Все словари русского языка: Толковый словарь, Словарь синонимов, Словарь антонимов, Энциклопедический словарь, Академический словарь, Словарь существительных, Поговорки, Словарь русского арго, Орфографический словарь, Словарь ударений, Трудности произношения и ударения, Формы слов, Синонимы, Тезаурус русской деловой лексики, Морфемно-орфографический словарь, Этимология, Этимологический словарь, Грамматический словарь, Идеография, Пословицы и поговорки, Этимологический словарь русского языка.

шмальгаузен иван иванович

Энциклопедический словарь

Шмальга́узен Иван Иванович (1884-1963), биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН УССР (1922) и АН СССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Труды по сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюционной морфологии, исследованию закономерностей процессов роста организмов. Работы по происхождению наземных позвоночных, факторам эволюции и биокибернетике. Автор книг «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1946), «Основы сравнительной анатомии позвоночных» (1 изд., 1935; 4 изд., 1947) и др.

* * *

ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович - ШМАЛЬГА́УЗЕН Иван Иванович (1884-1963), российский биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН Украины (1922), академик АН СССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Труды по сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, закономерностям роста животных, факторам и закономерностям эволюции, биокибернетике.

* * *

ШМАЛЬГА́УЗЕН Иван Иванович [11 (23) апреля 1884, Киев - 7 октября 1963, Москва], российский эволюционист, зоолог, эмбриолог.

Становление ученого

Отец, Иван Федорович Шмальгаузен (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Федорович), - крупный ботаник, член-корреспондент Петербургской А. Н. Шмальгаузен провел детство на территории Ботанического сада при Киевском университете и с ранних лет под руководством отца собирал гербарии и коллекции насекомых. В 1901 он поступил в Киевский университет и в 1906 закончил естественное отделение физико-математического факультета. До 1912 работал у А. Н. Северцова (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич) в Институте эмбриологии и сравнительной анатомии. В 1913-18 гг. Шмальгаузен - ассистент и приват-доцент кафедры зоологии Московского университета; защищает магистерскую (1914) и докторскую (1916) диссертации по филогении рыб и земноводных.

Признание

Годы научного признания Шмальгаузена совпали с гражданской войной и НЭПом. В 1918-21 он - профессор кафедры зоологии в Воронежском университете, а в 1921-37 - профессор кафедры общей зоологии и эмбриологии Киевского университета, одновременно в 1925-37 - директор Института зоологии и биологии АН УССР.

В этот период Шмальгаузен занимался проблемами сравнительной морфологии и экспериментальной эмбриологии. При изучении закономерностей эмбриогенеза он установил закон параболического роста животных, разработал метод вычисления констант скорости роста и показал, что скорость роста падает пропорционально возрасту и равна отношению константы роста к возрасту. Шмальгаузен предложил выделять формы относительного роста частей тела и доказал ведущую роль мезодермы (см. МЕЗОДЕРМА) в развитии конечностей.

Концепция макроэволюции

В 1935 Шмальгаузен переехал в Москву, где возглавил Институт эволюционной морфологии АН СССР (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных РАН им. А. Н. Северцова); одновременно в 1939-48 - заведующий кафедрой дарвинизма в Московском университете, а в 1940-48 - главный редактор основанного им «Журнала общей биологии». С середины 1930-х Шмальгаузен в процесс создания учеными разных стран синтетической теории эволюции (СТЭ), опубликовав в конце 30-х две монографии: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938) и «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939; 2-е изд. 1983). В них был дан синтез собственных исследований в области палеонтологии, морфологии и эмбриологии и данных популяционной генетики и экологии.

Шмальгаузен впервые попытался установить единый механизм микро (см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ)- и макроэволюции (см. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ), сконцентрировав внимание на роли онтогенетических перестроек и фенотипической изменчивости в эволюции. Он показал историческую обусловленность адаптивных модификаций (см. МОДИФИКАЦИЯ), которые при постоянстве внешних условий постепенно заменяются сходными по фенотипическому выражению мутациями. В конечном счете модификации прокладывают путь для будущих генетических перестроек, облегчая создание комплексной адаптации (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)) к меняющейся среде и способствуя автономизации индивидуального развития (т. е. накоплению механизмов, защищающих жизненно важные процессы и поддерживающих стабильность морфогенеза и постоянство внутренней среды).

