Пти́цы - класс позвоночных животных. Передние конечности превращены в крылья, большинство приспособлено к полёту. Тело покрыто перьями, температура тела постоянная, обмен веществ очень интенсивный. Размножаются, откладывая яйца. 27 современных отрядов: пингвинообразные, страусообразные, нандуобразные, казуарообразные, кивиобразные, тинамуобразные, гагарообразные, поганкообразные, буревестникообразные, аистообразные, пеликанообразные, гусеобразные, соколообразные, курообразные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаеобразные, кукушкообразные, совообразные, козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные. Около 9 тыс. видов, распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (около 80%) - в тропиках. Многие совершают сезонные миграции - перелёты. Численность многих видов сокращается (с начала XVII в. вымерло свыше 90 видов). 209 видов и 83 подвида в Красной книге МСОП. Многие птицы - объект охоты; некоторые - предки домашних пород птиц: кур, гусей, уток и др. Предки птиц - пресмыкающиеся псевдозухии. Отрасль зоологии, изучающая птиц, - орнитология.
* * *
ПТИЦЫ - ПТИ́ЦЫ (Aves), класс позвоночных (см. ПОЗВОНОЧНЫЕ) животных, большинство из которых приспособились к активному полету. Включает около 9000 видов, оъединенных в 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары (см. КАЗУАРООБРАЗНЫЕ ПТИЦЫ), киви (см. КИВИ (птицы)), тинаму (см. ТИНАМУ), гагары, поганки (см. ПОГАНКИ (птицы)), буревестники, веслоногие, голенастые, фламинго, гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны (см. ТРОГОНЫ), ракшеобразные, дятлообразные, воробьиные. Распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (ок. 80%) - в тропиках. Отрасль зоологии, изучающая птиц, - орнитология (см. ОРНИТОЛОГИЯ) .
Происхождение
Первые птицы появились в юрском (см. ЮРСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) периоде, более 150 млн лет назад. Непосредственные предки птиц науке пока не известны. Пути эволюции птиц и рептилий разошлись, по-видимому, около 190 млн. лет назад. Предполагают, что предки птиц произошли от псевдозухий, живших с триаса (см. ТРИАСОВАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) до начала юры. Являются ли птицы прямыми потомками динозавров или они происходят непосредственно от псевдозухий, до конца не выяснено. Если принять, что птицы произошли от динозавров, то здесь существует 2 версии. По одной - самыми древними известными науке птицами являются археоптериксы (см. АРХЕОПТЕРИКС) (подкласс ящерохвостых), в строении которых сочетаются черты пернатых и рептилий. По другой - археоптериксы являлись боковой эволюционной ветвью динозавров - теропод, вымерших в кайнозое (см. КАЙНОЗОЙСКАЯ ЭРАТЕМА (ЭРА)), не оставив прямых потомков.
Гесперорнисы (см. ГЕСПЕРОРНИС) и ихтиорнисы (см. ИХТИОРНИС), веерохвостые птицы подкласса Neornithes появились только в меловом периоде (см. МЕЛОВАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)), спустя 70 млн. лет. К концу мелового периода птицы заселили все материки. Некоторые из них по особенностям строения почти не отличались от современных птиц. На рубеже мезозоя (см. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА) и кайнозоя появились современные отряды, а становление большинства современных семейств происходило в эоцене (см. ЭОЦЕНОВЫЙ ОТДЕЛ) и миоцене (см. МИОЦЕН). Плейстоценовые (см. ПЛЕЙСТОЦЕН) птицы в большинстве своем уже были представлены современными видами.
Общая характеристика
Вес и размеры колеблются от 1,6 г и 6 см (рубиновогорлый колибри (см. РУБИНОВОГОРЛЫЙ КОЛИБРИ)) до 130 кг и 270 см (африканский страус (см. СТРАУС)). Самые крупные из известных птиц, мадагаскарские эпиорнисы (см. ЭПИОРНИСЫ) (вымерли в историческое время), имели рост свыше 3 м и весили до 400 кг. Теплокровны, интенсивный обмен веществ обеспечивает постоянную температуру тела (39,2о-43,5оС). Челюсти в форме клюва, лишены зубов и имеют роговой покров (рамфотеку). Тело покрыто перьями, производными эпидермиса, которые растут только на определенных участках - птерилиях (см. ПТЕРИЛИИ) (аптерии оголены). Перья имеют полый стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. От верхней части отходят два опахала, имеющие различное строение в зависимости от выполняемой функции. Абсолютное большинство видов летает благодаря тому, что их передние конечности преобразованы в крылья. Дистальные части запястья срастаются с пястью, второй и четвертый пальцы представлены одной, а третий - двумя фалангами. Плечо и предплечье имеют типичное для пятипалой конечности строение. Все современные нелетающие птицы произошли от летающих предков. У них имеются видоизмененные (пингвины (см. ПИНГВИНЫ)) или недоразвитые (киви (см. КИВИ (птицы)), страусы) крылья. Некоторые птицы не летают потому, что их крылья очень слабы.
Большинство птиц используют машущий полет, крылья при этом совершают ритмичные взмахи. Ближняя к телу часть крыла движется вверх-вниз, удаленная - по траектории, напоминающей движение пропеллера. Крылья служат и несущими плоскостями, удерживающими птицу в воздухе, и тяговыми устройствами, толкающими ее вперед с достаточной для создания подъемной силы скоростью. Такой полет основан на силе мускулов и требует максимальной отдачи. Затраты энергии в полете у большинства птиц возрастают в 10-12 раз, у самых лучших летунов (крачки (см. КРАЧКИ), стрижи (см. СТРИЖИ (подотряд)), ласточки (см. ЛАСТОЧКИ)) - в 5-6 раз. Использование машущего полета ограничивает массу тела. Птицы весом 10-12 кг (дрофы (см. ДРОФЫ), пеликаны (см. ПЕЛИКАНЫ), лебеди (см. ЛЕБЕДИ)) взлетают с трудом, после длительного разбега и, как правило, против ветра. Самые крупные современные летающие птицы - грифы (см. ГРИФЫ) и кондоры (см. КОНДОР (птица)) весом до 14-15 кг - могут только парить на неподвижно распластанных крыльях, используя энергию восходящих потоков воздуха. Контурные перья, налегая друг на друга как черепица, создают обтекаемую поверхность и гасят сопротивление воздуха в полете. Прочные и эластичные маховые перья образуют несущую плоскость крыла, рулевые перья образуют хвост, используемый в полете для руления и торможения.
