии и являлся ассистентом Рихтера в психоневрологическом институте, где тот читал лекции. В 1917 Сабинин занимает должность ассистента в Петроградском университете. Трудности жизни, вызванные послевоенной разрухой, заставляют его в 1918 переехать в Пермь по предложению Рихтера и занять место старшего ассистента в Пермском университете. Там Сабинин принял участие в создании Биологического научно-исследовательского института при университете. В 1919 Сабинин сдал магистерский экзамен и получил право читать лекции в качестве доцента по проблемам анатомии растений и микробиологии. Будучи лаборантом Камской биологической станции, а в 1920 ее директором, Сабинин проводил исследования по проницаемости плазмы клетки для красителей и солей. В начале 1924 Рихтер был приглашен в Саратовский университет для организации и руководства кафедрой физиологии растений, и Сабинин возглавил освободившуюся кафедру в Пермском университете. Вокруг него сгруппировалась талантливая молодежь, и начала создаваться научная школа по изучению вопросов физиологии корневой системы, ее поглотительной способности и процессов экзосмоса, которые в 1925 были обобщены Сабининым в виде монографии. В 1929 Димитрий Анатольевич покидает Пермь и переезжает в Ташкент, где читает лекции в Ташкентском университете и одновременно заведует отделом физиологии и микробиологии Среднеазиатской станции удобрений, где изучалось минеральное питание хлопчатника.

Работа в Москве

В 1931 Сабинин переезжает в Москву и поступает в Научно-исследовательский институт удобрений, где вскоре становится заведующим лабораторией. Физиологическая группа под его руководством исследовала методы диагностики минерального питания льна по физиологическим признакам. В 1932 вместе с сотрудниками Сабинин переходит во вновь организованный Институт агрохимии и агропочвоведения (ВИУАА), где до 1941 заведует лабораторией физиологии растений. В ВИУАА под его руководством выполнялись работы по биологическому азоту: изучались условия эффективного симбиоза бобовых растений и клубеньковых бактерий.

В 1935 Сабинину без защиты диссертации была присвоена степень доктора биологических наук. С 1938 по 1941 он по совместительству руководит лабораторией минерального питания в Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева.

Научно-исследовательская и педагогическая деятельность в МГУ

В период с 1932 по 1948 Сабинин возглавлял кафедру физиологии растений в Московском государственном университете, которую в свое время возглавлял К. А. Тимирязев (см. ТИМИРЯЗЕВ Климент Аркадьевич). Было нечто общее между Сабининым и Тимирязевым - глубина знаний, блеск ораторского таланта и педагогическое мастерство. Научный авторитет Сабинина был чрезвычайно высок. Он был не только выдающимся исследователем, но и талантливым педагогом, читал общий курс физиологии растений, спецкурсы по минеральному питанию, росту и развитию растений. Благодаря его исключительной эрудиции, критическому уму, глубокому и вдумчивому подходу к разбираемым вопросам, его лекции и теоретические семинары посещали даже студенты и сотрудники других кафедр и факультетов. Для чтения специальных курсов Сабинин приглашал и выдающихся ученых-физиологов того времени - Н. А. Максимова (см. МАКСИМОВ Николай Александрович), Н. Г. Холодного (см. ХОЛОДНЫЙ Николай Григорьевич) и др. Большое внимание Сабинин уделял организации практических занятий и летних практик студентов.

Вклад в науку

На протяжении своей творческой жизни Сабинин работал в различных областях физиологии растений, успешно сочетая углубленные теоретические исследования с решением практических задач сельского хозяйства. Стали классическими его работы по минеральному питанию растений: физиологии корневой системы, ее проницаемости и способности поглощать, выделять и перерабатывать минеральные вещества и некоторые органические соединения. Разработанные им физиологические основы применения удобрений сыграли важную роль в развитии земледелия в нашей стране. Большое значение имели его работы по изучению внутренней организации растительной клетки, взаимосвязи ее структуры и метаболизма, динамичности цитоплазматических структур. Первым из отечественных фитофизиологов он увидел кардинальную роль биологических мембран в организации структуры протопласта и механизмах поступления веществ в клетку. В центре его внимания постоянно находились проблемы роста и развития растений. В противовес теории стадийного развития Т. Д. Лысенко (см. ЛЫСЕНКО Трофим Денисович) Сабинин поставил вопрос об определяемых генотипом эндогенных ритмах у растений и показал роль нуклеиновых кислот в ритмичности ростовых процессов. Он первым указал на возможность участия веществ-ингибиторов (антиметаболитов) в регуляции роста растений. Им были предсказаны место синтеза и нуклеиновая природа новых гормонов растений, которые впоследствии были названы цитокининами (см. ЦИТОКИНИНЫ).

