Сальта - I
(Salta), провинция на севере Аргентины. 155,5 тыс. км2. Население 952 тыс. человек (1995). Административный центр - Сальта.
II
(Salta), город в Аргентине, административный центр провинции Сальта. 374 тыс. жителей (1991). Пищевкусовая, лёгкая, нефтеперерабатывающая промышленность. Университет. Архитектурные памятники XVII-XVIII вв. Основан в 1582.
САЛЬТА - город в Аргентине, административный центр пров. Сальта. 374 тыс. жителей (1991). Пищевкусовая, легкая, нефтеперерабатывающая промышленность. Университет. Архитектурный памятник 17-18 вв. Основан в 1582.
САЛЬТАЦИИ - САЛЬТА́ЦИИ (лат. saltatotius, от salto - скачу, прыгаю), внезапные скачкообразные преобразования организмов, приводящие к появлению новых крупных таксонов (отряд, класс, тип).
История вопроса
Французский зоолог Э. Жоффруа Сент-Илер (см. ЖОФФРУА СЕНТ-ИЛЕР), изучая уродства человека, в 1822 впервые предположил, что трансформации организмов могут идти внезапно, путем крупных изменений, возникающих в результате остановки эмбрионального развития отдельных органов или срастания зародышей. Указывая на единство плана строения «монстров» с нормальными организмами, Жоффруа Сент-Илер развивал мысль об отсутствии принципиальных различий между нормой и патологией. В уродах он видел реальный путь трансформации особей одного класса в другой, осуществляющейся за счет внезапно возникающих отклонений «уродливой формы» от типичного плана строения.
Вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт) многие авторы (В. Виганд, А. Келликер, С. Майварт) выступили с критикой теории естественного отбора, поскольку она a priori отрицала возможность внезапных видообразований. На самом деле Дарвин допускал возможность чередования периодов стабильного существования видов с периодами их бурного образования и приводил немало примеров возникновения новых форм домашних животных и культурных растений в результате резких изменений отдельных признаков и целых их комплексов. Вместе с тем, о маловероятности такого способа видообразования говорили выводы, основанные на собранном Дарвином громадном материале: редкость резких отклонений и пониженная жизнеспособность уродов; уродства - не новообразование, а возврат к предкам; внезапные преобразования видов должны были найти отражения в эмбриональном развитии; маловероятно, чтобы сложные адаптации возникали внезапно, не нарушив общей приспособленности организмов; культурные формы более изменчивы, чем дикие, и маловероятно, что в условиях дикой природы могли часто встречаться и сохраняться резкие изменения, какие встречаются у культурных форм.
Сальтационистские воззрения резко усилились в начале 20 века в связи с появлением мутационизма (С. И. Коржинский (см. КОРЖИНСКИЙ Сергей Иванович), Х. Де Фриз (см. ДЕ ФРИЗ Хуго)), сторонники которого считали, что макромутации (сальтации) являются главными факторами видообразования. Палеонтологи и генетики (Д. Н. Соболев, Р. Гольдшмидт, О. Шиндевольф и др.) предложили ряд гипотетических механизмов, объясняющих внезапное появление крупных таксонов (типогенез).
Современное состояние проблемы
В настоящее время существование сальтационных скачков в природе обосновывается данными палеонтологии (неполнота палеонтологической летописи, отсутствие переходных форм между крупными таксонами и др.), систематики [морфофизиологические хиатусы (разрывы) и репродуктивная изоляция видов], неотения (см. НЕОТЕНИЯ), педоморфоз (см. ПЕДОМОРФОЗ), тератогенез (см. ТЕРАТОГЕНЕЗ), эмбриологии и биологии развития (метаморфоз (см. МЕТАМОРФОЗ)), генетики (крупные генные мутации, хромосомные и геномные перестройки, генетические «революции» у периферийных изолятов, мобильные гены). Генетические исследования животных показали, что появление жизнеспособных и плодовитых макромутантов с повышенной конкурентоспособностью маловероятно. У растений же крупные мутации, затрагивающие общее строение организма, часто оказываются вполне жизнеспособными. Однако любая крупная адаптация - продукт исторического развития и формируется отбором, для которого сальтации (точнее, крупные мутации) служат лишь исходным материалом.
