Все словари русского языка: Толковый словарь, Словарь синонимов, Словарь антонимов, Энциклопедический словарь, Академический словарь, Словарь существительных, Поговорки, Словарь русского арго, Орфографический словарь, Словарь ударений, Трудности произношения и ударения, Формы слов, Синонимы, Тезаурус русской деловой лексики, Морфемно-орфографический словарь, Этимология, Этимологический словарь, Грамматический словарь, Идеография, Пословицы и поговорки, Этимологический словарь русского языка.

зрение

Энциклопедический словарь

ЗРЕ́НИЕ ; ср. Одно из пяти внешних чувств, органом которого является глаз; способность видеть. Орган зрения. Лишиться зрения. Испортить, проверять з. З. улучшилось, ухудшилось, восстановилось. Острое, хорошее, плохое, слабое з.

Поле зре́ния. 1. Пространство, обозримое глазом. Скрыться из моего поля зрения. Ничего не попадается нам в поле зрения. -2. Круг интересов, кругозор. Держать в поле зрения. Исчезнуть из поля зрения родни. Точка зре́ния. Определённый взгляд на какой. вопрос, то или иное отношение к чему. Изложить свою точку зрения. Иметь две точки зрения на одну проблему. С точки зре́ния какой, кого; под углом зре́ния каким. В каком. отношении, рассматривая, расценивая что. с той или иной стороны. Рассматривать вопрос с политической точки зрения. С точки зрения демократов. Под этим углом зрения.

Зри́тельный (см.).

* * *

зре́ние - способность воспринимать свет, излучаемый или отражаемый каким-либо объектом, в виде ощущений яркости, цвета и формы, позволяющих на расстоянии получать информацию об окружающем мире. 80-85% информации человек получает посредством зрения. У человека и высших животных свет в диапазоне длин волн 390-760 нм воспринимается светочувствительными клетками сетчатки глаза. Нервное возбуждение через зрительный нерв и проводящие пути центральной нервной системы передаётся в зрительные центры головного мозга, где возникает зрительное ощущение. См. также Цветовое зрение.

* * *

ЗРЕНИЕ - ЗРЕ́НИЕ, способность животных получать информацию о внешнем мире благодаря чувствительности к световым волнам, отражаемым или излучаемым окружающими объектами, и при помощи нервной обработки строить модель этого мира. Зрение, наряду с другими рецепторными системами, позволяет животным организовать адекватное поведение. Оно используется при добывании пищи, поисках брачного партнера, ориентации в пространстве, в коммуникативном и оборонительном поведении.

Органы зрения

Светочувствительностью обладают многие организмы: некоторые бактерии (родопсиновые), простейшие, кишечнополостные, черви. Светочувствительные клетки расположены по краю купола медузы, в покровах дождевого червя, у ресничного червя планарии (см. ПЛАНАРИИ)они собраны на головном конце тела в специальных вмятинах. У этих организмов можно наблюдать реакции положительного или отрицательного фототаксиса (см. ФОТОТАКСИС). Так, двустворчатый моллюск тридакна (см. ТРИДАКНЫ) закрывает створки, если на нее быстро надвинется тень. Но, пожалуй, это еще трудно назвать настоящим зрением.

Подавляющее большинство позвоночных и беспозвоночных имеет специальные сложно устроенные органы зрения - глаза (см. ГЛАЗ). В глазу собственно светочувствительные клетки образуют один из слоев сетчатки (см. СЕТЧАТКА), в которой производится первичная обработка изображений внешнего мира, создаваемых на ней оптическим аппаратом глаза. Из сетчатки информация в виде последовательностей нервных импульсов поступает по зрительным нервам для дальнейшей обработки в мозговые отделы зрительной системы. У позвоночных и многих беспозвоночных глаза парные. Механизмы бинокулярного зрения за счет сопоставления информации, поступающей от двух глаз, позволяют получить более точное и богатое представление об объемной форме предметов и их взаимном расположении, чем при рассматривании одним глазом (монокулярно).