Позиция ученого и человека

Вызывает восхищение смелая и бескомпромиссная позиция Сабинина по отношению к печально известной августовской сессии ВАСХНИЛ (см. АВГУСТОВСКАЯ СЕССИЯ ВАСХНИЛ) 1948 года. В трудные годы, пережитые биологией и биологами нашей страны, он проявил лучшие качества ученого и человека, открыто поддерживая Н. И. Вавилова (см. ВАВИЛОВ Николай Иванович), И. И. Шмальгаузена (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович), А. Н. Формозова (см. ФОРМОЗОВ Александр Николаевич), А. Р. Жебрака (см. ЖЕБРАК Антон Романович). Отстаивая научную истину и права ученого в обществе, он нашел мужество выступить против учения Лысенко, за что был снят с должности и уволен из Московского университета за «реакционную антинаучную деятельность». Около полугода он занимался переводами книг, а затем был зачислен старшим научным сотрудником и исполняющим обязанности директора Геленджикской морской станции Института океанологии АН СССР, где не было условий для полноценной творческой работы, без которой жизнь для Сабинина не имела смысла. В 1951 он покончил с собой.

После кончины Сабинина его идеи продолжали и продолжают развиваться его учениками и учениками его учеников. Будучи замечательным педагогом, Сабинин создал отечественную школу физиологов растений, среди которых: М. А. Али-Заде, С. С. Андреенко, Т. Ф. Андреева, С. С. Баславская, П. А. Генкель, В. Н. Жолкевич, М. Г. Зайцева, А. Ф. Клешнин, И. И. Колосов, Л. И. Красовский, Е. Г. Минина, Н. Г. Потапов, Ю. А. Самыгин, О. А. Семихатова, Н. З. Станков, О. М. Трубецкова, Н. К. Тильгор, О. Ф. Туева, Ю. Л. Цельникер, В. В. Церлинг и др. Мысль Сабинина намного обогнала современный ему уровень развития науки, его труды до сих пор являются настольными книгами для физиологов растений. В 1941 Президиум АН СССР присудил ему премию им. К. А. Тимирязева за монографию «Минеральное питание растений», а в 1957 (посмертно) - премию за книгу «Физиологические основы питания растений».

Составить слова из слова сабинин дмитрий анатольевич

Эволюцио́нное уче́ние (биол.), комплекс знаний об истории развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путём длительного их изменения. См. Трансформизм, Ламаркизм, Дарвинизм.

* * *

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ - ЭВОЛЮЦИО́ННОЕ УЧЕ́НИЕ (в биологии), комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения.

Эволюционное учение занимается анализом индивидуального развития отдельных организмов (онтогенезом (см. ОНТОГЕНЕЗ)), эволюции и путей развития групп организмов (филогенезом (см. ФИЛОГЕНЕЗ) ) и их адаптаций (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)).

Исторический обзор учения об эволюции

Представления о том, что наблюдаемые в современном мире формы жизни не неизменны, встречаются у античных философов - Эмпедокла (см. ЭМПЕДОКЛ), Демокрита (см. ДЕМОКРИТ), Лукреция Кара (см. ЛУКРЕЦИЙ). Но нам неизвестно о фактах, которые привели их к такому умозаключению, хотя недостаточно и данных для утверждения, что это гениальная умозрительная догадка.

В христианском мире многие столетия господствовала креационистская (см. КРЕАЦИОНИЗМ) точка зрения, хотя высказывались предположения о существовании «допотопных» чудовищ, вызванные редкими в то время находками ископаемых останков.