С приспособлением к полету связаны особенности внутреннего строения птиц. Туловищные позвонки срослись друг с другом в спинную кость, а поясничные, крестцовые и хвостовые - в сложный крестец. Концевые хвостовые позвонки срастаются в пигостиль (см. ПИГОСТИЛЬ). Грудина большая, ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной летательной мускулатуры. Ребра имеют крючковидные отростки, связывающие их друг с другом в прочную малоподвижную коробку. Кости тонкостенные, некоторые внутри полые, их прочность увеличивается тонкими внутренними перегородками. Ноги с удлиненной цевкой и 4 пальцами, 3 из которых обращены вперед, 1 назад. У некоторых птиц 3 или 2 пальца. Некоторые кости передней конечности срастаются, увеличивая прочность частей крыла, несущих первостепенные маховые перья, наиболее важные для продвижения птицы вперед во время полета.
Сердце четырехкамерное, круги кровообращения полностью разделены. Легкие напоминают губку, пронизанную тонкими ветвящимися каналами, парабронхами, где и происходит газообмен. Часть бронхов расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки (5 пар), располагающиеся между внутренними органами, мышцами под кожей и даже в пневматичных костях. Мешки предназначены для хранения и перераспределения воздуха в дыхательной системе, они обеспечивают непрерывное поступление воздуха в легкие.
Пищу глотают, не пережевывая. В толстостенном мускульном желудке пища перетирается, измельчается и подготавливается к дальнейшему перевариванию в кишечнике. Рацион большинства видов состоит из высококалорийной животной пищи - рыбы, ракообразных, кальмаров, насекомых, паукообразных, моллюсков, дождевых червей. Хищные птицы питаются рептилиями, птицами, млекопитающими. Растительноядные виды предпочитают плоды и семена. Многие тропические птицы специализируются на питании цветочным нектаром (колибри, нектарницы (см. НЕКТАРНИЦЫ), медососы). Травоядных и листоядных видов очень мало (гусеобразные (см. ГУСЕОБРАЗНЫЕ), тетеревиные (см. ТЕТЕРЕВИНЫЕ ПТИЦЫ), гоацин (см. ГОАЦИН)).
Почки составляют до 2,6% массы тела. Мочеточники открываются в клоаку, где происходит обратное всасывание воды и откуда вместе с фекалиями выделяется моча, имеющая вид беловатой кашицы. Почки выделяют продукты белкового и солевого обмена. Избыток солей выводится также из ноздрей в виде секрета.
Размножение
Раздельнополы. Половая система представлена парными семенниками и открывающимися в клоаку семяпроводами; яичник у большинства видов только левый. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном отделе яйцевода, который открывается воронкой в полость тела, а другим концом - в клоаку. Двигаясь по яйцеводу, яйцеклетка покрывается оболочками (секретом желез его стенок): белковой, двумя подскорлуповыми и известковой скорлупой. Яйца разных видов отличаются размерами, формой и окраской скорлупы, фактурой поверхности. Яйца имеют тупой и острый концы. Круглые яйца откладывают совы, яйца с резкими различиями тупого и острого концов - кайры. Белые яйца характерны для обитателей дупел, нор и других убежищ, укрывающих яйца от хищников. У других видов скорлупа содержит пигментацию, расположенную в два слоя. Плодовитость зависит от обеспеченности кормом, возраста и видовой принадлежности. Почти все кулики откладывают по 4 яйца, чайки - по 3, голуби (см. ГОЛУБИ) - по 2 яйца, многие козодои (см. КОЗОДОИ), трубконосые и пингвины - 1. Самые большие кладки у куриных (см. КУРООБРАЗНЫЕ ПТИЦЫ) и пластинчатоклювых. Самка серой куропатки способна отложить в одно гнездо до 28 яиц.
Для птиц характерны сложные формы заботы о потомстве - построение гнезд, насиживание яиц, выкармливание, воспитание и обучение птенцов. Насиживая, птицы обогревают яйца, сокращая сроки развития эмбрионов в несколько раз по сравнению с рептилиями (см. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ). Наседка способна регулировать мощность теплового потока, притекающего к яйцам. Насиживают от 11 до 80 дней. Успешно высиживают птенцов при температуре -45о - +45оС. При этом температура поверхности тела наседки в точке его соприкосновения с яичной скорлупой всегда +37-38оС. Чтобы тепло шло к кладке быстрее и экономичнее, у птиц появляются наседные пятна: перья на нижней стороне тела выпадают и обнажается оголенная, припухшая кожа. Благодаря интенсивному кровоснабжению наседного пятна, его температура обычно на 1-2о выше, чем на остальной поверхности тела. Усаживаясь на кладку, птица раздвигает брюшные перья и встряхивается, чтобы наседные пятна плотнее прижались к яйцам.
Некоторые насиживают на земле, в естественных убежищах (дуплах, расселинах скал) или роют норы. Большинство строят гнезда из растений или сырой почвы. Толстые ветви складывают в кучу, плотно подгоняя их друг к другу. Тонкие прутья изгибают и переплетают. Травинки, стебли злаки, листья, шерсть свивают и укладывают в несколько слоев. Ласточки, поползни (см. ПОПОЛЗНИ), птицы-печники лепят гнезда из глины. Стрижи (см. СТРИЖИ (подотряд))в качестве строительного материала используют собственную слюну, затвердевающую на воздухе. Мелкие птицы (корольки (см. КОРОЛЬКИ), колибри, нектарницы) пользуются паутиной. Гнезда обеспечивают компактное расположение яиц при насиживании и уменьшают рассеивание тепла во внешнюю среду.
У выводковых птиц (см. ВЫВОДКОВЫЕ ПТИЦЫ) птенцы рождаются зрячими, покрытыми густым пухом. Спустя несколько часов после рождения способны следовать за родителями и добывать самостоятельно корм (куриные, пластинчатоклювые, кулики). У птенцовых птиц (см. ПТЕНЦОВЫЕ ПТИЦЫ)птенцы рождаются беспомощными, голыми и слепыми и целиком зависят от корма, доставляемого родителями. В первые дни не могут поддерживать постоянную температуру тела и нуждаются в обогреве родителями (дятлы (см. ДЯТЛЫ), ракшеобразные (см. РАКШЕОБРАЗНЫЕ), голуби, певчие птицы (см. ПЕВЧИЕ ПТИЦЫ)). Между выводковыми и птенцовыми типами известны промежуточные варианты. Например, птенцы чаек рождаются покрытые густым, теплым пухом и уже вскоре могут быстро бегать и прятаться от опасности. Но они зависят от корма, приносимого родителями, пока не поднимутся на крыло. Обычно родители приносят корм в клюве. У некоторых видов имеются подъязычные или шейные мешки, другие доставляют корм в пищеводе, зобе или желудке. Корм отрыгивается маленькими порциями в раскрытые клювы птенцов.
