I ж. устар.
1. Метка, помета, знак.
2. То, что отличает от кого-либо или от чего-либо однородного.
II ж. устар.
1. Цель, мишень.
2. перен.
Предмет желаний, устремлений.
III ж.
Условие сделки, согласно которому её участники делят пополам прибыль и убытки (в рыночной экономике).
1.
МЕ́ТА1, меты-меты, мн. меты, жен. (устар.). Цель, мишень.
|| перен. Предмет стремлений, цель. «Пусть будет он тебе единственная мета.» Пушкин (о свете вдали).
2.
МЕ́ТА2, меты, жен. (устар.). Метка, помета.
МЕ́ТА -ы; ж. Знак, метка. Оставить мету на дереве. Увидеть мету на двери.
* * *
Ме́та (Meta), река в Колумбии, левый приток Ориноко. 1000 км, площадь бассейна 104 тыс. км2. Средний расход воды 2500 м3/с. Судоходна ниже г. Пуэрто-Лопес.
* * *
МЕТА - МЕ́ТА (Meta), река в Колумбии, левый приток Ориноко. 1000 км, площадь бассейна 104 тыс. км2. Средний расход воды 2500 м3/с. Судоходна ниже г. Пуэрто-Лопес.
-----------------------------------
Мета- см. Орто-, мета-, пара-.
МЕТА- см. в ст. Орто-, мета-, пара-.
1)
-ы, ж. Знак, метка.
Когда пригнали [овец] и стали разбирать, то оказалось, что в гурте половина чужих овец, с незнакомой метой в ушах. Шолохов, Тихий Дон.
Бродя в незнакомых местах, время от времени оставляет он на деревьях засечки. Множество таких заплывших смолою мет-засечек можно увидеть в таежном лесу. Соколов-Микитов, Над синей тайгой.
2)
-ы и мета́, -ы́, ж. устар. Мишень.
Видишь ты палку эту? Выбери себе любую мету. Кто далее палку бросит, Тот пускай и оброк уносит. Пушкин, Сказка о попе и о работнике его Балде.
|| перен.
Предмет стремлений, желаний; цель.
- Я вижу некий свет. - сказал я наконец. - Иди ж, - он продолжал, - держись сего ты света: Пусть будет он тебе единственная мета. Пушкин, Странник.
нлп Существующий на более высоком логическом уровне. Из греческого, имеет значения после, за, через. Выше, вне, около, на более высоком уровне.
Быть на одной мете. Волог. Одинаково цениться, считаться равными. СВГ 4, 83.
Класть мету. Дон. В свадебном обряде - по достижении договорённости о свадьбе класть подарок на плечи жениху и невесты (о действиях родителей). СДГ 2, 136.
Ни меты ни приметы. Южн. Урал. Незаметно, не показывая вида. СРНГ 21, 214.
сущ., кол-во синонимов: 17
заметина (10)
заметка (22)
зарубка (25)
знак (138)
клеймо (18)
метина (12)
метка (30)
мятва (1)
отметина (22)
отметка (28)
помета (15)
пометка (25)
признак (36)
река (2073)
сделка (39)
тавро (3)
цель (28)
см. метка
мета I
метка, помета, знак
то, что отличает от кого-либо или от чего-либо однородного
мета II
цель, мишень
предмет желаний, устремлений
мета III
условие сделки, согласно которому её участники делят пополам прибыль и убытки
(гп)
μετά-
обозначает следование за чем-л., промежуточность (за, после, между, вне); переход к чему-л. другому, посредство, перемену состояния, превращение (через, вместо, вместе); соответствует рус. пере-, лат. транс- (trans-).
Приставка мета- (μετά-) может употребляться также в форме мет- (μετ-), например: метоп (греч. μέτωπον - букв. пространство между глазами, лоб), метод (греч. μέθοδοζ - букв. путь после чего-л.).
метаболизм превращения (обмен) веществ в организме
Метагалактика «за пределами Галактики», т.
е. Млечного Пути, вся известная в настоящее время часть Вселенной
метаморфоз трансформация, превращение
метастаз «перенесённое состояние», вторичный очаг болезни, возникший в результате переноса микробов или раковых клеток по кровеносным сосудам
метафизика «после физики», почти то же, что философия в её фундаментальной части (пример термина, обозначение которого не имеет никакого отношения к его сути: так были названы философские труды Аристотеля, помещённые после его трактатов по физике)
метафора перенос, употребление слова или выражения в переносном смысле
метод способ осуществления чего-л., приём (корень од образован от греч. ὁδζό - дорога, путь); ср. лат. metho-dus, англ. method, фр. methode, нем. Methode
МЕТА (греч.). Приставка к названиям различных неорганических и органических веществ, служащая для обозначения противоположности, низшей степени или для отличия одного вещества от другого однородного по составу.
- Река в Колумбии, левый приток Ориноко.
- Условия договора, в соответствии с которым её участники делят поровну прибыли и убытки.
- Придел в цирке, около которого состязающиеся должны были делать поворот.
- Цель, мишень, в том числе поворотный столб на конских состязаниях.
- Мишень по старинке.
МЕТА (Meta) - река в Колумбии, левый приток Ориноко. 1000 км, площадь бассейна 104 тыс. км². Средний расход воды 2500 м³/с. Судоходна ниже г. Пуэрто-Лопес.
Ме́та Зубин - Мехта (Mehta) (р. 1936), дирижёр. Выходец из Индии. Обучался в Вене. В 1961-67 руководитель Монреальского симфонического оркестра (Канада), одновременно в 1962-78 - Лос-Анджелесского, в 1978-91 - Нью-Йоркского филармонического оркестров (США), с 1969 - также Израильского симфонического оркестра. Гастроли (в СССР с 1962).
* * *
МЕТА Зубин - МЕ́ТА (Mehta) Зубин (р. 1936), американский дирижер. Главный дирижер Нью-Йоркского филармонического оркестра с 1978 по 1991. Уроженец Индии.
Как оперный дирижер выступал в Монреале, в лондонском театре «Ковент-Гарден», в Венской опере и нью-йоркской «Метрополитен-опера».