САЛЬТАЦИОНИЗМ - САЛЬТАЦИОНИ́ЗМ (лат. «saltatotius», от «salto» - скачу, прыгаю), представления о эволюции (см. ЭВОЛЮЦИЯ (в биологии)) как прерывистом процессе с этапами быстрых прогрессивных эволюционных изменений, чередующихся с периодами медленных, незначительных изменений. Часто для обоснования сальтационизма привлекаются генетические факторы (нередко - гипотетические, такие как макромутации, системные мутации и т.п.) и включает в той или иной форме представления о естественном отборе (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР). Такие гипотезы получили название мутационизм.
Исторически сальтационизм возник как первая попытка применения возникающей генетики для объяснения эволюции. В 1901-03 г.г. Х. де Фриз (см. ДЕ ФРИЗ Хуго) выдвинул предположение о наличии особых «прогрессивных мутаций», связанных с образованием новых «пангенов» и «регрессивных мутаций», обусловленных их выпадением. По его мнению, эволюция жизни на Земле является следствием примерно 6000 фаз прогрессивных мутаций. Соседние фазы разделены периодом эволюционного «покоя», средняя длительность которого составляет около 4 тыс. лет. В периоды «покоя» регрессивные мутации и комбинаторика существующих «пангенов» обеспечивают видообразование (см. ВИДООБРАЗОВАНИЕ) .
Такое разделение механизмов микро- (см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ) и макроэволюции (см. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ) характерно и для других концепций сальтационизма. Так, в 1940 Р. Гольдшмидт в книге «Материальные основы эволюции» выделил системные мутации (координированное преобразование генотипа (см. ГЕНОТИП) и эмбриогенеза (см. ЭМБРИОГЕНЕЗ) ) как основу прогрессивной эволюции. Он считал, что этим путем формируются виды и таксоны более крупного ранга. Подвиды и другие внутривидовые формы возникают под действием мелких мутаций и естественного отбора и, следовательно, представляют фазы «распада» вида.
В гипотезе типострофизма, автором которой является О. Шиндевольф (1958), эволюция рассматривалась как чередование трех фаз. Первая из них - быстрый типогенез, проходит на основе макромутаций и приводит к образованию типов и классов. Во вторую - типостаз - происходит медленное возникновение все более мелких групп в пределах типа под влиянием разных факторов, в том числе и естественного отбора. Третья фаза - типолиза представляет собой распад типа вследствие чрезмерной специализации его представителей.
Для обоснования прерывистого характера эволюции Л. Кено в 1901-14 г.г. была выдвинута теория преадаптации, а в1969-73 г.г. С. Оно сформулировал дупликационную генетическую модель эволюции. В первом случае предполагается, что в результате мутации или серии мутаций формируются признаки, нейтральные по отношению к текущим условиям среды. Такие признаки не подвержены действию естественного отбора и могут «свободно» комбинироваться и усложняться. В дальнейшем из-за изменений условий или смены местообитания они могут стать адаптивно полезными сразу как сложное целое или комплекс. Во втором случае причиной накопления и комбинирования небольших мутационных изменений в течении длительного времени без влияния естественного отбора считается наличие в геноме (см. ГЕНОМ) избыточной (сателлитной) ДНК (см. ДНК) .
Наконец, существует особый вариант дарвинизма (см. ДАРВИНИЗМ), включающий элементы сальтационизма, который получил название пунктуализма, или гипотезы прерывистого равновесия Элдриджа и Гоулда (1972). Она возникла на основе анализа палеонтологических данных (смены фаун моллюсков в плейстоценовых (см. ПЛЕЙСТОЦЕН) озёрах Африки). Согласно этой теории, каждый вид относительно длительное время сохраняет постоянство под действием стабилизирующего отбора (т.н. период стазиса), а затем быстро (по эволюционным меркам) замещается новым родственным видом. Предполагается, что возникновение новых видов происходит на периферии ареала (см. АРЕАЛ) материнского вида и оказавшаяся более адаптированной новая форма вытесняет родительскую. Высокая скорость образования видов в периферических изолированных популяциях (генетические революции по Э. Майру (см. МАЙР Эрнст)) хорошо обоснована в современной синтетической теории эволюции (см. эволюционное учение (см. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ) ).