МЛЕКОПИТАЮЩИЕ - звери (Mammalia), класс позвоночных, наиболее известная группа животных, включающая более чем 4600 видов мировой фауны. В нее входят кошки, собаки, коровы, слоны, мыши, киты, люди и т.д. В ходе эволюции млекопитающие осуществили широчайшую адаптивную радиацию, т.е. приспособились к самым разным экологическим нишам. Они населяют полярные льды, леса умеренных и тропических широт, степи, саванны, пустыни и водоемы. За несколькими исключениями (например, муравьеды), их челюсти вооружены зубами, и млекопитающие могут питаться мясом, растениями, беспозвоночными и даже кровью. По размерам звери варьируют от крошечной свиноносной летучей мыши (Craseonycteris thonglongyai) длиной всего ок. 29 мм и массой 1,7 г, до крупнейшего из всех известных науке животных - синего кита (Balaenoptera musculus), достигающего длины ок. 30 м при массе 190 т. Только два ископаемых бронтозавроподобных динозавра могли бы составить ему конкуренцию. Длина одного из них - Seismosaurus - по крайней мере 40 м от носа до кончика хвоста, однако весил он, по оценкам некоторых специалистов, ок. 55 т, т.е. втрое меньше, чем синий кит. Второй динозавр - Ultrasaurus - известен по единственной тазовой кости, но предполагают, что он был и длиннее и тяжелее синего кита. Однако, пока это не будет подтверждено дополнительными ископаемыми остатками, синий кит остается чемпионом среди среди всех когда-либо населявших Землю животных. Всем млекопитающим свойствен ряд характерных признаков их класса. Название класса Mammalia происходит от лат. mamma - женская грудь, и связано с наличием у всех зверей желез, секретирующих молоко. Этот термин был впервые применен в 1758 шведским ботаником Линнеем в 10-м издании его книги Система природы. Однако научное определение млекопитающих как обособленной группы было дано еще раньше (1693) английским ботаником и зоологом Дж.Реем в его труде Методический обзор происхождения четвероногих животных и змей, а обиходный взгляд на зверей как на группу близкородственных существ сложился еще на заре человеческой истории.
Происхождение. Основной план строения современных млекопитающих был унаследован ими от предков-рептилий, т.н.
синапсид, или зверообразных ящеров. Возраст их древнейших известных остатков - примерно 315 млн. лет, что соответствует пенсильванскому (верхнему каменноугольному) периоду. Как считается, синапсиды появились уже вскоре после возникновения самых первых рептилий (анапсид), в миссисипском (нижнем каменноугольном) периоде, т.е. ок. 340 млн. лет назад, а вымерли ок. 165 млн. лет назад, в середине юрского периода. Название "синапсиды" указывает на наличие пары отверстий в черепе, по одному с каждой стороны за глазницей. Считается, что они позволили увеличить массу челюстных мышц, а следовательно, и их мощность по сравнению с животными без таких височных отверстий (анапсид). Синапсид (класс Synapsida) делят на два отряда - пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida). Непосредственными предками млекопитающих был один из подотрядов терапсид - мелкие хищные рептилии цинодонты (Cynodontia). В их различных семействах и родах тем или иным образом сочетались признаки как пресмыкающихся, так и млекопитающих. Предполагают, что по крайней мере наиболее эволюционно продвинутые представители цинодонтов обладали такими особенностями зверей, как наличие шерсти, теплокровность и выработка молока для питания детенышей. Однако палеонтологи не строят своих теорий на предположениях, не подтвержденных фактами, в частности окаменелыми костями и зубами, которые в основном и остаются от вымерших позвоночных. Поэтому, чтобы отличить рептилий от млекопитающих, они используют несколько ключевых признаков скелета, а именно строение челюстей, устройство челюстного сустава (т.