МЕТА Зубин (Mehta, Zubin) (р. 1936), американский дирижер. Уже в 24 года Мета занял пост художественного руководителя Филармонического оркестра Лос-Анджелеса, став самым молодым дирижером, которому был доверен один из лучших оркестров мира. С 1978 по 1991 Мета являлся дирижером Нью-Йоркского филармонического оркестра, возглавляя этот прославленный коллектив в период, который впоследствии был признан одним из самых плодотворных в истории оркестра. Репертуар Меты весьма широк, но особенно часто он исполняет произведения Бетховена, Брамса, Берлиоза и других композиторов-романтиков. Мета родился 26 апреля 1936 в Бомбее (Индия), в семье Мели Меты, скрипача и композитора. Мальчик занимался сначала с отцом, а потом, в возрасте 18 лет, уехал в Вену, где совершенствовался у Х. Сваровски. В 1858 Мета выиграл международный конкурс дирижеров в Ливерпуле, что позволило ему два года стажироваться в Королевском филармоническом оркестре этого города. В 1959 он выступал как гастролер с Венским филармоническим оркестром, а на следующий год получил два ангажемента в США - с Филадельфийским и с Нью-Йоркским филармоническим оркестрами. В 1961, после нескольких блестящих выступлений с Филармоническим оркестром Лос-Анджелеса, Мета был назначен его художественным руководителем и одновременно возглавил Симфонический оркестр Монреаля. Работал он и с Израильским филармоническим оркестром. Как оперный дирижер выступал в Монреале, в лондонском театре "Ковент-Гарден", в Венской опере и нью-йоркской "Метрополитен-опера".
МЕТА (Mehta) Зубин (родился в 1936), индийский дирижер. Руководитель симфонических оркестров в Монреале (1961 - 67), Лос-Анджелесе (1962 - 78), Тель-Авиве (с 1977), Нью-Йорке (с 1978). Выступает и как оперный дирижер. Стилю Мета присущи пластичность и импровизационная свобода. В основе репертуара - сочинения И. Брамса, А. Брукнера, Г. Малера.
Ме́та, Мехта (Mehta) Зубин (р. 1936), индийский дирижёр. Обучался в Вене. В 1961—1967 руководитель Монреальского симфонического оркестра (Канада), одновременно в 1962—1978 — Лос-Анджелесского, в 1978—91 — Нью-Йоркского филармонического оркестров (США), с 1969 — также Израильского симфонического оркестра. Гастроли (в СССР с 1962).
МЕТА- (приставка) - МЕТА-, см. в ст. Орто-, мета-, пара- (см. ОРТО-, МЕТА-, ПАРА- (приставки)).
Мета...
Обозначает: 1) следование за чем-л., переход к чему-л. другому, перемену состояния, превращение: метатеза, метатония, метагенез; 2) относящийся к системе, которая служит для описания другой системы: метаязык, метатеория.
Этимология:
От греческого meta ‘после’, ‘за’, ‘через’.
Культура речи:
Пишется слитно с последующей частью слова и, как правило, безударна. Исключение представляют слова ме́тагала́ктика и ме́тасомати́зм, в которых мета... имеет побочное ударение.
МЕТА... [от греч. meta - вслед, за, после, через] Первая часть сложных слов.
1. Обозначает уровень описания какого-нибудь объекта или системы (как правило, также описания), высшего по отношению к предыдущему описанию; "описание описания". Металингвистика, металогика, метаматематика, метаобозначение, метаописание, метапеременная, метасимвол, метатекст, метатеория, метаязык.
2. Обозначает выход за пределы чего-либо. Метагалактика, метагалактический, метафизика (2 зн.).
* * *
мета... (от греч. metá - между, после, через), часть сложных слов, означающая промежуточность, следование за чем-либо, переход к чему-либо другому, например метагенез.
МЕТА... (от греч. meta - между - после, через), часть сложных слов, означающая промежуточность, следование за чем-либо, переход к чему-либо другому, напр. метагенез.
МЕТА... (от греческого meta - между, после, через), часть сложных слов, означающая промежуточность, следование за чем-либо, переход к чему-либо другому (например, метаболизм).
мета...
(гр. meta после, за, через) первая составная часть сложных слов, обозначающая:
1) следование за чем-л., переход к чему-л. другому, перемену состояния, превращение, напр.: метагенез, метафаза;
2) в современной логической терминологии используется для обозначения таких систем, которые служат, в свою очередь, для исследования илиописания других систем, напр.: метатеория, метаязык.
МЕТА... (часть сложных слов) - МЕТА... (от греч. meta - между, после, через), часть сложных слов, означающая промежуточность, следование за чем-либо, переход к чему-либо другому, напр. метагенез (см. МЕТАГЕНЕЗ (форма чередования поколений)).
МЕТАБАЗИС (греч.). 1) в разговоре: переход от одного предмета к другому. 2) в медицине: переход болезни из одной в другую.
- Софистический приём в споре, заключающийся в отклонении от обсуждаемого вопроса и подмене его другим вопросом.
Метабио́з (от мета... и греч. bíos - жизнь), взаимоотношение между микроорганизмами, при котором продукты жизнедеятельности одного вида служат источником питания для другого.
* * *
МЕТАБИОЗ - МЕТАБИО́З (от мета... (см. МЕТА... (часть сложных слов)) и греч. bios - жизнь), взаимоотношение между микроорганизмами, при котором продукты жизнедеятельности одного вида служат источником питания для другого.
МЕТАБИОЗ (от мета... и греч. bios - жизнь) - взаимоотношение между микроорганизмами, при котором продукты жизнедеятельности одного вида служат источником питания для другого.
метабио́з, метабио́зы, метабио́за, метабио́зов, метабио́зу, метабио́зам, метабио́зом, метабио́зами, метабио́зе, метабио́зах
- Взаимоотношение между микроорганизмами, при котором продукты жизнедеятельности одного вида служат источником питания для другого.
I м.
Обмен веществ и энергии, совокупность процессов химических превращений веществ и энергии в живых организмах и обмен веществами и энергией между организмами и окружающей средой.
II м.