Распространение
Распространены повсеместно, за исключением внутренних районов Антарктиды. Антарктические побережья и прилежащие острова с ноября по март густо населены птицами, средства к существованию им дает океан. В Арктике, включая острова у северного побережья Гренландии, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, Новую Землю и Северную Землю находится область гнездования чаек (см. ЧАЙКИ), крачек, люриков, казарок (см. КАЗАРКИ), куропаток (см. КУРОПАТКИ).
В горах птицы встречаются вплоть до нивального пояса (см. НИВАЛЬНЫЙ ПОЯС). В Андах обнаружено гнездо кондора на высоте 6650 м. В Гималаях и в Тибете горные вьюрки (см. ВЬЮРКОВЫЕ), воробьи (см. ВОРОБЬИ), горихвостки (см. ГОРИХВОСТКИ), клушицы выводят птенцов на высоте 5000-6000 м. Устойчивость к низким температурам и недостатку кислорода позволяет птицам во время миграций легко преодолевать высочайшие горные цепи. Так, сизоворонки (см. СИЗОВОРОНКА), цапли (см. ЦАПЛИ), ястребы (см. ЯСТРЕБЫ) пересекают Главный Кавказский хребет на высоте до 4000 м. Одна из регулярных миграционных трасс гусей пролегает над Гималаями на высоте 9000 м. Абсолютный рекорд подъема установил африканский гриф, столкнувшийся с самолетом на высоте 11150 м.
В зоне пустынь (см. ПУСТЫНЯ)уживаются лишь неприхотливые жаворонки (см. ЖАВОРОНКИ), каменки (см. КАМЕНКИ)и рябки (см. РЯБКИ). К сильной жаре птицам приспособиться труднее, чем к холоду. Избыток тепла во избежание перегрева необходимо быстро рассеивать в воздухе. Это доступно лишь видам, обладающим физиологическими и поведенческими приспособлениями. Однажды в Сахаре наблюдали, как местные пустынные воробьи (см. ВОРОБЬИ)бодро носили корм своим птенцам при температуре +50С, в то время как вокруг от жары в массе гибли мелкие европейские птицы, совершающие в это время транссахарский перелет на африканские зимовки.
Видовое разнообразие птиц меняется в зависимости от условий. Наиболее богаты птицами лесные экосистемы. В смешанном лесу средней полосы России на 1 кв. км можно найти до 400 гнезд 50 видов. Орнитофауна Московской области включает до 180 гнездящихся видов. В Уссурийском крае гнездятся более 250 видов. Самая богатая орнитофауна - в Южной Америке.
Мировой океан также населен птицами, хотя по численности морские птицы значительно уступают сухопутным. Настоящими морскими птицами являются пингвины, трубконосые, чистиковые, крачки, чайки, веслоногие и пластинчатоклювые.
Миграции
Перелетные птицы совершают регулярные миграции по относительно постоянным маршрутам в строго определенное время года. Протяженность маршрутов иногда составляет десятки тысяч километров. Самая длинная миграционная трасса полярной крачки (см. КРАЧКИ), гнездящейся на Таймыре и зимующей у побережий Антарктиды составляет около 24000 км. Преодолевает ее она за 3 месяца. Рекорд принадлежит бурокрылым ржанкам (см. РЖАНКОВЫЕ), зимующим на Гавайских и Маркизских островах в Тихом океане. Осенью из Чукотки и Аляски они добираются до Алеутских островов, где отдыхают броском на юг. От Гавайских островов их отделяет 3300 км океана. Летя со скоростью 94 км/ч, ржанки достигают цели за 36 часов. Кочующие (номадные) птицы, непрерывно странствуя в поисках массовых кормов, тоже преодолевают сотни километров, но при этом не придерживаются постоянных сроков, маршрутов и мест пребывания (клесты (см. КЛЕСТЫ), чечетки (см. ЧЕЧЕТКА (птица)),розовые скворцы (см. РОЗОВЫЙ СКВОРЕЦ)). Жизнь оседлых птиц протекает на постоянных участках, зимой они совершают недальние перекочевки или суточные перелеты на несколько километров к местам кормежки (врановые (см. ВРАНОВЫЕ), тетеревиные (см. ТЕТЕРЕВИНЫЕ ПТИЦЫ), синицы (см. СИНИЦЫ)).
В большинстве случаев миграции являются сезонными и связаны с тем, что в летний период птицы размножаются там, где больше корма и меньше хищников, а на зиму улетают в места с более теплым климатом. Сезонные миграции птиц Северного полушария возникли в процессе эволюции как ответ на строгую очередность следования и предсказуемость наступления продолжительных благоприятных и неблагоприятных периодов. Непогода не останавливает миграцию, но может изменить направление пролета. Некоторые птицы летят днем, ориентируясь по солнцу, другие - по ночам, ориентируясь по звездам или магнитному полю Земли. Летом молодые птицы запоминают область своего рождения (радиусом несколько км) и весной туда возвращаются (филопатрия). Взрослые птицы весной возвращаются в то место, где выводили птенцов прошлым летом (гнездовой консерватизм). Осенью птицы прилетают точно в то место, где зимовали в прошлом году. (см. ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ)
Перелеты птиц (см. ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ) запрограммированы их физиологическим состоянием. При содержании перелетных птиц в неволе во время миграций они мечутся по клетке, стараясь из нее вырваться. В конечном итоге за сутки птица тратит почти столько же энергии, сколько израсходовала бы двигаясь по трассе миграции.
Источником энергии для перелетов служит подкожный жир. Одного грамма птице размером с воробья хватает для беспосадочного перелета на 100 км, а накопить этот грамм при изобилии корма можно за день. Перелет отнимает много энергии, поэтому в пору миграций птицы едят намного больше, чем в другое время (миграционная гиперфагия).
Положение в современном мире
С 1600 г. вымерло более 100 видов птиц. В большинстве своем это были островные узкоареальные виды с низкой общей численностью. Свыше 30 видов исчезли в 20 веке, более тысячи могут исчезнуть в ближайшее время. 100 видов в настоящее время представлены на Земле менее чем 2000 особей. Причиной вымирания видов в историческое время (в отличие от вымирания в древние эпохи) является деятельность людей по изменению природных ландшафтов и сообществ.