Как видят разные животные

Неверно бытующее представление, что только у человека, как у представителя высшей ступени эволюционной лестницы, хорошее зрение. Зрение адаптивно. В процессе эволюции у каждого биологического вида сформировался такой зрительный аппарат, который помогает своему обладателю выжить в его среде обитания. Адаптации зрительной системы к условиям жизни затрагивают и оптику, и рецепторный аппарат, и зрительные пигменты, поэтому разные животные видят мир по-разному и по-своему. Видимая область спектра и способность различать цвета - цветовое зрение (см. ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ)- зависят от того, какие зрительные пигменты и сколько их находится в зрительных рецепторах этого животного - его палочковых (см. ПАЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИколбочковых клетках (см. КОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ). Так, морские рыбы и наземные позвоночные видят, т. е. воспринимают световые колебания в диапазоне длин волн в области 380-650 нм, а пресноводные рыбы и болотные черепахи - 400-730 нм. У насекомых и некоторых птиц, рептилий и рыб есть специальный пигмент, чувствительный к ультрафиолету. К настоящему времени изучены зрительные пигменты сотен видов животных. Практически все животные, живущие в условиях хорошего освещения (водные и наземные, позвоночные и беспозвоночные) обладают цветовым зрением. Животные, активные не только днем, но и в сумерки, имеют в сетчатке высокочувствительные рецепторы - палочки. Строго ночные животные (например, опоссум и глубоководные рыбы) имеют чисто палочковую сетчатку. Насекомые, благодаря специальному строению фоторецепторной мембраны и особому расположению в ней зрительного пигмента, различают плоскости поляризации света. Такой способностью обладают и некоторые рыбы, в то время как люди могут обнаружить ультрафиолетовое излучение или поляризованный свет лишь с помощью специальных приборов.

Как формируется зрительный образ

Результатом работы зрительной системы является формирование модели окружающего мира. Эти модели у животных, находящихся на разных ступенях эволюции, существенно различаются, так же как и диапазоны воспринимаемых ими сигналов, и «вычислительные» ресурсы зрительных отделов мозга. В модели мира каждого животного должны быть в первую очередь представлены те объекты и события, которые имеют для него жизненно важное значение. Форма, размер, отражательные характеристики объектов, их положение в пространстве относительно друг друга и наблюдателя, степень жесткости, характер движения определяются с достаточной точностью, даже вопреки действию многих мешающих факторов. Чтобы один и тот же объект узнавался при разном освещении, в разных ракурсах, на разных расстояниях от глаз и при разном направлении взора, зрительная система имеет специальные механизмы константности (постоянства) восприятия цвета, размера, формы и положения. Эти механизмы обеспечивают сохранение стабильности видимого мира при изменении освещения и при движениях глаз, головы, туловища.

Последовательность мгновенных оптических отображений внешнего мира на глазном дне (точнее, на растре зрительных рецепторов), перекодируемая в сетчатке в последовательность электрических сигналов, служит лишь входом для дальнейшей обработки в зрительных отделах мозга. Продуктом этой обработки является видимая картина мира. Хотя между входными и выходными сигналами имеется определенное соответствие, далеко не всегда правомерно проводить между ними прямые аналогии. Так, удивительно живучи утверждения, будто младенцы видят мир перевернутым, а при наблюдении одним глазом мы воспринимаем мир плоским. Первое из этих заблуждений спровоцировано нашими знаниями о том, что оптическая система глаза человека формирует на глазном дне уменьшенное обратное изображение рассматриваемого окружения. Следуя примитивной логике этого высказывания, надо было бы добавить, что младенцы видят мир находящимся внутри своего черепа и размером меньше шарика для настольного тенниса, да к тому же в двух экземплярах - ведь у нас два глаза. Второе заблуждение обусловлено тем обстоятельством, что с геометрической точки зрения одной проекции объекта недостаточно для восстановления его объемной формы. Но ведь и двух проекций, теоретически, недостаточно. Однако аксиомы геометрии не имеют непосредственного отношения к сущности субъективных моделей мира. Пространственно-временная структура этих моделей, по-видимому, определена генетически. Человек (или животное) лишь заполняет данное ему от рождения ощущение пространства объектами, размеры и положение которых он определяет при помощи разнообразных (и не только зрительных) механизмов, в числе которых есть и монокулярные, и бинокулярные. При наблюдении одним глазом человек может получать представление об объемной форме неподвижных предметов и их взаимном расположении по глубине на основе изменений аккомодации (см. АККОМОДАЦИЯ) при переводе взгляда с одного предмета на другой, на основе анализа перспективных трансформаций, светотени, градиентов текстуры, заслонения удаленных объектов ближними и других особенностей изображений.