Направление в архитектуре и градостроительстве, возникшее в 20-е гг. XX в. в Японии, в основе которого попытка решить жилищные и иные проблемы больших городов путём создания "городов-башен", "плавающих городов" и т.п.
МЕТАБОЛИ́ЗМ -а; м. [от греч. metabolē - перемена, превращение] Биол. Совокупность химических превращений веществ и энергии в организме; обмен веществ.
* * *
метаболизм - I
(от греч. metabolē - перемена, превращение), 1) то же, что обмен веществ.
2) В более узком смысле метаболизм - промежуточный обмен, то есть превращение определенных веществ внутри клеток с момента их поступления до образования конечных продуктов (например, метаболизм белков, метаболизм глюкозы, метаболизм лекарственных препаратов).
II
направление в японской архитектуре и градостроительстве, развивающееся с 1960-х гг. (архитектор Кэндзо Тангэ, Киёнори Кикутакэ и др.). Стремясь преодолеть кризис крупных современных городов, метаболизм выдвигает принцип динамической изменчивости, органического роста как систем расселения, так и архитектурных ансамблей и сооружений, сочетания долговременных структур с недолговечными заменяемыми элементами (проекты «плавающего города», «города-башни», «капсульного дома»).
МЕТАБОЛИЗМ - направление в архитектуре и градостроительстве, развивающееся с 1960-х гг. (японские архитекторы Кэндзо Тангэ, Киенори Кикутакэ и др.). Стремясь преодолеть кризис современных городов, метаболизм выдвигает принцип динамической изменчивости, органического роста как систем расселения, так и архитектурных ансамблей и сооружений, сочетания долговременных структур с недолговечными заменяемыми элементами (проекты "плавающего города", "города-башни", "капсульного дома").
-----------------------------------
МЕТАБОЛИЗМ (от греч. metabole - перемена - превращение),1) то же, что обмен веществ.2) В более узком смысле метаболизм - промежуточный обмен, т. е. превращение определенных веществ внутри клеток с момента их поступления до образования конечных продуктов (напр., метаболизм белков, метаболизм глюкозы, метаболизм лекарственных препаратов).
МЕТАБОЛИЗМ - или обмен веществ, химические превращения, протекающие от момента поступления питательных веществ в живой организм до момента, когда конечные продукты этих превращений выделяются во внешнюю среду. К метаболизму относятся все реакции, в результате которых строятся структурные элементы клеток и тканей, и процессы, в которых из содержащихся в клетках веществ извлекается энергия. Иногда для удобства рассматривают по отдельности две стороны метаболизма - анаболизм и катаболизм, т.е. процессы созидания органических веществ и процессы их разрушения. Анаболические процессы обычно связаны с затратой энергии и приводят к образованию сложных молекул из более простых, катаболические же сопровождаются высвобождением энергии и заканчиваются образованием таких конечных продуктов (отходов) метаболизма, как мочевина, диоксид углерода, аммиак и вода. Термин "обмен веществ" вошел в повседневную жизнь с тех пор, как врачи стали связывать избыточный или недостаточный вес, чрезмерную нервозность или, наоборот, вялость больного с повышенным или пониженным обменом. Для суждения об интенсивности метаболизма ставят тест на "основной обмен". Основной обмен - это показатель способности организма вырабатывать энергию. Тест проводят натощак в состоянии покоя; измеряют поглощение кислорода (О2) и выделение диоксида углерода (СО2). Сопоставляя эти величины, определяют, насколько полно организм использует ("сжигает") питательные вещества. На интенсивность метаболизма влияют гормоны щитовидной железы, поэтому врачи при диагностике заболеваний, связанных с нарушениями обмена, в последнее время все чаще измеряют уровень этих гормонов в крови.
См. также ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Методы исследования. При изучении метаболизма какого-нибудь одного из питательных веществ прослеживают все его превращения от той формы, в какой оно поступает в организм, до конечных продуктов, выводимых из организма. В таких исследованиях применяется крайне разнообразный набор биохимических методов. Использование интактных животных или органов. Животному вводят изучаемое соединение, а затем в его моче и экскрементах определяют возможные продукты превращений (метаболиты) этого вещества. Более определенную информацию можно получить, исследуя метаболизм определенного органа, например печени или мозга. В этих случаях вещество вводят в соответствующий кровеносный сосуд, а метаболиты определяют в крови, оттекающей от данного органа. Поскольку такого рода процедуры сопряжены с большими трудностями, часто для исследования используют тонкие срезы органов. Их инкубируют при комнатной температуре или при температуре тела в растворах с добавкой того вещества, метаболизм которого изучают. Клетки в таких препаратах не повреждены, и так как срезы очень тонкие, вещество легко проникает в клетки и легко выходит из них. Иногда затруднения возникают из-за слишком медленного прохождения вещества сквозь клеточные мембраны. В этих случаях ткани измельчают, чтобы разрушить мембраны, и с изучаемым веществом инкубируют клеточную кашицу. Именно в таких опытах было показано, что все живые клетки окисляют глюкозу до СО2 и воды и что только ткань печени способна синтезировать мочевину.
Использование клеток. Даже клетки представляют собой очень сложно организованные системы. В них имеется ядро, а в окружающей его цитоплазме находятся более мелкие тельца, т.н. органеллы, различных размеров и консистенции. С помощью соответствующей методики ткань можно "гомогенизировать", а затем подвергнуть дифференциальному центрифугированию (разделению) и получить препараты, содержащие только митохондрии, только микросомы или прозрачную жидкость - цитоплазму. Эти препараты можно по отдельности инкубировать с тем соединением, метаболизм которого изучается, и таким путем установить, какие именно субклеточные структуры участвуют в его последовательных превращениях. Известны случаи, когда начальная реакция протекает в цитоплазме, ее продукт подвергается превращению в микросомах, а продукт этого превращения вступает в новую реакцию уже в митохондриях. Инкубация изучаемого вещества с живыми клетками или с гомогенатом ткани обычно не выявляет отдельные этапы его метаболизма, и только последовательные эксперименты, в которых для инкубации используются те или иные субклеточные структуры, позволяют понять всю цепочку событий.