е. тип причленения нижней челюсти к черепной коробке) и костную систему среднего уха. У млекопитающих каждая ветвь нижней челюсти состоит из единственной кости - зубной, а у рептилий включает еще несколько, в том числе т.н. сочленовную. У млекопитающих челюстной сустав образован зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью черепной коробки, а у рептилий - сочленовной и квадратной костями соответственно. У млекопитающих в среднем ухе три кости (молоточек, наковальня и стремечко), а у рептилий - только одна (гомолог стремечка, который называется столбиком). Две дополнительные ушные кости возникли из квадратной и сочленовной костей, ставших соответственно наковальней и молоточком. Хотя можно выстроить целую последовательность синапсид, все более приближающихся к млекопитающим, вплоть до практически полного сходства с ними по внешнему облику и биологии, возникновение зверей как обособленной группы считается связанным с преобразованием рептильного типа челюстного сустава, который перемещается из сочленовно-квадратного положения на сочленение между зубной и чешуйчатой костями. По-видимому, это произошло в середине триасового периода, примерно 235 млн. лет назад, однако самые ранние ископаемые остатки настоящих млекопитающих известны только с конца триаса, т.е. им ок. 220 млн. лет.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Некоторые части скелета млекопитающих, особенно череп, устроены проще, чем у их предков-пресмыкающихся. Например, как уже говорилось, каждая ветвь (правая и левая) их нижней челюсти состоит из одной кости, а у рептилий - из нескольких. У зверей верхняя челюсть (межчелюстная кость спереди и верхнечелюстная сзади) полностью слита с черепной коробкой, тогда как у некоторых рептилий она соединена с ней подвижно эластичными связками. У млекопитающих верхние зубы находятся только на межчелюстной и верхнечелюстной костях, а у примитивных позвоночных они могут быть и на других костных элементах крыши ротовой полости, в том числе на сошниках (возле носовых ходов) и небных костях (рядом с верхнечелюстными). У млекопитающих обычно две пары функциональных конечностей, но у некоторых водных форм, например китов (Cetacea) и сирен (Sirenia), сохранились только передние. Все звери теплокровны и дышат атмосферным воздухом. От всех остальных позвоночных, за исключением птиц и крокодилов, они отличаются четырехкамерным сердцем и полным разделением в ней артериальной и венозной крови. Однако, в отличие от птиц и крокодилов, зрелые красные кровяные клетки (эритроциты) млекопитающих лишены ядер. За исключением наиболее примитивных представителей класса, все млекопитающие живородящие и кормят детенышей молоком, вырабатываемым молочными железами матери. Первозвери, или однопроходные, например утконос, откладывают яйца, но вылупившиеся из них детеныши также питаются молоком. У некоторых видов они рождаются хотя и полностью сформированными, но голыми (без шерсти) и беспомощными, а глаза у них в течение некоторого времени остаются закрытыми. У других зверей, особенно копытных (козы, лошади, олени и т.д.) детеныши появляются на свет полностью одетыми шерстью, с открытыми глазами и почти сразу способны стоять и передвигаться. У сумчатых, например кенгуру, детеныши рождаются недоразвитыми и донашиваются в течение некоторого времени в кармане на животе матери.