По мере накопления фактов в естествознании в 18 в. сложился трансформизм (см. ТРАНСФОРМИЗМ)- учение об изменяемости видов. Но сторонники трансформизма (виднейшие - Ж. Бюффон (см. БЮФФОН Жорж Луи Леклерк)и Э. Жоффруа Сент-Илер (см. ЖОФФРУА СЕНТ-ИЛЕР)во Франции, Э. Дарвин (см. ДАРВИН Эразм)в Англии) для доказательства своих взглядов оперировали главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между видами и сходством общего плана строения больших групп животных и растений. Никто из трансформистов не ставил вопрос о причинах изменения видов. Крупнейший натуралист рубежа 18-19 вв. Ж. Кювье (см. КЮВЬЕ Жорж)объяснял смену фаун теорией катастроф (см. КАТАСТРОФ ТЕОРИЯ).

В 1809 вышел в свет труд Ж. Б. Ламарка (см. ЛАМАРК Жан Батист) « Философия зоологии», в котором впервые был поставлен вопрос и о причинах изменения видов, эволюции. Ламарк считал, что изменения в окружающей среде ведут и к изменению видов.

Ламарк ввел понятие градаций - перехода от низших форм к высшим. Градации, по Ламарку, происходят в результате присущего всему живому стремлению к совершенству, внутреннее чувство животных порождает стремление к изменениям. Наблюдения за явлениями природы привели Ламарка к двум основным предположениям: «закону неупражнения и упражнения» - развития органов по мере их использования и «наследования благоприобретенных свойств» - признаки передавались по наследству и в дальнейшем либо еще более развивались, либо исчезали. Труд Ламарка не произвел на ученый мир особого впечатления и был забыт ровно на пятьдесят лет, до появления в 1859 книги Чарлза Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт)«О происхождении видов. Приведенные Дарвином аргументы в пользу идеи эволюции обеспечили этой теории широкое признание. Но и Дарвин был убежден в наследуемости благоприобретенных признаков. Непонимание дискретной природы наследственности приводило к неразрешимому парадоксу («кошмар Дженкинса»): изменения должны были затухать, но фактически этого не происходило. Противоречия были столь серьезны, что и сам Дарвин в конце жизни усомнился в правильности своей теории, хотя в это время уже были проведены опыты Менделя, которые могли бы ее подтвердить. Кажущаяся слабость дарвинизма стала причиной возрождения ламаркизма как неоламаркизма (см. НЕОЛАМАРКИЗМ).

Лишь труд последующих многих поколений биологов привел к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). В отличие от теории Дарвина, СТЭ не имеет одного автора и одной даты возникновения, а представляет собой плод коллективных усилий ученых разных специальностей из многих стран («невидимый колледж»).

Синтетическая теория эволюции

После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (см. ФИШЕР Роналд Эйлмер)(1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (см. ХОЛДЕЙН Джон)(1924,), С. Райта (см. РАЙТ Сьюалл) (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.

Особенно велика роль С. С. Четверикова (см. ЧЕТВЕРИКОВ Сергей Сергеевич)в создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские (см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович)«вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский (см. ДОБРЖАНСКИЙ Феодосий Григорьевич)- ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко (см. ФИЛИПЧЕНКО Юрий Александрович) - создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл. (см. ХОЛДЕЙН Джон), издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.

Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (см. НЕОТЕНИЯ)(сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолиты (см. ГРАПТОЛИТЫ)и фораминиферы (см. ФОРАМИНИФЕРЫ). Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа (см. ГЕНОТИП).

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном (см. СИМПСОН Джордж Гейлорд) в 1949 году.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич), И. И. Шмальгаузена (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович), Н. В. Тимофеева-Ресовского (см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович), Г. Ф. Гаузе (см. ГАУЗЕ Георгий Францевич), Н. П. Дубинина (см. ДУБИНИН Николай Петрович), А. Л. Тахтаджяна (см. ТАХТАДЖЯН Армен Леонович), Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр (см. МАЙР Эрнст) издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор - комплементарные (см. КОМПЛЕМЕНТАЦИЯ) процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро-и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.

Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.

Составить слова из слова эволюционное учение