Использование радиоактивных изотопов. Для изучения метаболизма какого-либо вещества необходимы: 1) соответствующие аналитические методы для определения этого вещества и его метаболитов; и 2) методы, позволяющие отличать добавленное вещество от того же вещества, уже присутствующего в данном биологическом препарате. Эти требования служили главным препятствием при изучении метаболизма до тех пор, пока не были открыты радиоактивные изотопы элементов и в первую очередь радиоактивный углерод 14C. С появлением соединений, "меченных" 14C, а также приборов для измерения слабой радиоактивности эти трудности были преодолены. Если к биологическому препарату, например к суспензии митохондрий, добавляют меченную 14C жирную кислоту, то никаких специальных анализов для определения продуктов ее превращений не требуется; чтобы оценить скорость ее использования, достаточно просто измерять радиоактивность последовательно получаемых митохондриальных фракций. Эта же методика позволяет легко отличать молекулы радиоактивной жирной кислоты, введенной экспериментатором, от молекул жирной кислоты, уже присутствовавших в митохондриях к началу эксперимента.
Хроматография и электрофорез. В дополнение к вышеупомянутым требованиям биохимику необходимы и методы, позволяющие разделять смеси, состоящие из малых количеств органических веществ. Важнейший из них - хроматография, в основе которой лежит феномен адсорбции. Разделение компонентов смеси проводят при этом либо на бумаге, либо путем адсорбции на сорбенте, которым заполняют колонки (длинные стеклянные трубки), с последующей постепенной элюцией (вымыванием) каждого из компонентов. Разделение методом электрофореза зависит от знака и числа зарядов ионизированных молекул. Электрофорез проводят на бумаге или на каком-нибудь инертном (неактивном) носителе, таком, как крахмал, целлюлоза или каучук. Высокочувствительный и эффективный метод разделения - газовая хроматография. Им пользуются в тех случаях, когда подлежащие разделению вещества находятся в газообразном состоянии или могут быть в него переведены.
Выделение ферментов. Последнее место в описываемом ряду - животное, орган, тканевой срез, гомогенат и фракция клеточных органелл - занимает фермент, способный катализировать определенную химическую реакцию. Выделение ферментов в очищенном виде - важный раздел в изучении метаболизма. Сочетание перечисленных методов позволило проследить главные метаболические пути у большей части организмов (в том числе у человека), установить, где именно эти различные процессы протекают, и выяснить последовательные этапы главных метаболических путей. К настоящему времени известны тысячи отдельных биохимических реакций, изучены участвующие в них ферменты.
Клеточный метаболизм. Живая клетка - это высокоорганизованная система. В ней имеются различные структуры, а также ферменты, способные их разрушить. Содержатся в ней и крупные макромолекулы, которые могут распадаться на более мелкие компоненты в результате гидролиза (расщепления под действием воды). В клетке обычно много калия и очень мало натрия, хотя клетка существует в среде, где натрия много, а калия относительно мало, и клеточная мембрана легко проницаема для обоих ионов. Следовательно, клетка - это химическая система, весьма далекая от равновесия. Равновесие наступает только в процессе посмертного автолиза (самопереваривания под действием собственных ферментов).
Потребность в энергии. Чтобы удержать систему в состоянии, далеком от химического равновесия, требуется производить работу, а для этого необходима энергия. Получение этой энергии и выполнение этой работы - непременное условие для того, чтобы клетка оставалась в своем стационарном (нормальном) состоянии, далеком от равновесия. Одновременно в ней выполняется и иная работа, связанная со взаимодействием со средой, например: в мышечных клетках - сокращение; в нервных клетках - проведение нервного импульса; в клетках почек - образование мочи, значительно отличающейся по своему составу от плазмы крови; в специализированных клетках желудочно-кишечного тракта - синтез и выделение пищеварительных ферментов; в клетках эндокринных желез - секреция гормонов; в клетках светляков - свечение; в клетках некоторых рыб - генерирование электрических разрядов и т.д.
Источники энергии. В любом из перечисленных выше примеров непосредственным источником энергии, которую клетка использует для производства работы, служит энергия, заключенная в структуре аденозинтрифосфата (АТФ). В силу особенностей своей структуры это соединение богато энергией, и разрыв связей между его фосфатными группами может происходить таким образом, что высвобождающаяся энергия используется для производства работы. Однако энергия не может стать доступной для клетки при простом гидролитическом разрыве фосфатных связей АТФ: в этом случае она расходуется впустую, выделяясь в виде тепла. Процесс должен состоять из двух последовательных этапов, в каждом из которых участвует промежуточный продукт, обозначенный здесь X-Ф (в приведенных уравнениях X и Y означают два разных органических вещества; Ф - фосфат; АДФ - аденозиндифосфат):
Поскольку практически для любого проявления жизнедеятельности клеток необходим АТФ, неудивительно, что метаболическая активность живых клеток направлена в первую очередь на синтез АТФ. Этой цели служат различные сложные последовательности реакций, в которых используется потенциальная химическая энергия, заключенная в молекулах углеводов и жиров (липидов).
МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ И ЛИПИДОВ
Синтез АТФ. Анаэробный (без участия кислорода). Главная роль углеводов и липидов в клеточном метаболизме состоит в том, что их расщепление на более простые соединения обеспечивает синтез АТФ. Несомненно, что те же процессы протекали и в первых, самых примитивных клетках. Однако в атмосфере, лишенной кислорода, полное окисление углеводов и жиров до CO2 было невозможно. У этих примитивных клеток имелись все же механизмы, с помощью которых перестройка структуры молекулы глюкозы обеспечивала синтез небольших количеств АТФ. Речь идет о процессах, которые у микроорганизмов называют брожением. Лучше всего изучено сбраживание глюкозы до этилового спирта и CO2 у дрожжей.