Шерсть. Наличие покрывающей тело шерсти - отличительный признак зверей: только у них образуются волосы, т.е. нитевидные ороговевшие выросты кожи (эпидермиса). Основная функция шерстного покрова - теплоизоляция организма, облегчающая терморегуляцию, однако он служит и для многих других целей, в частности защищает кожу от повреждений, может маскировать животное за счет своей окраски или конфигурации или демонстрировать его половую принадлежность. У многих млекопитающих шерсть на определенных участках тела в ходе эволюции значительно изменилась и специализировалась, превратившись, например, в защитные иглы дикобраза, рог носорога, вибриссы (чувствительные "усы") кошек и зимние "снегоступы" (оторочка ног) зайца-беляка. Отдельные волоски в большинстве случаев цилиндрические или овальные в сечении, хотя у некоторых видов они практически плоские. Микроскопическое изучение показывает, что ствол волоса (над кожей и непосредственно под ней) - это компактный гибкий стержень, состоящий из отвердевших мертвых клеток. Типичный ствол состоит из трех концентрических слоев: центральной губчатой сердцевины, образованной рыхло лежащими прямоугольными клетками, часто с небольшими прослойками воздуха между ними, среднего коркового слоя, составляющего основную часть волоса и образованного продольно расположенными вплотную друг к другу веретеновидными клетками, и тонкой внешней кожицы (кутикулы) из чешуевидных, накладывающихся друг на друга клеток, свободные края которых направлены к свободному концу волоса. Нежные первичные волоски плода человека (лануго), а иногда и мелкий пушок на теле взрослого лишены сердцевины. Клетки волоса формируются под кожей внутри волосяного мешочка (фолликула) и выталкиваются наружу новыми клетками, образующимися под ними. По мере удаления от корня, т.е. источника питания, клетки отмирают и обогащаются кератином - нерастворимым белком в виде длинных тонких волокон. Волокна кератина химически связываются между собой, что придает волосу прочность. Цвет волос зависит от нескольких факторов. Один из них - наличие пигментов (окрашивающих веществ), называемых меланинами. Несмотря на то что название этих пигментов происходит от слова "черный", их цвет варьирует от желтого до красного, коричневого и черного. Меланины могут появляться в отдельных клетках волоса по мере их роста и удаления от фолликула. Наличие или отсутствие меланина, его цвет и количество, а также доля прослоек воздуха между клетками ствола в совокупности определяют все разнообразие окрасок волоса. В принципе, можно сказать, что его цвет зависит от поглощения и отражения света меланином (главным образом коркового слоя) и его рассеивания стенками воздушных прослоек сердцевины. Например, черный волос содержит оптически плотный очень темный меланин и в коре и в сердцевине, поэтому отражает лишь очень небольшую часть световых лучей. И напротив, шерсть белого медведя вообще лишена пигмента, а ее цвет определяется равномерным рассеиванием света. Разнообразие строения волос в первую очередь связано с формой кутикулярных клеток и расположением сердцевинных. Конкретные виды животных, как правило, характеризуются определенной структурой шерсти, поэтому с помощью микроскопа обычно можно определить ее таксономическую природу. Примечательное исключение из этого правила - 150 видов землероек рода Crocidura с практически идентичными волосами. Определение видовой принадлежности по микроскопическим признакам волос в настоящее время вытесняется более точными методами, основанными на изучении ДНК и кариотипов (хромосомных наборов). Покрывающие тело волосы обычно делятся на два типа по длине и структуре. Одни из них остевые - длинные, блестящие, сравнительно грубые. Их окружают обычно в полтора-два раза более короткие волосы подшерстка. Настоящие тюлени (семейство Phocidae), называемые также безухими, покрыты в основном грубым остевым волосом с редким подшерстком. У морских котиков, напротив, подшерсток очень толстый. Они относятся к семейству ушастых тюленей (Otariidae), включающему также морских львов с такой же, как у настоящих тюленей, шкурой.
ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. МЕХ
ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ЧЕШУИ
ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ИГЛЫ
ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ПЛАСТИНКИ
ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ГОЛАЯ КОЖА
Зубы, присутствующие у подавляющего большинства млекопитающих, представляют собой твердые структуры, которые развиваются из особых соединительнотканных (мезодермальных) клеток - одонтобластов и состоят в основном из фосфата кальция (апатита), т.е. по химическому составу очень похожи на кости. Однако фосфат кальция кристаллизуется и сочетается с другими веществами по-разному, так что в результате образуются различные зубные ткани - дентин, эмаль и цемент. В основном зуб состоит из дентина. (Бивни слона и соответственно слоновая кость - сплошной дентин; небольшое количество эмали, покрывающее сначала конец бивня, быстро стирается.) Полость в центре зуба содержит питающую его "пульпу" из мягкой соединительной ткани, кровесных сосудов и нервов. Обычно выступающая наружу поверхность зуба хотя бы частично покрыта тонким, но исключительно твердым слоем эмали (самое твердое вещество в организме), которая образуется особыми клетками - амелобластами (адамантобластами). Зубы ленивцев и броненосцев ее лишены, на зубах морской выдры (калана) и пятнистой гиены, которым приходится регулярно разгрызать твердые раковины моллюсков или кости, ее слой, наоборот, очень толстый. Зуб крепится в ячейке на челюсти с помощью цемента, который по твердости занимает промежуточное положение между эмалью и дентином. Он может также присутствовать внутри самого зуба и на его жевательной поверхности, например у лошадей. Зубы млекопитающих обычно делятся на четыре группы в соответствии со своими фунциями и местоположением: резцы, клыки, премоляры (малые коренные, ложнокоренные, или предкоренные) и моляры (коренные). Резцы находятся в передней части рта (на межчелюстных костях верхней челюсти и, как и все зубы нижней челюсти, на зубных костях). У них режущие края и простые конические корни. Они служат в основном для удерживания пищи и откусывания ее частей. Клыки (у кого они есть) представляют собой обычно длинные заостренные на конце стержни. Их, как правило, четыре (по 2 верхних и нижних), и расположены они позади резцов: верхние - в передней части верхнечелюстных костей. Клыки используются в основном для нанесения проникающих ран при нападении и защите, удерживания и переноса пищи. Премоляры находятся между клыками и молярами. У некоторых примитивных млекопитающих их по четыре с каждой стороны верхней и нижней челюсти (всего 16), но большинство групп в ходе эволюции утратили часть ложнокоренных зубов, и у человека, например, их всего 8. Моляры, расположенные в задней части челюстей, вместе с премолярами объединяются в группу щечных зубов. Ее элементы могут различаться по размерам и форме в зависимости от характера питания вида, но обычно обладают широкой, ребристой или бугорчатой жевательной поверхностью для раздавливания и перемалывания пищи. У рыбоядных млекопитающих, например зубатых китов, все зубы почти одинаковые, приближающиеся по форме к простому конусу. Они используются только для ловли и удержания добычи, которая либо заглатывается целиком, либо предварительно разрывается на куски, но не пережевывается. Некоторые млекопитающие, в частности ленивцы, зубатые киты и утконос, развивают всего одну смену зубов на протяжении всей жизни (у утконоса она присутствует только на стадии эмбриона) и называются монофиодонтными. Однако большинство зверей - дифиодонтные, т.е. у них две смены зубов - первая, временная, называемая молочной, и постоянная, свойственная взрослым животным. У них резцы, клыки и премоляры раз в жизни полностью замещаются, а моляры вырастают без молочных предшественников, т.е. по сути дела являются поздно развивающейся частью первой смены зубов. Сумчатые занимают промежуточное положение между монофиодонтами и дифиодонтами, поскольку сохраняют все молочные зубы, кроме сменяющегося четвертого премоляра. (У многих из них ему соответствует третий щечный зуб, поскольку один премоляр утрачен в ходе эволюции.) Поскольку у разных видов млекопитающих зубы гомологичны, т.е. одинаковы по эволюционному происхождению (за редкими исключениями, например, у речных дельфинов зубов больше сотни), каждый из них занимает строго определенное положение относительно других и может быть обозначен порядковым номером. В результате характерный для вида зубной набор нетрудно записать в виде формулы. Поскольку млекопитающие - двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два. Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:
(*2 = 44, полное число зубов).
Однако обычно используется сокращенная формула, где указано лишь общее число зубов каждого типа. Для вышеприведенного примитивного зубного набора она выглядит так:
Для домашней коровы, у которой нет верхних резцов и клыков, запись принимает следующую форму:
а у человека выглядит так:
Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:
Некоторые зубы, выполняющие особые функции в ходе эволюции, могут претерпевать очень сильные изменения. Например, в отряде хищных (Carnivora), т.е. у кошек, собак и т.п., четвертый верхний премоляр (обозначаемый P4) и первый нижний моляр (M1) крупнее всех прочих щечных зубов и снабжены острыми, как лезвия, режущими кромками. Эти зубы, называемые хищническими, расположены друг напротив друга и действуют наподобие ножниц, разрезая мясо на куски, которые животному удобнее проглотить. Система P4/M1 - отличительный признак отряда Carnivora, хотя ее функцию могут выполнять и другие зубы. Например, молочный набор Carnivora не содержит моляров, и в качестве хищнических используются только премоляры (dP3/dP4), а у некоторых представителей вымершего отряда Creodonta для этой же цели служили две пары коренных зубов - M1+2/M2+3.