В прошлом главной причиной вымирания была интродукция (см. ИНТРОДУКЦИЯ (в биологии)) на острова домашних или сопутствующих человеку животных (кошек, крыс и свиней). Неумеренное применение пестицидов нанесло огромный урон популяциям европейских и американских птиц. Нефтяное загрязнение океанов привело к сокращению численности морских птиц. Но главную угрозу сегодня представляет стремительное сокращение площади исконных мест обитания, прежде всего, тропических лесов.
В настоящее время в экономически развитых странах Европы и Америки, в Австралии, Японии, некоторых государствах Юго-Восточной Азии охрана диких птиц оформилась в мощное движение, объединяющее науку, просвещение, индустрию туризма и даже издательское дело. 209 видов и 83 подвида птиц занесены в Красную книгу МСОП.
В России изучением и охраной птиц заняты преимущественно орнитологи (см. ОРНИТОЛОГИЯ). Всероссийское Орнитологическое Общество носит имя М. А. Мензбира (см. МЕНЗБИР Михаил Александрович), а Союз охраны птиц открыт как для орнитологов-профессионалов, так и для любителей птиц.
ПТИЦЫ (Aves)
класс позвоночных, объединяющий животных, которые отличаются от всех прочих животных наличием перьевого покрова. Птицы распространены по всему миру, весьма разнообразны, многочисленны и легко доступны для наблюдения. Эти высокоорганизованные существа чувствительны, восприимчивы, многоцветны, элегантны и обладают интереснейшими повадками. Поскольку птицы хорошо заметны, они могут служить удобным индикатором состояния окружающей среды. Если они процветают, значит, и среда благополучна. Если же их численность сокращается и они не могут нормально размножаться, состояние среды скорее всего оставляет желать лучшего. Как и у других позвоночных - рыб, земноводных, рептилий и млекопитающих, - основу скелета птиц составляет цепочка мелких косточек - позвонков на спинной стороне тела. Подобно млекопитающим, птицы теплокровны, т.е. температура их тела остается относительно постоянной, несмотря на колебания температуры окружающей среды. От большинства млекопитающих они отличаются тем, что откладывают яйца. Признаки, специфические для класса птиц, связаны прежде всего со способностью этих животных к полету, хотя некоторые их виды, например страусы и пингвины, в ходе своей позднейшей эволюции ее утратили. В результате все птицы относительно сходны между собой по форме, и с другими таксонами их не спутаешь. Еще сильнее они выделяются благодаря своим перьям, которые не обнаружены ни у одного другого животного. Итак, птицы - это оперенные, теплокровные, яйцекладущие позвоночные, изначально приспособленные к полету.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Современные птицы, по мнению большинства ученых, происходят от мелких примитивных пресмыкающихся, псевдозухий, которые жили в триасовом периоде приблизительно 200 млн. лет назад. Конкурируя с собратьями за пищу и спасаясь от хищников, некоторые из этих существ в ходе эволюции все более приспосабливались к лазанию по деревьям и прыжкам с ветки на ветку. Постепенно, по мере удлинения чешуй и превращения их в перья, они приобрели способность к планирующему, а затем и к активному, т.е.
машущему, полету. Однако накопление ископаемых свидетельств привело к появлению альтернативной теории. Все больше палеонтологов считают, что современные птицы произошли от небольших хищных динозавров, живших в конце триаса и в юрском периоде, скорее всего из группы т.н. целурозавров. Это были двуногие формы с длинными хвостами и мелкими передними конечностями хватательного типа. Таким образом, предки птиц не обязательно лазали по деревьям, а для формирования активного полета не было необходимости в планирующей стадии. Он мог возникнуть на основе хлопающих движений передних конечностей, вероятно использовавшихся для сшибания летучих насекомых, для чего, кстати, хищникам приходилось высоко подпрыгивать. Параллельно происходили преобразования чешуй в перья, редукция хвоста и другие глубокие анатомические изменения. В свете этой теории птицы представляют собой специализированную эволюционную линию динозавров, пережившую их массовое вымирание в конце мезозойской эры.
Археоптерикс. Связать птиц с рептилиями позволило открытие в Европе остатков вымершего существа - археоптерикса (Archaeopteryx litographica), жившего во второй половине юрского периода, т.е. 140 млн. лет назад. Он был величиной приблизительно с голубя, имел острые зубы в ячейках, длинный, как у ящерицы, хвост и передние конечности с тремя пальцами, несущими крючковатые когти. Большинством признаков археоптерикс походил больше на пресмыкающееся, чем на птицу, если не считать настоящих перьев на передних конечностях и хвосте. Особенности его показывают, что он был способен к машущему полету, но только на очень короткие расстояния.
ДРЕВНЕЙШАЯ ИЗВЕСТНАЯ ПТИЦА -- археоптерикс, живший 140 млн. лет назад. Своими острыми зубами, длинным гибким хвостом и тремя когтистыми пальцами на каждом крыле он еще очень напоминал рептилию.
ПОЧТИ БЕСКРЫЛЫЙ гесперорнис с крупными веслообразными ногами появился ок. 120 млн. лет назад. У него также были зубы, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц.
ДИАТРИМА - ископаемое пернатое, жившее 65 млн. лет назад. Это один из нескольких видов огромных нелетающих птиц, по-видимому, на какое-то время занявших экологическую нишу вымерших динозавров.
Другие древние птицы. Археоптерикс долгое время оставался единственным известным науке связующим звеном между птицами и рептилиями, однако в 1986 были найдены остатки еще одного ископаемого существа, жившего на 75 млн. лет раньше и сочетавшего в себе признаки динозавров и пернатых. Хотя это животное и назвали Protoavis (первоптица), его эволюционное значение вызывает споры среди ученых. После археоптерикса в палеонтологической летописи пернатых наблюдается пробел продолжительностью ок. 20 млн. лет. Следующие находки относятся к меловому периоду, когда адаптивная радиация уже привела к появлению множества видов птиц, приспособленных к различным местообитаниям. Среди приблизительно двух дюжин меловых таксонов, известных по ископаемым остаткам, особенно интересны два - Ichthyornis и Hesperornis. Оба были открыты в Северной Америке, в горных породах, сформировавшихся на месте обширного внутреннего моря. Ихтиорнис был такой же величины, что и археоптерикс, но внешне напоминал чайку с хорошо развитыми крыльями, указывающими на способность к мощному полету. Как и у современных птиц, зубы у него отсутствовали, но позвонки были похожи на рыбьи, откуда и родовое название, означающее "рыбоптица". Гесперорнис ("западная птица") был длиной 1,5-1,8 м и почти бескрылым. С помощью огромных ластовидных ног, отходивших вбок под прямым углом на самом конце туловища, он, по-видимому, плавал и нырял не хуже гагар. У него были зубы "рептильного" образца, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц.