В ходе 11 последовательных реакций, необходимых для того, чтобы завершилось это превращение, образуется ряд промежуточных продуктов, представляющих собой эфиры фосфорной кислоты (фосфаты). Их фосфатная группа переносится на аденозиндифосфат (АДФ) с образованием АТФ. Чистый выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы, расщепленную в процессе брожения. Аналогичные процессы происходят во всех живых клетках; поскольку они поставляют необходимую для жизнедеятельности энергию, их иногда (не вполне корректно) называют анаэробным дыханием клеток. У млекопитающих, в том числе у человека, такой процесс называется гликолизом и его конечным продуктом является молочная кислота, а не спирт и CO2. Вся последовательность реакций гликолиза, за исключением двух последних этапов, полностью идентична процессу, протекающему в дрожжевых клетках. Аэробный (с использованием кислорода). С появлением в атмосфере кислорода, источником которого послужил, очевидно, фотосинтез растений, в ходе эволюции развился механизм, обеспечивающий полное окисление глюкозы до CO2 и воды, - аэробный процесс, в котором чистый выход АТФ составляет 38 молекул АТФ на каждую окисленную молекулу глюкозы. Этот процесс потребления клетками кислорода для образования богатых энергией соединений известен как клеточное дыхание (аэробное). В отличие от анаэробного процесса, осуществляемого ферментами цитоплазмы, окислительные процессы протекают в митохондриях. В митохондриях пировиноградная кислота - промежуточный продукт, образовавшийся в анаэробной фазе - окисляется до СО2 в шести последовательных реакциях, в каждой из которых пара электронов переносится на общий акцептор - кофермент никотинамидадениндинуклеотид (НАД). Эту последовательность реакций называют циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты или циклом Кребса. Из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты; 12 пар электронов отщепляется от молекулы глюкозы в ходе ее окисления, описываемого уравнением:
У ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ главным источником энергии служит окисление глюкозы в тканях. Расщепление глюкозы, протекающее через ряд этапов, приводит к образованию соединения, называемого ацетилкоферментом А. С него начинается цикл реакций, непрерывно подпитываемый новыми порциями ацетилкофермента А. В ключевых точках этого процесса происходит выделение энергии с переносом двух электронов (на схеме -2e означает, что данная реакция идет с выделением энергии).
Перенос электронов. В каждой митохондрии имеется механизм, посредством которого восстановленный НАД (НАДЧН, где Н - водород), образовавшийся в цикле трикарбоновых кислот, передает свою пару электронов кислороду. Перенос, однако, не происходит напрямую. Электроны как бы передаются "из рук в руки" и, лишь пройдя цепь переносчиков, присоединяются к кислороду. Эта "цепь переноса электронов" состоит из следующих компонентов: НАДНЧН -> Флавинадениндинклеотид -> Кофермент Q ->
-> Цитохром b -> Цитохром c -> Цитохром a -> O2
Все компоненты этой системы, находящиеся в митохондриях, фиксированы в пространстве и сцеплены друг с другом. Такое их состояние облегчает перенос электронов. В состав НАД входит никотиновая кислота (витамин ниацин), а в состав флавинадениндинуклеотида - рибофлавин (витамин B2). Кофермент Q представляет собой высокомолекулярный хинон, синтезируемый в печени, а цитохромы - это три разных белка, каждый из которых, подобно гемоглобину, содержит гемогруппу. В цепи переноса электронов на каждую пару электронов, перенесенную от НАДЧН на O2, синтезируется 3 молекулы АТФ. Поскольку от каждой молекулы глюкозы отщепляются и передаются молекулам НАД 12 пар электронов, в общей сложности на каждую молекулу глюкозы образуется 3*12 = 36 молекул АТФ. Этот процесс образования АТФ в ходе окисления называется окислительным фосфорилированием.
Липиды как источник энергии. Жирные кислоты могут использоваться в качестве источника энергии приблизительно так же, как и углеводы. Окисление жирных кислот протекает путем последовательного отщепления от молекулы жирной кислоты двууглеродного фрагмента с образованием ацетилкофермента A (ацетил-КоА) и одновременной передачей двух пар электронов в цепь переноса электронов. Образовавшийся ацетил-КоА - нормальный компонент цикла трикарбоновых кислот, и в дальнейшем его судьба не отличается от судьбы ацетил-КоА, поставляемого углеводным обменом. Таким образом, механизмы синтеза АТФ при окислении как жирных кислот, так и метаболитов глюкозы практически одинаковы. Если организм животного получает энергию почти целиком за счет одного только окисления жирных кислот, а это бывает, например, при голодании или при сахарном диабете, то скорость образования ацетил-КоА превышает скорость его окисления в цикле трикарбоновых кислот. В этом случае лишние молекулы ацетил-КоА реагируют друг с другом, в результате чего образуются в конечном счете ацетоуксусная и b-гидроксимасляная кислоты. Их накопление является причиной патологического состояния, т.н. кетоза (одного из видов ацидоза), который при тяжелом диабете может вызвать кому и смерть.
Запасание энергии. Животные питаются нерегулярно, и их организму нужно как-то запасать заключенную в пище энергию, источником которой являются поглощенные животным углеводы и жиры. Жирные кислоты могут запасаться в виде нейтральных жиров либо в печени, либо в жировой ткани. Углеводы, поступая в большом количестве, в желудочно-кишечном тракте гидролизуются до глюкозы или иных сахаров, которые затем в печени превращаются в ту же глюкозу. Здесь из глюкозы синтезируется гигантский полимер гликоген путем присоединения друг к другу остатков глюкозы с отщеплением молекул воды (число остатков глюкозы в молекулах гликогена доходит до 30 000). Когда возникает потребность в энергии, гликоген вновь распадается до глюкозы в реакции, продуктом которой является глюкозофосфат. Этот глюкозофосфат направляется на путь гликолиза - процесса, составляющего часть пути окисления глюкозы. В печени глюкозофосфат может также подвергнуться гидролизу, и образующаяся глюкоза поступает в кровоток и доставляется кровью к клеткам в разных частях тела.