ТИПЫ ЗУБОВ. ХВАТАТЕЛЬНЫЕ
ТИПЫ ЗУБОВ. РУБЯЩИЕ
ТИПЫ ЗУБОВ. СТРОГАЮЩИЕ
ТИПЫ ЗУБОВ. СЖИМАЮЩИЕ
ТИПЫ ЗУБОВ. ДРОБЯЩИЕ
ТИПЫ ЗУБОВ. ПЕРЕТИРАЮЩИЕ
Скелет. У млекопитающих, как и у всех позвоночных, скелет состоит из большого числа костей, развивающихся независимо и соединенных между собой связками и соединительной тканью. У некоторых видов он глубоко специализирован, но принцип его строения одинаков у всех представителей класса. Это фундаментальное сходство хорошо заметно при сравнении крайних вариантов, например дельфинов с практически отсутствующей шеей, позвонки которой толщиной с бумагу, и жирафов с таким же числом, но сильно вытянутых шейных позвонков. Череп млекопитающих сочленяется с позвоночным столбом двумя округлыми костными выступами в своей задней части - затылочными мыщелками. Для сравнения, у черепа рептилий только один затылочный мыщелок, т.е. только одна точка сочленения с позвоночником. Первые два позвонка называются атлантом и эпистрофеем. Вместе со следующими пятью они составляют семь шейных позвонков. Это число типично для всех млекопитающих, кроме ленивцев (от шести до девяти) и, возможно, ламантинов (по мнению ряда специалистов - шесть шейных позвонков). Затем идет самый крупный, грудной отдел позвоночника; к его позвонкам прикреплены ребра. Далее следуют поясничные (между грудной клеткой и тазом) и крестцовые позвонки. Последние срослись между собой и сочленены с тазовыми костями. Число хвостовых позвонков сильно варьирует в зависимости от вида животного и доходит до нескольких десятков. У разных млекопитающих количество ребер, окружающих многие жизненно важные органы, неодинаково. Обычно они плоские и изогнуты дугой. Каждое ребро подвижно сочленено одним концом (проксимальным) со спинным позвонком, а другим концом (дистальным) передние ребра (у человека - верхние) прикрепляются к грудине с помощью хряща. Их называют истинными в отличие от задних (у человека - нижних), не соединенных с грудиной и называемых ложными. Дистальный конец этих ребер либо прикреплен к хрящевой части последнего истинного ребра, либо остается свободным, и тогда их называют колеблющимися. Грудина состоит из ряда слитых вместе более или менее уплощенных костей и с каждой стороны соединяется хрящом с ребрами. У летучих мышей она несет выступающий киль для прикрепления мощных летательных мышц. Похожий киль на грудине есть у летающих птиц и пингвинов (которые "летают" под водой), тогда как нелетающие птицы вроде страуса его лишены. Лопатка - это широкая плоская кость со срединным гребнем (остью) на наружной поверхности. Ключица одним концом соединяется с верхним краем грудины, а другим - с плечевым отростком (акромионом) ости лопатки. Ключица укрепляет плечо, поэтому она свойственна прежде всего тем млекопитающим (например, приматам), которые интенсивно используют передние конечности для хватания. Она также присутствует у примитивных видов, в частности однопроходных, поскольку является частью предкового (рептильного) плечевого пояса, скелетного образования, связывающего переднюю конечность с осью тела. Ключица была редуцирована или утрачена в ходе эволюции таких групп млекопитающих, которым она не нужна. Например, она рудиментарна у лошади, поскольку лишь мешала бы удлинению ее шага (осталась только маленькая полоска, окруженная мышцами), и отсутствует у китов. Таз (тазовый пояс) служит для прикрепления задних конечностей к позвоночнику.
СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. КИТ
СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ЖИРАФ
СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ЛЕТУЧАЯ МЫШЬ
СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ГОРИЛЛА
Конечности. Самая верхняя кость передней конечности (руки у человека) - плечевая. Она причленяется к лопатке с помощью шаровидного сустава, а нижним концом связана с двумя костями предплечья (подплечья) - лучевой и локтевой. Запястье обычно состоит из шести-восьми небольших косточек (у человека их восемь), которые соединяются с костями пясти, образующими "ладонь" кисти. Кости пальцев называются фалангами. Бедренная кость задней конечности (ноги у человека) сочленена шаровидным суставом с тазом. Скелет голени состоит из двух костей - большой и малой берцовых. Затем идет стопа, т.е. предплюсна из нескольких костей (у человека - семь), соединяющихся с костями плюсны, к которым причленены фаланги пальцев. Число пальцев стоп и кистей зависит от вида млекопитающего - от одного до пяти. Пять - примитивное (предковое) состояние, а, например, у лошади, относящейся к эволюционно продвинутым формам, всего по одному пальцу и на передних и на задних конечностях (анатомически это сильно увеличенный средний, т.е. третий, палец, а остальные утрачены в ходе специализации). У оленя функциональны крупные третий и четвертый пальцы, образующие раздвоенное копыто; второй и пятый маленькие, не достающие до земли, а первый ("большой") отсутствует. У большинства млекопитающих концы пальцев защищены когтями, ногтями или копытами, представляющими собой ороговевшие производные эпидермиса (наружного слоя кожи). Внешний вид и функции этих структур сильно различаются, но их общий план строения один и тот же. Млекопитающие, опирающиеся при ходьбе на всю подошву, т.е. на пясть и плюсну, как, например, медведи и люди, называются стопоходящими, передвигающиеся с опорой только на пальцы (например, кошки и собаки) - пальцеходящими, а копытные формы (корова, лошадь, олень) -фалангоходящими. Полость тела всех зверей разделена надвое мускулистой перегородкой, называемой диафрагмой. Спереди (у человека - сверху) находится грудная полость, вмещающая легкие и сердце, а сзади (у человека - снизу) - брюшная полость с остальными внутренними органами, кроме почек. Диафрагма есть только у млекопитающих: она участвует в вентиляции легких. Сердце млекопитающих разделено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Каждое предсердие сообщается с желудочком той же стороны тела, но это отверстие снабжено клапаном, позволяющим крови двигаться только в одном направлении. Обедненная кислородом кровь, возвращаясь в сердце от органов тела, поступает в правое предсердие через крупные вены, называемые полыми. Затем она проталкивается в правый желудочек, который перекачивает ее к легким через легочные артерии. В легких кровь насыщается кислородом и отдает углекислый газ. Богатая кислородом кровь поступает затем в легочные вены, а из них - в левое предсердие. Потом она проталкивается из него в левый желудочек, который перекачивает ее через самую крупную артерию - аорту - ко всем органам тела. Легкие - это губчатая масса, состоящая из многочисленных заполненных воздухом проходов и камер, окруженных сетью капилляров. Проходя через эту сеть, кровь поглощает кислород из закачиваемого в легкие воздуха и одновременно выделяет в него углекислый газ.