Общий план строения зрительной системы

При колоссальном разнообразии деталей строения глаз и зрительных мозговых отделов общий план строения зрительной системы, как и принципы нервной обработки зрительных сигналов, по-видимому, общие для всех позвоночных, а может быть, и беспозвоночных животных. Зрительный процесс начинается с поглощения кванта света молекулой зрительного пигмента рецептора. Затем следует сложный многоступенчатый процесс - фототрансдукция, приводящая к генерации электрического потенциала зрительного рецептора, или рецепторного сигнала. Нервная обработка рецепторных сигналов начинается уже в сетчатке (см. СЕТЧАТКА) глаза и продолжается в специализированных отделах мозга.

Обработка изображения, выделение значимых признаков объекта и отбрасывание несущественных, осуществляется параллельно по многим каналам. Такие разные задачи, как цветоразличение, узнавание формы, размера, стереопсис (объемное видение) требуют разных стратегий, или нервных механизмов. У высших животных отчетливо прослеживается иерархичность в организации зрительной системы. Отдельные ее участки подключаются к обработке сигнала последовательно один за другим, и в этом ряду все больше возрастает степень абстрагирования и сложность отображения объекта.

Главным первичным зрительным центром в мозге низших позвоночных является крыша среднего мозга (см. СРЕДНИЙ МОЗГ). Здесь оканчивается подавляющая часть аксонов зрительного нерва, а оставшиеся идут в ядра (коленчатое тело, ядро Беллончи) промежуточного мозга (см. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ)и в ядра дорзального таламуса (см. ТАЛАМУС). У млекопитающих главным обрабатывающим центром становится кора головного мозга (см. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ) . Большая часть зрительных волокон идет в наружное коленчатое тело (многослойное ядро промежуточного мозга). Волокна, выходящие из коленчатого тела, объединяются в один широкий пучок, называемый зрительной радиацией, который и восходит к первичной зрительной коре, называемой еще стриарной корой, расположенной в затылочной части коры. Зоны, связанные с переработкой зрительной информации, обнаружены также в височной, лобной и теменной коре.

Существует соответствие между точками рецепторного растра сетчатки и клетками проекционных зрительных зон мозга, иначе говоря, ретинотопические проекции (карты сетчатки) в зрительных отделах мозга. Это особенно наглядно демонстрирует электрофизиологический опыт на крыше среднего мозга лягушки или рыбы - при перемещении отводящего электрода по поверхности мозга, аналогично смещаются и поля зрения соответствующих нейронов. На складчатой поверхности коры мозга млекопитающих это сложнее выявить.

Первичная обработка изображения

Показано, что в зрительной системе (на разных ее уровнях у разных животных) существуют нейроны, выделяющие значимые признаки изображения, так называемые детекторы. Существуют детекторы малых контрастных подвижных пятен, направления движения, ориентированных линий, затемнения, приближающихся объектов и т. д. У низших позвоночных выделение значимых (ключевых) признаков происходит уже в сетчатке. Выходные нейроны сетчатки - ганглиозные клетки - сообщают в отделы мозга, организующие зрительно обусловленное моторное поведение, сведения о размерах, направлении движения, окраске стимула. В специальных поведенческих экспериментах у стрекозы были обнаружены такие же детекторы направления движения, как и у рыб. Механизмы константного восприятия окраски предметов при изменении освещения одинаковы у пчел, рыб, человека или жабы.

Каждому детектору соответствует специальный тип ганглиозных клеток (см. Сетчатка (см. СЕТЧАТКА)). Например, охотничье (пищедобывательное) поведение лягушки запускает маленькое подвижное черное пятнышко - стимул, вызывающий реакцию в ганглиозной клетке сетчатки - детекторе пятна. При замене такого стимула на большое темное пятно пищевая форма поведения сменяется на оборонительную, при этом активизируются клетки - детекторы затемнения. В сетчатке рыб насчитывается не менее 10 типов детекторов. Это значит, что обработка изображения в сетчатке у рыб идет одновременно по крайней мере по 10 параллельным каналам. Каждая ганглиозная клетка-детектор связана с определенным набором рецепторных клеток через специальные биполяры, горизонтальные и амакриновые клетки. У высших животных детекторы обнаруживаются электрофизиологами не в сетчатке, а в центральных отделах зрительной системы - в разных проекционных зонах коры. Смысл такого смещения функционально аналогичных элементов от периферических отделов в центральные можно представить следующим образом. Любая специфическая обработка зрительной информации, приводящая к выделению какого-либо одного параметра зрительного стимула, связана с неизбежной и необратимой потерей информации, поэтому такая фильтрация информации у животных с ограниченным набором поведенческих реакций может производиться и в сетчатке. У животных с более сложным поведением в центральные отделы мозга, обладающие большими вычислительными возможностями и способные к более детальной обработке, должна поступать полная, а не профильтрованная сквозь сито детекторов сетчатки информация.