Синтез липидов из углеводов. Если количество углеводов, поглощенных с пищей за один прием, больше того, какое может быть запасено в виде гликогена, то избыток углеводов превращается в жиры. Начальная последовательность реакций совпадает при этом с обычным окислительным путем, т.е. сначала из глюкозы образуется ацетил-КоА, но далее этот ацетил-КоА используется в цитоплазме клетки для синтеза длинноцепочечных жирных кислот. Процесс синтеза можно описать как обращение обычного процесса окисления жирных клеток. Затем жирные кислоты запасаются в виде нейтральных жиров (триглицеридов), отлагающихся в разных частях тела. Когда требуется энергия, нейтральные жиры подвергаются гидролизу и жирные кислоты поступают в кровь. Здесь они адсорбируются молекулами плазменных белков (альбуминов и глобулинов) и затем поглощаются клетками самых разных типов. Механизмов, способных осуществлять синтез глюкозы из жирных кислот, у животных нет, но у растений такие механизмы имеются.
Метаболизм липидов. Липиды попадают в организм главным образом в форме триглицеридов жирных кислот. В кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы они подвергаются гидролизу, продукты которого всасываются клетками стенки кишечника. Здесь из них вновь синтезируются нейтральные жиры, которые через лимфатическую систему поступают в кровь и либо транспортируются в печень, либо отлагаются в жировой ткани. Выше уже указывалось, что жирные кислоты могут также синтезироваться заново из углеводных предшественников. Следует отметить, что, хотя в клетках млекопитающих может происходить включение одной двойной связи в молекулы длинноцепочечных жирных кислот (между С-9 и С-10), включать вторую и третью двойную связь эти клетки неспособны. Поскольку жирные кислоты с двумя и тремя двойными связями играют важную роль в метаболизме млекопитающих, они в сущности являются витаминами. Поэтому линолевую (C18:2) и линоленовую (C18:3) кислоты называют незаменимыми жирными кислотами. В то же время в клетках млекопитающих в линоленовую кислоту может включаться четвертая двойная связь и путем удлинения углеродной цепи может образоваться арахидоновая кислота (C20:4), также необходимый участник метаболических процессов. В процессе синтеза липидов остатки жирных кислот, связанные с коферментом А (ацил-КоА), переносятся на глицерофосфат - эфир фосфорной кислоты и глицерина. В результате образуется фосфатидная кислота - соединение, в котором одна гидроксильная группа глицерина этерифицирована фосфорной кислотой, а две группы - жирными кислотами. При образовании нейтральных жиров фосфорная кислота удаляется путем гидролиза, и ее место занимает третья жирная кислота в результате реакции с ацил-КоА. Кофермент А образуется из пантотеновой кислоты (одного из витаминов). В его молекуле имеется сульфгидрильная (- SH) группа, способная реагировать с кислотами с образованием тиоэфиров. При образовании фосфолипидов фосфатидная кислота реагирует непосредственно с активированным производным одного из азотистых оснований, таких, как холин, этаноламин или серин. За исключением витамина D, все встречающиеся в организме животных стероиды (производные сложных спиртов) легко синтезируются самим организмом. Сюда относятся холестерин (холестерол), желчные кислоты, мужские и женские половые гормоны и гормоны надпочечников. В каждом случае исходным материалом для синтеза служит ацетил-КоА: из ацетильных групп путем многократно повторяющейся конденсации строится углеродный скелет синтезируемого соединения.
МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ
Синтез аминокислот. Растения и большинство микроорганизмов могут жить и расти в среде, в которой для их питания имеются только минеральные вещества, диоксид углерода и вода. Это значит, что все обнаруживаемые в них органические вещества эти организмы синтезируют сами. Встречающиеся во всех живых клетках белки построены из 21 вида аминокислот, соединенных в различной последовательности. Аминокислоты синтезируются живыми организмами. В каждом случае ряд химических реакций приводит к образованию a-кетокислоты. Одна такая a-кетокислота, а именно a-кетоглутаровая (обычный компонент цикла трикарбоновых кислот), участвует в связывании азота по следующему уравнению: a-Кетоглутаровая кислота + NH3 + НАДЧН ->
-> Глутаминовая кислота + НАД. Азот глутаминовой кислоты может быть затем передан любой из других a-кетокислот с образованием соответствующей аминокислоты. Организм человека и большинства других животных сохранил способность синтезировать все аминокислоты за исключением девяти т.н. незаменимых аминокислот. Поскольку кетокислоты, соответствующие этим девяти, не синтезируются, незаменимые аминокислоты должны поступать с пищей.
См. также БЕЛКИ.
Синтез белков. Аминокислоты нужны для биосинтеза белка. Процесс биосинтеза протекает обычно следующим образом. В цитоплазме клетки каждая аминокислота "активируется" в реакции с АТФ, а затем присоединяется к концевой группе молекулы рибонуклеиновой кислоты, специфичной именно для данной аминокислоты. Эта сложная молекула связывается с небольшим тельцем, т.н. рибосомой, в положении, определяемом более длинной молекулой рибонуклеиновой кислоты, прикрепленной к рибосоме. После того как все эти сложные молекулы соответствующим образом выстроились, связи между исходной аминокислотой и рибонуклеиновой кислотой разрываются и возникают связи между соседними аминокислотами - синтезируется специфичный белок. Процесс биосинтеза поставляет белки не только для роста организма или для секреции в среду. Все белки живых клеток со временем претерпевают распад до составляющих их аминокислот, и для поддержания жизни клетки должны синтезироваться вновь.