Появление машущего полета. В юрском периоде птицы приобрели способность к активному полету. Это означает, что благодаря взмахам передних конечностей они смогли преодолеть действие земного притяжения и получили массу преимуществ перед своими наземными, лазающими и планирующими конкурентами. Полет позволил им ловить в воздухе насекомых, эффективно избегать хищников и выбирать наиболее благоприятные для жизни условия среды. Его развитие сопровождалось укорочением длинного обременительного хвоста с заменой его веером из длинных перьев, хорошо приспособленным для руления и торможения. Большинство анатомических преобразований, необходимых для активного полета, завершились к концу раннего мела (ок. 100 млн. лет назад), т.е. задолго до вымирания динозавров.
Возникновение современных птиц. С наступлением третичного периода (65 млн. лет назад) количество видов птиц стало быстро увеличиваться. Этим периодом датируются древнейшие ископаемые пингвины, гагары, бакланы, утки, ястреба, журавли, совы и некоторые певчие таксоны. Кроме этих предков современных видов появилось несколько огромных нелетающих птиц, по-видимому занявших экологическую нишу крупных динозавров. Одной из них была Diatryma, обнаруженная в Вайоминге, ростом 1,8-2,1 м, с массивными ногами, мощным клювом и очень маленькими, недоразвитыми крыльями. В конце третичного периода (1 млн. лет назад) и на протяжении раннего плейстоцена, или эпохи оледенения, численность и разнообразие птиц достигли максимума. Уже тогда существовали многие нынешние виды, жившие бок о бок с теми, которые позднее вымерли. Замечательный пример последних - Teratornis incredibilis из Невады (США), огромная напоминавшая кондора птица с размахом крыльев 4,8-5,1 м; вероятно, это самое крупное из известных пернатых, способных к полету. Недавно вымершие и находящиеся под угрозой виды. Человек в исторические времена, бесспорно, способствовал вымиранию ряда птиц. Первый зафиксированный документально случай такого рода - уничтожение нелетающего голубеобразного дронта (Raphus cucullatus) с острова Маврикий в Индийском океане. За 174 года после открытия острова европейцами в 1507 вся популяция этих птиц была истреблена моряками и животными, которых они завезли на своих кораблях. Первым вымершим от рук человека видом Северной Америки стала бескрылая гагарка (Alca impennis) в 1844. Она также не летала и гнездилась колониями на атлантических островах вблизи континента. Матросы и рыбаки без труда убивали этих птиц ради мяса, жира и изготовления наживки для трески. Вскоре после исчезновения бескрылой гагарки жертвами человека стали 2 вида на востоке североамериканского континента. Одним из них был каролинский попугай (Conuropsis carolinensis). Фермеры в больших количествах убивали этих стайных птиц, поскольку тысячи их регулярно совершали набеги на сады. Другой вымерший вид - странствующий голубь (Ectopistes migratorius), безжалостно истребленный на мясо. С 1600 во всем мире исчезло, вероятно, ок. 100 видов птиц. Большинство их было представлено небольшими популяциями на морских островах. Часто не способные к полету, как дронт, и почти не боявшиеся человека и привезенных им мелких хищников, они стали легкой их добычей. В настоящее время многие виды птиц также находятся на грани вымирания или, в лучшем случае, испытывают его угрозу. В Северной Америке в самом плачевном положении находятся калифорнийский кондор, желтоногий зуек, американский журавль, эскимосский кроншнеп и белоклювый королевский дятел (возможно, уже вымерший). В других регионах большая опасность угрожает бермудскому тайфуннику, филиппинской гарпии, какапо (совиному попугаю) с Новой Зеландии - нелетающему ночному виду, а также австралийскому земляному попугаю. В незавидном положении перечисленные выше птицы оказались главным образом по вине человека, поставившего их популяции на грань исчезновения бесконтрольной охотой, непродуманным использованием пестицидов или коренным преобразованием естественных местообитаний.
ДРОНТ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Распространение любого вида птиц ограничено конкретным географическим районом, т.н. ареалом, размеры которого сильно варьируют. Некоторые виды, например сова сипуха (Tyto alba), почти космополиты, т.е. встречаются на нескольких континентах. У других, скажем пуэрториканской совки (Otus nudipes), ареал не выходит за пределы одного острова. У перелетных видов различают гнездовые ареалы, в которых они размножаются, и иногда сильно удаленные от них зимовочные ареалы. Благодаря способности к полету птицы склонны к широкому распространению и при любой возможности расширяют ареалы. В результате они непрерывно изменяются, что, конечно, не относится к обитателям мелких изолированных островов. Расширению ареала могут способствовать природные факторы. Вероятно, господствующие ветра или тайфуны приблизительно в 1930 перенесли египетскую цаплю (Bubulcus ibis) из Африки к восточным берегам Южной Америки. Оттуда она стала быстро продвигаться на север, в 1941 или 1942 достигла Флориды, а сейчас встречается даже на юго-востоке Канады, т.е. ее ареал охватил почти весь восток Северной Америки. Человек способствовал расширению ареалов, интродуцируя виды в новые для них регионы. Два классических примера - это домовый воробей и обыкновенный скворец, попавшие в прошлом столетии из Европы в Северную Америку и расселившиеся по всему этому континенту. Изменяя естественные местообитания, человек также неумышленно стимулировал расселение некоторых видов.