Формирование связей между элементами зрительной системы во многом определено, «запрограммировано» генетически, но в окончательном становлении зрительной системы, особенно ее высших мозговых отделов, большую роль играет и нормальный зрительный опыт. Врачи-офтальмологи знают, что ребенок в возрасте до 7-10 лет, лишенный временно (на несколько дней) возможности смотреть двумя глазами (например, из-за травмы) теряет способность воспринимать глубину, затрудняется при решении стереозадач, у него может развиться скрытое косоглазие. Эти наблюдения подтверждены и в специальных экспериментах на животных. Решение зрительных задач по цветоразличению, узнаванию формы, движению, стереопсису требует, по-видимому, разных нервных механизмов (стратегий), и поэтому существует тенденция разведения их по разным каналам. Так, у лягушки в крыше среднего мозга производится анализ формы, размера, знака контраста, в промежуточном мозге - цвета, в таламусе - направления движения. Есть такое разделение и у высших животных.

Перспективы исследований

Зрительную систему человека и животных исследуют давно. Известна физическая природа стимула - света. Понятно, где начинается процесс восприятия и в каком направлении развивается. Возникает законный вопрос: каким образом вся эта информация в конце концов собирается вместе при восприятии и формировании зрительного образа? Наука пока не дает ответа. Но это не значит, что вопрос принципиально неразрешим. Исследования активно ведутся с разных сторон. Используются разнообразные методы: самонаблюдение, психофизика, сравнительно-физиологические и морфологические исследования на животных разной степени сложности организации, живущих в разных условиях зрительного окружения. Проводятся электрофизиологические, биохимические, гистохимические, электронно-микроскопические, иммунохимические и др. исследования свойств нейронов; генетические и молекулярно-генетические исследования зрительных пигментов. Большие надежды возлагают на моделирование отдельных блоков и зрительного процесса в целом. Например, уже построена математическая модель простой зрительной системы мечехвоста (см. МЕЧЕХВОСТЫ).

Полезные сервисы

сетчатка

Энциклопедический словарь

СЕТЧА́ТКА ; ж. Анат. Внутренняя светочувствительная оболочка глаза; ретина.

* * *

сетча́тка (ретина), внутренняя оболочка глаза, состоящая из множества светочувствительных палочковых и колбочковых клетокчеловека в сетчатке около 7 млн. колбочек и 75-150 млн. палочек). Преобразует световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляет первичную обработку зрительного сигнала. Воспаление сетчатки - ретинит.

* * *

СЕТЧАТКА - СЕТЧА́ТКА (ретина), внутренняя оболочка глаза, состоящая из множества светочувствительных палочковых (см. ПАЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ) и колбочковых клеток (см. КОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ) (у человека в сетчатке ок. 7 млн. колбочек и 75-150 млн. палочек). Преобразует световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляет первичную обработку зрительного сигнала. Воспаление сетчатки - ретинит (см. РЕТИНИТ).

* * *

СЕТЧА́ТКА (ретина), внутренняя оболочка глаза, светочувствительная нервная ткань, осуществляющая первичную обработку изображения.

Общий план строения

План строения сетчатки и основные типы ее клеток одинаковы у всех позвоночных животных, что доказано в классических работах испанского гистолога С. Рамон-и-Кахаля (см. РАМОН-И-КАХАЛЬ Сантьяго). Сетчатка состоит, как правило, из трех слоев нервных (так называемых ядерных) клеток и двух синаптических (сетчатых, или плексиформных) слоев, в которых осуществляется взаимодействие нервных клеток. Сетчатку подстилает пигментный эпителий, предотвращающий рассеяние света и играющий большую роль в адаптации и процессах обмена веществ в сетчатке. У позвоночных сетчатка инвертирована, т. е. светочувствительные рецепторы обращены к пигментному эпителию, и свет их достигает, только пройдя через всю толщу сетчатки. Поэтому нервные слои сетчатки совершенно прозрачны. «Входной», собственно светочувствительный, слой сетчатки образуют рецепторы, палочки (см. ПАЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ) и колбочки (см. КОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ). Во втором слое расположены тела биполяров, горизонтальных, амакриновых и интерплексиформных (т. е. отростки этих клеток ветвятся в обоих синаптических слоях) клеток (см. ниже). Нервные клетки в сетчатке взаимодействуют при помощи специализированных нейромедиаторов (см. МЕДИАТОРЫ), или передатчиков нервного возбуждения, выделяющихся из окончаний аксонов клетки при возбуждении. В сетчатке, как и в мозговых центрах, насчитывается до 3 десятков нейромедиаторов, приуроченных к определенным типам клеток.