Нормальная температура крови у разных
видов млекопитающих неодинакова, а у многих летучих мышей, грызунов и ряда других видов заметно падает во время сна и сезонной спячки. Обычно близкая к 38° C, в последнем случае она может приближаться к точке замерзания. Характерная для млекопитающих "теплокровность", т.е. способность поддерживать постоянную температуру тела, - понятие относительное. У многих видов известны суточные колебания этой температуры; у человека, например, на протяжении дня она поднимается от утреннего минимума (ок. 36,7° С) примерно до 37,5° С вечером. Обитающие в пустыне животные каждый день подвергаются действию сильной жары, что также сказывается на температуре их тела; у верблюдов, например, она может изменяться в течение суток почти на 6° С. А у грызуна голого землекопа, живущего в сравнительно стабильных микроклиматических условиях норы, последние непосредственно влияют и на температуру тела. Желудок большинства млекопитающих состоит из одного отдела, однако у некоторых видов их несколько, например, четыре у жвачных, т.е. парнокопытных животных типа коров, оленей и жирафов, пережевывающих жвачку. Верблюдов и оленьков называют "ложножвачными", поскольку они, хотя и жуют жвачку, отличаются от "истинных" жвачных трехкамерным желудком и некоторыми признаками зубов, ног и других органов. У ряда китов длинный трубчатый желудок разделен на несколько последовательных камер. Нижний конец желудка открывается в тонкую кишку, которая, в свою очередь, ведет в толстую, а та - в прямую. На границе тонкой и толстой кишок от пищеварительного тракта ответвляется слепая кишка. У человека и некоторых других животных она оканчивается маленьким рудиментом - червеобразным отростком (аппендиксом). Строение и роль слепой кишки сильно различаются в зависимости от вида животного. Например, у жвачных и лошадей она выполняет важную функцию бродильной камеры для переваривания растительных волокон и исключительно длинна, а у других млекопитающих сравнительно мала, хотя и принимает активное участие в пищеварении. Молочные железы вырабатывают молоко для питания детенышей. Эти структуры закладываются у представителей обоих полов, но у самцов недоразвиваются. У всех млекопитающих, кроме утконоса и других однопроходных, протоки молочных желез открываются на мясистых выростах - сосках, которые детеныши, питаясь, захватывают ртом. У некоторых видов, например коров, протоки молочной железы сначала впадают в камеру, называемую цистерной, где накапливается молоко, поступающее затем наружу через длинные трубчатые соски. У однопроходных сосков нет, и молочные протоки открываются порообразными отверстиями на коже.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств, например глазами, и управляется у млекопитающих головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка). Головной мозг соединяется со спинным. У всех млекопитающих, за исключением однопроходных и сумчатых, в отличие от других позвоночных правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом. В мозгу однопроходных и сумчатых мозолистого тела нет, но соответствующие области полушарий тоже соединяются нервными пучками; например, передняя комиссура связывает друг с другом правую и левую обонятельные области. Спинной мозг - основной нервный ствол тела - проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до поясничного или крестцового отдела позвоночника, в зависимости от вида животного. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела. Осязание в общих чертах обеспечивается определенными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими, как рычаги, для нажатия на пронизанные нервами участки. Зрение более или менее развито у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не "видят", а действуют только как преобразователи световой энергии. Одна из проблем получения четкого зрительного образа - преодоление хроматической аберрации, т.е. размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая четкое изображение, а одни ближе, другие - дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путем "отсекания" большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как желтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра. Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих "светиться" в темноте. Зеркальный слой называется tapetum lucidum (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый - волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип - клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет. Несмотря на широко распространенное убеждение, что цветовое зрение - редкость у млекопитающих, большинство которых якобы видит только оттенки серого, судя по накапливающимся фактам, многие виды, включая домашних кошек и собак, все же, хотя бы в некоторой степени, различают и цвета. Цветовое зрение, вероятно, наиболее развито у приматов, но известно также у лошади, жирафа, виргинского опоссума, нескольких видов белок и многих других зверей. Слух хорошо развит у многих млекопитающих, причем для 20% их видов он во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трех основных частей. Млекопитающие - единственная группа животных с хорошо развитым наружным ухом. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. С внутренней стороны от нее находится следующий отдел - среднее ухо, заполненная воздухом камера с тремя косточками (молоточком, наковальней и стремечком), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя улитку - спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания. Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат "ультразвук" с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию - улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для летучих мышей и зубатых китов. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный "инфразвук", который человек также не слышит. Обоняние связано с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания ее нервных клеток несут пучки обонятельных "ресничек" числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковер. Реснички служат рецепторами запахов, причем густота их "ковра" зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см2, а у собаки - более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.
КОММУНИКАЦИЯ
Звуковая. Млекопитающие используют при общении звуки, издавая, на