Синтез других азотсодержащих соединений. В организме млекопитающих аминокислоты используются не только для биосинтеза белков, но и как исходный материал для синтеза многих азотсодержащих соединений. Аминокислота тирозин является предшественником гормонов адреналина и норадреналина. Простейшая аминокислота глицин служит исходным материалом для биосинтеза пуринов, входящих в состав нуклеиновых кислот, и порфиринов, входящих в состав цитохромов и гемоглобина. Аспарагиновая кислота - предшественник пиримидинов нуклеиновых кислот. Метильная группа метионина передается ряду других соединений в ходе биосинтеза креатина, холина и саркозина. При биосинтезе креатина от одного соединения к другому передается также и гуанидиновая группировка аргинина. Триптофан служит предшественником никотиновой кислоты, а из валина в растениях синтезируется такой витамин, как пантотеновая кислота. Все это лишь отдельные примеры использования аминокислот в процессах биосинтеза. Азот, поглощаемый микроорганизмами и высшими растениями в виде иона аммония, расходуется почти целиком на образование аминокислот, из которых затем синтезируются многие азотсодержащие соединения живых клеток. Избыточных количеств азота ни растения, ни микроорганизмы не поглощают. В отличие от них, у животных количество поглощенного азота зависит от содержащихся в пище белков. Весь азот, поступивший в организм в виде аминокислот и не израсходованный в процессах биосинтеза, довольно быстро выводится из организма с мочой. Происходит это следующим образом. В печени неиспользованные аминокислоты передают свой азот a-кетоглутаровой кислоте с образованием глутаминовой кислоты, которая дезаминируется, высвобождая аммиак. Далее азот аммиака может либо на время запасаться путем синтеза глутамина, либо сразу же использоваться для синтеза мочевины, протекающего в печени. У глутамина есть и другая роль. Он может подвергаться гидролизу в почках с высвобождением аммиака, который поступает в мочу в обмен на ионы натрия. Этот процесс крайне важен как средство поддержания кислотно-щелочного равновесия в организме животного. Почти весь аммиак, происходящий из аминокислот и, возможно, из других источников, превращается в печени в мочевину, так что свободного аммиака в крови обычно почти нет. Однако при некоторых условиях довольно значительные количества аммиака содержит моча. Этот аммиак образуется в почках из глутамина и переходит в мочу в обмен на ионы натрия, которые таким образом реадсорбируются и задерживаются в организме. Этот процесс усиливается при развитии ацидоза - состояния, при котором организм нуждается в дополнительных количествах катионов натрия для связывания избытка ионов бикарбоната в крови. Избыточные количества пиримидинов тоже распадаются в печени через ряд реакций, в которых высвобождается аммиак. Что касается пуринов, то их избыток подвергается окислению с образованием мочевой кислоты, выделяющейся с мочой у человека и других приматов, но не у остальных млекопитающих. У птиц отсутствует механизм синтеза мочевины, и именно мочевая кислота, а не мочевина, является у них конечным продуктом обмена всех азотсодержащих соединений.
Нуклеиновые кислоты. Структура и синтез этих азотсодержащих соединений подробно описаны в статье
ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕТАБОЛИЗМЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
Можно сформулировать некоторые общие понятия, или "правила", касающиеся метаболизма. Приведенные ниже несколько главных "правил" позволяют лучше понять, как протекает и регулируется метаболизм. 1. Метаболические пути необратимы. Распад никогда не идет по пути, который являлся бы простым обращением реакций синтеза. В нем участвуют другие ферменты и другие промежуточные продукты. Нередко противоположно направленные процессы протекают в разных отсеках клетки. Так, жирные кислоты синтезируются в цитоплазме при участии одного набора ферментов, а окисляются в митохондриях при участии совсем другого набора. 2. Ферментов в живых клетках достаточно для того, чтобы все известные метаболические реакции могли протекать гораздо быстрее, чем это обычно наблюдается в организме. Следовательно, в клетках существуют какие-то регуляторные механизмы. Открыты разные типы таких механизмов. а) Фактором, ограничивающим скорость метаболических превращений данного вещества, может быть поступление этого вещества в клетку; именно на этот процесс в таком случае и направлена регуляция. Роль инсулина, например, связана с тем, что он, по-видимому, облегчает проникновение глюкозы во все клетки, глюкоза же подвергается превращениям с той скоростью, с какой она поступает. Сходным образом проникновение железа и кальция из кишечника в кровь зависит от процессов, скорость которых регулируется. б) Вещества далеко не всегда могут свободно переходить из одного клеточного отсека в другой; есть данные, что внутриклеточный перенос регулируется некоторыми стероидными гормонами. в) Выявлено два типа сервомеханизмов "отрицательной обратной связи". У бактерий были обнаружены примеры того, что присутствие продукта какой-нибудь последовательности реакций, например аминокислоты, подавляет биосинтез одного из ферментов, необходимых для образования этой аминокислоты.
В каждом случае фермент, биосинтез которого оказывается затронутым, был ответствен за первый "определяющий" этап (на схеме реакция 4) метаболического пути, ведущего к синтезу данной аминокислоты. Второй механизм хорошо изучен у млекопитающих. Это простое ингибирование конечным продуктом (в нашем случае - аминокислотой) фермента, ответственного за первый "определяющий" этап метаболического пути. Еще один тип регулирования посредством обратной связи действует в тех случаях, когда окисление промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот сопряжено с образованием АТФ из АДФ и фосфата в процессе окислительного фосфорилирования. Если весь имеющийся в клетке запас фосфата и (или) АДФ уже исчерпан, то окисление приостанавливается и может возобновиться лишь после того, как этот запас вновь станет достаточным. Таким образом, окисление, смысл которого в том, чтобы поставлять полезную энергию в форме АТФ, происходит только тогда, когда возможен синтез АТФ. 3. В биосинтетических процессах участвует сравнительно небольшое число строительных блоков, каждый из которых используется для синтеза многих соединений. Среди них можно назвать ацетилкофермент А, глицерофосфат, глицин, карбамилфосфат, поставляющий карбамильную (H2N-CO-) группу, производные фолиевой кислоты, служащие источником гидроксиметильной и формильной групп, S-аденозилметионин - источник метильных групп, глутаминовую и аспарагиновую кислоты, поставляющие аминогруппы, и наконец, глутамин - источник амидных групп. Из этого относительно небольшого числа компонентов строятся все те разнообразные соединения, которые мы находим в живых организмах. 4. Простые органические соединения редко участвуют в метаболических реакциях непосредственно. Обычно они должны быть сначала "активированы" путем присоединения к одному из ряда соединений, универсально используемых в метаболизме. Глюкоза, например, может подвергнуться окислению лишь после того, как она будет этерифицирована фосфорной кислотой, для прочих же своих превращений она должна быть этерифицирована уридиндифосфатом. Жирные кислоты не могут быть вовлечены в метаболические превращения прежде, чем они образуют эфиры с коферментом А. Каждый из этих активаторов либо родствен одному из нуклеотидов, входящих в состав рибонуклеиновой кислоты, либо образуется из какого-нибудь витамина. Легко понять в связи с этим, почему витамины требуются в таких небольших количествах. Они расходуются на образование "коферментов", а каждая молекула кофермента на протяжении жизни организма используется многократно, в отличие от основных питательных веществ (например, глюкозы), каждая молекула которых используется только один раз. В заключение следует сказать, что термин "метаболизм", означавший ранее нечто не более сложное, чем просто использование углеводов и жиров в организме, теперь применяется для обозначения тысяч ферментативных реакций, вся совокупность которых может быть представлена как огромная сеть метаболических путей, многократно пересекающихся (из-за наличия общих промежуточных продуктов) и управляемых очень тонкими регуляторными механизмами.