Континентальные ареалы. Сухопутные птицы распределены по шести зоогеографическим областям. Эти области следующие: 1) Палеарктика, т.е. нетропическая Евразия и север Африки, включая Сахару; 2) Неарктика, т.е. Гренландия и Северная Америка, кроме равнинной части Мексики; 3) Неотропики - равнины Мексики, Центральная, Южная Америка и Вест-Индия; 4) Эфиопская область, т.е. Африка к югу от Сахары, юго-западный угол Аравийского полуострова и Мадагаскар; 5) Индо-Малайская область, охватывающая тропическую часть Азии и прилежащие острова - Шри-Ланку (Цейлон), Суматру, Яву, Борнео, Сулавеси (Целебес), Тайвань и Филиппины; 6) Австралийская область - Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия и острова юго-западной части Тихого океана, включая Гавайские. Палеарктику и Неарктику населяют соответственно 750 и 650 видов птиц; это меньше, чем в любой из остальных 4 областей. Однако численность особей многих видов там намного выше, поскольку у них более обширные местообитания, а конкурентов меньше. Противоположная крайность - Неотропики, где обитает ок. 2900 видов птиц, т.е. больше, чем в любой другой области. Однако многие из них представлены сравнительно маленькими популяциями, приуроченными к отдельным горным массивам или речным долинам Южной Америки, которую из-за обилия и разнообразия пернатых называют "Птичьим континентом". В одной Колумбии их 1600 видов - больше, чем в любой другой стране мира. В Эфиопской области обитает приблизительно 1900 видов птиц. Среди них примечателен африканский страус, самый крупный современный представитель этого класса. Из 13 эндемичных для Эфиопской области (т.е. не выходящих за ее пределы) семейств пять встречается исключительно на Мадагаскаре. В Индо-Малайской области также насчитывается ок. 1900 видов. Здесь обитают почти все фазановые, включая индийского павлина (Pavo cristatus) и банкивскую джунглевую курицу (Gallus gallus), от которой произошла курица домашняя. Австралийская область населена приблизительно 1200 видами птиц. Из 83 представленных здесь семейств эндемичны 14 - больше, чем в любой другой области. Это показатель своеобразия многих здешних пернатых. Среди эндемичных групп - крупные нелетающие киви (в Новой Зеландии), эму и казуары, лирохвосты, райские птицы (главным образом на Новой Гвинее), беседковые птицы и т.д.
Островные ареалы. Как правило, чем дальше от континентов океанические острова, тем меньше там видов птиц. Пернатые, которым удалось достигнуть этих мест и выжить там, не обязательно лучшие летуны, но способность приспосабливаться к окружающей среде у них явно оказалась на высоте. Долгая изоляция на затерянных в океане островах привела к накоплению эволюционных изменений, достаточных для превращения поселенцев в самостоятельные виды. Пример - Гавайи: несмотря на небольшую площадь архипелага, его орнитофауна включает 38 эндемичных видов.
Морские ареалы. Птицы, добывающие корм в море, а сушу посещающие прежде всего для гнездования, естественно, называются морскими. Представители отряда трубконосых (Procellariiformes), например альбатросы, буревестники, глупыши и качурки, могут месяцами летать над океаном и питаться водными животными и растениями, даже не приближаясь к суше. Пингвины, олуши, фрегаты, гагарки, кайры, тупики, большинство бакланов, а также некоторые чайки и крачки кормятся главным образом рыбой в прибрежной зоне и редко встречаются вдали от нее.
Сезонные ареалы. На каждой конкретной территории, особенно в Северном полушарии, данный вид птиц может встречаться лишь в определенный сезон, а затем мигрировать в другое место. На этом основании различают 4 категории пернатых: летние резиденты, гнездящиеся в данном районе летом, транзитные виды, останавливающиеся там на пролете, зимние квартиранты, прибывающие туда на зимовку, и постоянные резиденты (оседлые виды), которые никогда не покидают данный район.
Экологические ниши. Ни один вид птиц не занимает все части своего ареала, а встречается лишь в определенных местах, или местообитаниях, например в лесу, на болоте или в поле. Кроме того, виды в природе не существуют изолированно - каждый зависит от жизнедеятельности других занимающих те же местообитания организмов. Таким образом, каждый вид - это член биологического сообщества, естественной системы из взаимозависимых растений и животных. В пределах каждого сообщества существуют т.н. пищевые цепи, включающие и птиц: они потребляют какой-то корм и, в свою очередь, служат кому-то пищей. Лишь немногие виды встречаются во всех частях местообитания. Обычно одни организмы населяют поверхность почвы, другие - низкий кустарник, третьи - верхний ярус древесных крон и т.д. Другими словами, каждый вид птиц, как и представители других групп живого, имеет свою экологическую нишу, т.е. особое положение в сообществе, как бы "профессию". Экологическая ниша не идентична местообитанию, или "адресу", таксона. Она зависит от его анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций, т.е., скажем, от способности гнездиться в верхнем или нижнем ярусе леса, переносить там лето или зиму, кормиться днем или ночью и т.д. Территории с определенным типом растительности характеризуются специфическим для них набором гнездящихся птиц. Например, к северной тундре приурочены такие виды, как белая куропатка и пуночка. Для хвойного леса характерны глухари и клесты. Большинство хорошо известных нам видов живет на территориях, где естественные сообщества прямо или косвенно уничтожены цивилизацией и заменены антропогенными (созданными человеком) формами окружающей среды, например полями, пастбищами и зелеными пригородами. Такие местообитания распространены шире, чем природные, и населены многочисленными и разнообразными пернатыми.
ПОВЕДЕНИЕ
Поведение птицы охватывает все ее действия, от заглатывания корма до реакции на факторы окружающей среды, включая других животных, в том числе особей своего вида. Большинство поведенческих актов у птиц врожденные, или инстинктивные, т.е. для их осуществления не нужен предшествующий опыт (научение). Например, некоторые виды всегда чешут голову, занося ногу над приспущенным крылом, а другие - просто вытягивая ее вперед. Такие инстинктивные действия столь же характерны для вида, как форма тела и окраска. Многие формы поведения у птиц - приобретенные, т.е. основаны на научении - жизненном опыте. Иногда то, что кажется чистым инстинктом, требует определенной практики для своего нормального проявления и приспособления к обстоятельствам. Таким образом, поведение сплошь и рядом представляет собой комбинацию инстинктивных компонентов и научения.
Ключевые стимулы (релизеры). Поведенческие акты, как правило, индуцируются факторами внешней среды, которые называются ключевыми стимулами, или релизерами. Ими могут быть форма, узор, движение, звук и т.д. Почти все птицы реагируют на социальные релизеры - зрительные или слуховые, которыми особи одного вида передают друг другу информацию или вызывают непосредственные ответные действия. Такие релизеры называются сигнальными стимулами, или демонстрациями. Примером может служить красное пятно на подклювье взрослых серебристых чаек, которое вызывает у их птенца реакцию выпрашивания корма.
Конфликтные ситуации. Особого рода поведение возникает в конфликтной ситуации. Иногда оно представляет собой т.н. смещенную активность. Например, серебристая чайка, согнанная со своего гнезда чужаком, не бросается в контратаку, а вместо этого чистит перья, которые и без того находятся в отличном состоянии. В других случаях она может проявлять переадресованную активность, скажем, в территориальном споре давать выход своей враждебности, выдергивая травинки, вместо того чтобы вступать в драку. Другой тип поведения в конфликтной ситуации - т.н. начальные движения, или движения намерения. Птица приседает или вскидывает крылья, как бы порываясь взлететь, или раскрывает клюв и щелкает им, как бы желая ущипнуть соперника, однако остается на месте.