Сетчатку можно наблюдать в офтальмоскоп через зрачок. При этом видно так называемое слепое пятно (белый диск) - место выхода из глаза зрительных волокон, образующих зрительный нерв. Сбоку от слепого пятна расположено темное желтоватое пятно - это область резкого видения, так называемая центральная ямка, или желтое пятно. Сетчатку пронизывают кровеносные сосуды, которые, однако, не заходят в область центральной ямки. Сетчатка не однородна: в ее центре плотность клеток больше, их тела и дендритные разветвления меньше, чем на периферии. В так называемой центральной ямке - области наибольшей остроты зрения - отсутствуют палочки, есть только колбочки. У человека она занимает 1,3°. В области центральной ямки каждая колбочка связана с одним биполяром, а биполяр - с одной ганглиозной клеткой, что и обеспечивает максимальную остроту зрения. У некоторых животных область острого зрения в сетчатке вытянута в полоску, у некоторых птиц две такие области - для дальнего и ближнего зрения.

Сетчатка непарного теменного глаза амфибий и рептилий состоит только из рецепторов и ганглиозных клеток.

Типы нервных клеток сетчатки

Биполяр - типичная нервная клетка, имеющая приемный отросток - дендрит, врастающий в синаптическое окончание одного или нескольких рецепторов; тело с ядром и аксон, передающий возбуждение на выходной нейрон сетчатки - ганглиозную клетку. Часть биполяров связана только с колбочками (колбочковые биполяры), другие связаны только с палочками (палочковые биполяры). Третий нервный слой сетчатки (после рецепторов и биполяров) образуют тела ганглиозных клеток - выходных нейронов сетчатки, чьи аксоны слагают зрительный нерв. По нему сигналы, закодированные в последовательность нервных импульсов, передаются в зрительные отделы мозга. Таким образом осуществляется прямой путь передачи нервного зрительного сигнала: рецептор - биполяр - ганглиозная клетка. Кроме того, в наружном синаптическом слое расположены горизонтальные клетки, осуществляющие латеральные (боковые) взаимодействия. Горизонтальные клетки расположены отдельными слоями. В пределах каждого слоя они связаны в электрически непрерывный синцитий. Функция этих клеток не до конца ясна.

Амакриновые клетки (термин Рамон-и-Кахаля) - это все клетки внутреннего нервного слоя, не имеющие аксона. Они влияют на передачу сигнала с биполяров на ганглиозные клетки. Различают несколько десятков разных амакриновых клеток с разным строением и разными функциями. Амакриновые клетки - это «мозг» сетчатки. В них происходит начальная (а у рыб, земноводных и пресмыкающихся практически полная) обработка зрительного сигнала. Сетчатка хладнокровных животных, соответственно, сложнее по морфологическому составу, чем у теплокровных. Так, в сетчатке рыб описано 70 типов амакриновых и 15 - биполярных клеток, у млекопитающих, соответственно, 20 и 10.

Ганглиозные клетки сетчатки - это типичные импульсные нервные клетки. Они разнообразны по своим физиологическим свойствам, которые определены их связями с предыдущими нейронами сетчатки. Одни ганглиозные клетки отвечает импульсной посылкой на увеличение освещения, другие, наоборот, тормозятся светом. Одни клетки отвечают на постоянное освещение длительным разрядом, другие - коротким. Есть ганглиозные клетки, кодирующие конфигурацией разряда импульсов цвет освещения. У высших позвоночных дальнейшая обработка зрительного изображения происходит в зрительных зонах коры головного мозга.

Обработка изображения в сетчатке

У низших позвоночных анализ изображения практически полностью происходит в самой сетчатке - здесь происходит выделение (детектирование) значимых признаков изображения (размеров, ориентированных линий, углов, контрастных границ). Существуют специализированные ганглиозные клетки, реагирующие только на тот или иной раздражитель. Такие клетки принято называть детекторами (пятна, направления движения, ориентированных линий т. д.). Выделяемые этими клетками ключевые признаки запускают определенные поведенческие реакции (см. Зрение (см. ЗРЕНИЕ)). Сетчатку позвоночных часто называют мозгом, выдвинутым на периферию. Действительно, сетчатка эмбриологически является производным мозга.