МЕТАБОЛИЗМ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
Относительное содержание. Различные элементы, встречающиеся в живых организмах, перечислены ниже в убывающем порядке в зависимости от их относительного содержания:
1) кислород, углерод, водород и азот; 2) кальций, фосфор, калий и сера; 3) натрий, хлор, магний и железо; 4) марганец, медь, молибден, селен, йод и цинк; 5) алюминий, фтор, кремний и литий; 6) бром, мышьяк, свинец и, возможно, некоторые другие. Кислород, углерод, водород и азот - это те элементы, из которых построены мягкие ткани тела. Они входят в состав таких соединений, как углеводы, липиды, белки, вода, диоксид углерода и аммиак. Элементы, перечисленные в пп. 2 и 3, находятся в организме обычно в виде одного или нескольких неорганических соединений, а элементы пп. 4, 5 и 6 присутствуют только в следовых количествах и потому их называют микроэлементами.
Распределение в организме.
Кальций. Кальций присутствует главным образом в костной ткани и в зубах, преимущественно в виде фосфата и в небольших количествах в виде карбоната и фторида. Поступающий с пищей кальций всасывается в основном в верхних отделах кишечника, имеющих слабокислую реакцию. Этому всасыванию (у человека здесь всасывается всего 20-30% кальция пищи) способствует витамин D. Под действием витамина D клетки кишечника вырабатывают особый белок, который связывает кальций и облегчает его перенос через стенку кишечника в кровь. На всасывание влияет также присутствие некоторых других веществ, в особенности фосфата и оксалата, которые в малых количествах способствуют всасыванию, а в больших, наоборот, подавляют его. В крови около половины кальция связано с белком, остальное составляют ионы кальция. Соотношение ионизированной и неионизированной форм зависит от общей концентрации кальция в крови, а также от содержания белка и фосфата и концентрации водородных ионов (рН крови). Доля неионизированного кальция, на которую влияет уровень белка, позволяет косвенным образом судить о качестве питания и об эффективности работы печени, в которой идет синтез плазменных белков. На количество ионизированного кальция влияют, с одной стороны, витамин D и факторы, воздействующие на всасывание, а с другой - паратиреоидный гормон и, возможно, также витамин D, поскольку оба эти вещества регулируют как скорость отложения кальция в костной ткани, так и его мобилизацию, т.е. вымывание из костей. Избыток паратиреоидного гормона стимулирует выход кальция из костной ткани, что приводит к повышению его концентрации в плазме. Изменяя скорости всасывания и экскреции кальция и фосфата, а также скорости образования костной ткани и ее разрушения, эти механизмы строго контролируют концентрацию кальция и фосфата в сыворотке крови. Ионы кальция играют регулирующую роль во многих физиологических процессах, в том числе в нервных реакциях, мышечном сокращении, свертывании крови. Выведение кальция из организма происходит в норме в основном (на 2/3) через желчь и кишечник и в меньшей степени (1/3) - через почки. Фосфор. Метаболизм фосфора - одного из главных компонентов костной ткани и зубов - во многом зависит от тех же факторов, что и метаболизм кальция. Фосфор в виде фосфата присутствует в организме также в сотнях различных физиологически важных органических эфиров. Паратиреоидный гормон стимулирует выведение фосфора с мочой и выход его из костной ткани; тем самым он регулирует концентрацию фосфора в плазме крови. Натрий. Натрий - главный катион внеклеточной жидкости - вместе с белком, хлоридом и бикарбонатом играет важнейшую роль в регулировании осмотического давления и pH (концентрации водородных ионов) крови. В клетках, напротив, содержится очень мало натрия, так как они обладают механизмом для выведения ионов натрия и удержания ионов калия. Весь натрий, превышающий потребности организма, очень быстро выводится через почки. Поскольку во всех процессах выделения натрий теряется, он должен постоянно поступать в организм с пищей. При ацидозе, ког
МЕТАБОЛИЗМ (от греческого metabole - перемена, превращение),
1) то же, что обмен веществ.
2) В более узком смысле метаболизм - промежуточный обмен, т.е. превращение определенных веществ внутри клеток с момента их поступления до образования конечных продуктов (например, метаболизм белков, метаболизм глюкозы).
метаболи́зм, метаболи́змы, метаболи́зма, метаболи́змов, метаболи́зму, метаболи́змам, метаболи́змом, метаболи́змами, метаболи́зме, метаболи́змах
метаболи́зм
(гр. metabole перемена) обмен веществ - совокупность процессов катаболизма и анаболизма в растениях, животных, микроорганизмах.
МЕТАБОЛИЗМ а, м. métabolisme m. <гр. metabole перемена.
1. Обмен веществ в организмах, совокупность процессов, составляющих анаболизм и катаболизм. СИС 1954.
2. Течение в архитектуре сер. 20 в., пришедшее на смену - отсюда название - функционализму интернационального стиля. Стили 1998. Метаболический ая, ое. Парижский Гар дю Нор или Гар дю Лион с его умопомрачительным рестораном где, поглощая превосходную canard.. вы наблюдаете сквозь огромную стеклянную стену отправляющиеся внизу поезда со смутным чувством метаболической связи. И. Бродский Место не хуже любого. // Звезда 1997 1 58. - Лекс. СИС 1954: метаболи/зм.