Брачные демонстрации. Все перечисленные формы поведения представляют особый интерес, поскольку в ходе эволюции могут ритуализоваться в рамках т.н. брачных демонстраций. Часто связанные с ними движения становятся как бы подчеркнутыми и, следовательно, более заметными, чему способствует яркая окраска соответствующих частей оперения. Например, смещенная чистка перьев обычна в брачных демонстрациях уток. Многими видами птиц используется при ухаживании вскидывание крыльев, исходно игравшее роль начального движения в конфликтной ситуации.
ПРИМЕР БРАЧНОЙ ДЕМОНСТРАЦИИ. Самец великолепного лирохвоста, живущего в Австралии, ухаживая за самкой, разворачивает свой огромный хвост и загибает его над головой вперед, практически полностью "занавешиваясь" его перьями.
Привыкание. Этим словом обозначается затухание ответа на повторяющийся стимул, за которым не следует ни "награды", ни "наказания". Например, если стукнуть по гнезду, птенцы поднимают головы и раскрывают рты, так как для них этот звук означает появление родителя с кормом; если несколько раз после удара пища не появится, такая реакция у птенцов быстро затухает. Приручение - также результат привыкания: птица перестает реагировать на действия человека, поначалу вызывавшие у нее испуг.
Пробы и ошибки. Научение путем проб и ошибок носит селективный характер (использует принцип отбора) и основано на подкреплении. Впервые покинувший гнездо слеток в поисках корма клюет камешки, листья и другие мелкие объекты, выделяющиеся на окружающем фоне. В конце концов, методом проб и ошибок, он научается отличать стимулы, означающие вознаграждение (корм), от тех, реакция на которые не дает такого подкрепления.
Запечатление (импринтинг). В течение короткого раннего периода жизни птицы способны к особой форме научения, называемой запечатлением, или импринтингом. Например, только что вылупившийся гусенок, увидевший человека раньше собственной матери, будет следовать за ним по пятам, не обращая внимания на гусыню.
Инсайт. Умение решать простые задачи, не прибегая к пробам и ошибкам, называется "улавливанием отношений", или инсайтом. Например, дятловый древесный вьюрок (Catospiza pallida) с островов Галапагос "на глаз" подбирает иглу от кактуса, чтобы извлечь ею насекомое из полости в древесине. Некоторые птицы, в частности большая синица (Parus major), сразу же начинают подтягивать к себе за нитку подвешенный на ней корм.
ДЯТЛОВЫЙ ДРЕВЕСНЫЙ ВЬЮРОК с островов Галапагос использует иглу кактуса в качестве инструмента для добывания насекомых из полостей в древесине.
БОЛЬШАЯ СИНИЦА, обитающая в Евразии, способна доставать корм, подвешенный на нитке. Она в несколько приемов вытягивает ее петлями на насест, прижимая лапой, пока лакомство наконец не окажется в пределах досягаемости.
ВОРОН может научиться различать числа, представленные наборами пятен, и будет с первой попытки открывать коробку, допустим, с тремя пятнами, если в ней всегда прячут корм.
Индивидуальное поведение. Каждому виду птиц свойствен свой репертуар стереотипов индивидуального поведения, проявляемых особью вне социального контекста. Одни из них, названные поддерживающим поведением, удовлетворяют непосредственные потребности выживания - от поиска и приема пищи до ухода за оперением, купания, согревания на солнце и "муравления", т.е. набирания в перья муравьев для борьбы с наружными паразитами. Т.н. комфортные движения не связаны непосредственно с выживанием, но обеспечивают оптимальное самочувствие. К ним относятся, например, взъерошивание перьев, зевание и неподвижный отдых.
Социальное поведение. Очень многие действия птиц относятся к социальному поведению, т.е. взаимоотношениям двух или более особей. Даже при одиночном образе жизни они контактируют со своими половыми партнерами во время сезона размножения или с другими особями своего вида, занимающими соседние территории.
Коммуникация. Птицы пользуются сложными системами коммуникации, включающими прежде всего зрительные и звуковые сигналы или демонстрации. Некоторые из них используются, чтобы запугать другую особь в ходе конфликта с ней. Птица, принявшая угрожающую позу, часто разворачивается навстречу противнику, вытягивает шею, раскрывает клюв и прижимает оперение. Иные демонстрации используются для умиротворения оппонента. При этом птица часто втягивает голову и распушает перья, как бы подчеркивая свою пассивность и безопасность для окружающих. Демонстрации хорошо заметны в репродуктивном поведении птиц.
Оборонительное поведение. Все птицы особым оборонительным поведением реагируют на связанные с опасностью звуковые и зрительные стимулы. Вид летящего ястреба побуждает мелких пернатых устремляться к ближайшему укрытию. Оказавшись там, они обычно "замирают", прижав оперение, подогнув ноги и следя одним глазом за хищником. Птицы с криптической (маскировочной, или покровительственной) окраской просто приседают на месте, инстинктивно стремясь слиться с фоном.
Предостерегающие крики и окрикивание. Почти у всех птиц поведенческий репертуар включает тревожные и предостерегающие крики. Хотя исходно эти сигналы, по-видимому, не предназначались для вспугивания других особей своего вида, тем не менее они побуждают членов стаи, брачных партнеров или птенцов замирать, приседать или пускаться в бегство. При столкновении с хищником или иным опасным животным птицы иногда используют угрожающие действия, очень похожие на внутривидовые демонстрации угрозы, но более яркие по своему проявлению. На сидящего в поле зрения хищника, например ястреба или сову, группа мелких птиц реагирует т.н. окрикиванием, сходным с облаиванием у собак. Оно позволяет предупредить о потенциальной опасности всех птиц на ближайшей территории, а во время сезона размножения - отвлечь внимание врага от затаившихся птенцов.
Стайное поведение. Даже вне сезона размножения большинство видов птиц тяготеет к объединению в стаи, обычно одновидовые. Если не считать скучивания в местах ночлега, члены стаи сохраняют между собой определенную дистанцию. Например, горные ласточки рассаживаются на провода с промежутками между особями примерно в 10 см. Особь, пытающаяся сократить эту дистанцию, немедленно сталкивается с угрожающей демонстрацией соседа. Многочисленные звуковые сигналы, издаваемые всеми членами стаи, помогают удерживать ее от рассеяния. Внутри стаи наблюдается т.н. социальное облегчение: если одна особь начинает чиститься, есть, купаться и т.д., находящиеся рядом вскоре начинают делать то же самое. Кроме того, в стае часто существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой ранг, или "общественное положение", определяемое полом, размером, силой, окраской, здоровьем и другими факторами.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Размножение у птиц предполагает установление гнездовой территории, ухаживание, копуляцию, образование пары, постройку гнезда, откладку яиц, насиживание кладки и заботу о подрастающих птенцах.