Зрительные рецепторы

Фоторецепторы сетчатки позвоночных - это специализированные нейроэпителиальные клетки, отличительной чертой которых являются их фоточувствительные структуры - наружные сегменты. Существуют два типа фоторецепторов - колбочки и палочки. Морфологически оба типа рецепторов весьма сходны. Это длинные, примерно цилиндрические по форме клетки, у которых различают наружный сегмент (конический у колбочек и цилиндрический у палочек), внутренний сегмент и синаптическое окончание, в которое врастают дендриты биполяров и горизонтальных клеток. Наружный сегмент у колбочек представлен складчатой мембраной, в которую встроен зрительный пигмент, а у палочек фоторецепторная мембрана образует не складки, а стопки отдельных двухслойных дисков.

Колбочки, работающие при высоких уровнях освещения, образуют систему дневного зрения и обеспечивают цветоразличение. Палочки - рецепторы сумеречного зрения - в 20-100 раз чувствительнее колбочек. Обновление фоторецепторной мембраны осуществляется постоянно при помощи клеток пигментного эпителия, которые «откусывают и переваривают» старые (наружные) диски фоторецепторной мембраны. Новые диски (или складки у колбочек) нарастают от основания наружного сегмента. В сетчатке макаки-резуса палочка производит в день 80-90 новых дисков. Каждая клетка пигментного эпителия контактирует с 25-40 наружными сегментами. Таким образом, каждая такая клетка должна «откусить и переварить» примерно 2000 дисков в день. Обновление фоторецепторных дисков у всех позвоночных животных подчинено циркадному ритму: обновление палочковых дисков идет днем, а колбочковых - ночью. Существует врожденное генетическое заболевание, когда пигментный эпителий не способен удалять отработанные части палочек и колбочек, и они скапливаются в щели между сетчаткой и пигментным эпителием, что в конечном счете приводит к слепоте.

Адаптация зрения к условиям освещения

У разных животных разные наборы палочек и колбочек. У строго дневных ящериц только колбочковая сетчатка. У животных, активных в сумерки, в сетчатке преобладают палочки. У животных, активных и днем, и в сумерки, сетчатка содержит и палочки, и колбочки. После заката солнца у таких животных идет «перестройка» сетчатки с колбочкового зрения на палочковое - так называемая темновая адаптация. Так, человек в сумерки перестает различать цвета («ночью все кошки серы»): красные цветы мака становятся черными, а сине-фиолетовые - очень светлыми. Это происходит потому, что максимум спектральной чувствительности у палочек сдвинут относительно колбочек в голубой конец спектра. Это явление носит название сдвига Пуркинье (по имени чешского естествоиспытателя Я. Пуркине (см. ПУРКИНЕ Ян Эвангелиста)). В сетчатке млекопитающих темновая адаптация идет за счет перестройки нервных связей внутри сетчатки, у рыб - за счет движения рецепторов в сетчатке: при большой яркости освещения палочки выдвигаются и «прячутся» от света в отростках клеток пигментного эпителия, а в эти отростки заходят гранулы темного экранирующего пигмента меланина. В сумерки, напротив, колбочки уползают от света, а палочки приближаются. Это так называемая ретиномоторная реакция. Колбочки низших позвоночных, содержащие разные зрительные пигменты, имеют и разное строение. Они располагаются в сетчатке регулярно, образуя разные мозаичные картины, характерные для данного вида животных. У рептилий (кроме змей и гекконов) и дневных птиц в колбочках между наружным и внутренним сегментами, т. е. на пути света, находится жировая капля, окрашенная каротиноидными пигментами, из-за чего сетчатка ящерицы или черепахи под микроскопом выглядит как ткань в красный, оранжевый и желтый горошек. Эти внутриколбочковые фильтры изменяют реальную спектральную чувствительность колбочки. Возможно, они служат линзами, фокусирующими свет на наружном сегменте, или предохраняют наружные сегменты от повреждающего действия ультрафиолета. У млекопитающих все колбочки одинаковой формы. В сетчатке человека и обезьян колбочки, содержащие разные зрительные пигменты, расположены хаотически. Разными наборами рецепторов определяются свойства зрения животного, в частности его способность воспринимать цвета (см. Цветовое зрение (см. ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ)).

Полезные сервисы