Территория. В начале сезона размножения особи большинства видов устанавливают границы своей территории, которую охраняют от сородичей. Обычно этим занимается только самец. Различают четыре типа таких территорий. Территория для спаривания, гнездования и кормежки. Этот тип наиболее обычен и характерен, например, для певчей зонотрихии. Самец прибывает на выбранный участок весной и устанавливает его границы. Затем прилетает самка, происходит спаривание, строится гнездо и т.д. Пара ищет корм для себя и своих птенцов, не покидая территории. Территория для спаривания и гнездования, но не для кормежки. Многие певчие птицы, включая краснокрылого трупиала, охраняют достаточно обширную территорию вокруг гнезда, но на поиски корма отправляются в другие места.
Территория только для спаривания. Самцы некоторых видов используют ограниченные территории для брачных демонстраций и привлечения самок. Те гнездятся в другом месте без участия полового партнера. Так, несколько самцов полынного тетерева привлекают самок ("токуют"), собравшись на небольшой площадке, которая называется токовищем. Ограниченная территория для спаривания и гнездования. Такие птицы, как олуши, чайки, крачки, цапли и некоторые виды ласточек, гнездятся колониями, в рамках которых каждая особь занимает территорию, непосредственно окружающую гнездо. Они приступают к его строительству на том же месте, где произошло спаривание. Территория, которая включает кормовой участок, должна быть достаточно большой, чтобы обеспечить пищей как гнездящуюся пару, так и ее птенцов. У крупной птицы, например белоголового орлана, она занимает площадь порядка 2,6 км2, а у певчей зонотрихии бывает не больше 0,4 га. У видов, гнездящихся плотными колониями, размер территории должен быть достаточным для того, чтобы соседние пары не могли дотянуться друг до друга клювами.
Пение. Главная звуковая демонстрация птиц - это песня, т.е. устойчивая последовательность звуков, позволяющая идентифицировать вид. Их издает в основном самец, и обычно только в сезон размножения. Звуки могут использоваться любые - от повторения одного и того же тона до сложной и длинной мелодии, иногда весьма музыкальной. Особенно часто поют птицы при установлении гнездовой территории, реже - после вылупления птенцов и обычно прекращают петь, когда молодые становятся самостоятельными и территориальное поведение угасает. В пик сезона размножения одна зонотрихия пела 2305 раз в день. Некоторые оседлые птицы поют круглый год. Многие птицы стараются во время пения броситься в глаза, выбираясь на открыто расположенные места (присады). Жаворонки, подорожники и другие обитатели безлесных ландшафтов исполняют песни в полете. Пение наиболее развито у т.н. певчих птиц из отряда воробьинообразных, однако почти все пернатые пользуются теми или иными звуковыми демонстрациями, чтобы заявить о своем присутствии. Они могут сводиться к своеобразному квохтанью у фазана или к реву у пингвинов. Некоторые птицы издают звуки не гортанью, а другими частями тела, совершая для этого специфические движения. Например, вальдшнеп, токующий над лесной поляной, взлетая по спирали в небо, "хоркает" за счет резких взмахов крыльев, а затем во время крутого зигзагообразного спуска "цикает" голосом. Некоторые дятлы вместо песни используют барабанную дробь, выбиваемую клювом по полому пню или другому предмету с хорошим резонансом. В пик сезона размножения некоторые птицы поют почти непрерывно весь день. Однако для большинства видов более обычно пение на рассвете и вечером. Пересмешник и соловей могут петь лунными ночами.
Спаривание. После прибытия самки на гнездовой участок самец активизирует свои звуковые и зрительные демонстрации. Он поет все громче и периодически преследует самку. Поначалу она нерецептивна, т.е. не способна к оплодотворению, но через несколько дней ее физиологическое состояние изменяется и происходит копуляция. При этом нередко устанавливается более или менее прочная связь между партнерами - возникает пара. Певчие птицы в большинстве своем моногамны. В течение всего сезона размножения они заводят только одного партнера, образуя с ним стабильную пару. У некоторых видов каждое гнездование на протяжении одного сезона сопровождается сменой партнера. Гуси, лебеди и крупные хищные птицы образуют пару на всю жизнь. Для ряда видов, в том числе некоторых певчих, характерна полигамия. Если самец спаривается с двумя или более самками, говорят о полигинии; если самка с двумя или более самцами - о полиандрии. Полигиния встречается чаще (например, у рисового трупиала); полиандрия известна, скажем, у пятнистого американского перевозчика. Беспорядочные совокупления без образования стойких пар между партнерами называют промискуитетом. Он характерен, например, для тетеревов. Вслед за образованием пары самцы заботятся о ее сохранении. Они приносят материал для гнезда, иногда помогают его строить и обычно кормят насиживающую самку.
Типы гнезд. Будучи теплокровными, птицы не только защищают яйца от влияния неблагоприятных погодных условий, но и обогревают их, содействуя развитию зародыша. Для этого они должны иметь гнездо, т.е. любое место, куда можно отложить яйца и где будет происходить их насиживание. Различают гнезда открытые наземные, расположенные в укрытиях, гнезда-платформы и чаши. Первые две категории не имеют определенной структуры, но могут быть выстланы мелкими камешками, растительной ветошью или собственным пухом птицы, хотя это и необязательно. Укрытое гнездо находится в своего рода пещере, сделанной самой птицей или возникшей иным путем. Древесные утки используют готовые дупла, дятлы сами выдалбливают их в стволах деревьев, зимородки выкапывают норы в речных берегах. Гнездо-платформа представляет собой кучу сучьев с ямкой в центре для яиц. Такие гнезда строят цапли и многие хищные птицы. Орлы используют одну и ту же платформу из года в год, каждый сезон добавляя к ней новый материал, так что масса постройки может достигать в конечном итоге более тонны. Чашевидные гнезда, которые строит большинство певчих птиц, имеют четкую структуру: у них плотные дно и стенки, а внутри выстилка из мягкого материала. Такое гнездо может лежать на опоре, как у дроздов, держаться за нее краями, как у виреона, или ви