Шмальгаузен придал экологическое звучание учению Северцова о главных направлениях эволюционного процесса, существенно расширил их число (ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз) и показал зависимость от форм борьбы за существование (см. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ), элиминации (см. ЭЛИМИНАЦИЯ) и естественного отбора (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР).

Концепция стабилизирующего отбора

Важнейшим событием в развитии эволюционного учения стала книга Шмальгузена «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» (1946; 2-е изд. 1968), в которой он объяснил механизм автономизации онтогенеза от случайных колебаний среды. Под действием стабилизирующего отбора шла постоянная перестройка наследственной базы, обеспечивающей стабильность онтогенеза. Это вело к перестройке регуляторных механизмов морфогенеза и внутриорганизменных корреляций, которые Шмальгузен подразделял на геномные, морфогенетические и эргонтические. В ходе прогрессивной эволюции возрастает взаимное приспособление органов, происходит координация изменений частей организма и идет аккумуляция корреляций общего значения.

В теории стабилизирующего отбора Шмальгаузен сформулировал ряд генетико-эволюционных концепций: о мобилизационном резерве наследственной изменчивости и условиях его вскрытия, об адаптивной норме популяции, о целостности фенотипа как единице действия отбора. Для него генетическая гетерогенность популяции была не грузом, снижающим ее приспособленность, а фактором обеспечения эколого-эволюционной пластичности популяций. В 1946 увидела свет и его обобщающая сводка по эволюционной теории «Проблемы дарвинизма».

«Вейсманист-морганист»

После ареста Н. И. Вавилова (см. ВАВИЛОВ Николай Иванович) Шмальгаузен, обладавший большим научным авторитетом, стал одной из основных фигур, мешавших торжеству антинаучных взглядов Т. Д. Лысенко (см. ЛЫСЕНКО Трофим Денисович). Поэтому на августовской сессии ВАСХНИЛ (см. АВГУСТОВСКАЯ СЕССИЯ ВАСХНИЛ) в 1948 он как чуть ли не главный «вейсманист-морганист» был подвергнут шумной, глумливой и невежественной критике, а затем был отстранен от преподавательской работы и снят со всех должностей. Около семи лет Шмальгаузен работал старшим научным сотрудником Зоологического института АН СССР, в котором с 1955 и до конца жизни возглавлял лабораторию эмбриологии.

Происхождение наземных позвоночных

После 1948 Шмальгаузен основное внимание уделял эмбриологическим, морфологическим и палеонтологическим аспектам проблемы происхождения наземных позвоночных. Итоги многолетних исследований были изложены в посмертно изданной монографии «Происхождение наземных позвоночных» (1964). Он доказал монофилетическое происхождение позвоночных, использовав при этом эколого-морфологический метод для изучения филогенеза низших Tetrapoda и доказав адаптивность их морфологических преобразований.

Биокибернетика

С середины 50-х гг. Шмальгаузен вновь включается в борьбу с Лысенко и пытается использовать идеи кибернетики для объяснения эволюции. В результате были уточнены представления об эволюции как саморегулируемом процессе, намечены пути для изучения взаимодействия эволюции на разных уровнях организации жизни, раскрыты механизмы интеграции различных биологических систем, уточнены понятия о биогеоценозах (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) как арене эволюционных преобразований, о механизмах эволюции экосистем и т. д. Эти оригинальные идеи, изложенные в разных статьях и выступлениях, были суммированы в посмертно вышедшей книге «Кибернетические вопросы биологии» (1968) и использованы в другой, также посмертно изданной книге «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (1964).

Эволюция эволюции

В последние годы жизни Шмальгаузен много времени уделял проблемам движущих сил прогрессивной эволюции и «эволюции эволюции». В опубликованном в 1972 конспекте книги «Факторы прогрессивной эволюции» была предложена комплексная модель особенностей действия факторов эволюции в сторону арогенеза. Эта модель строилась с учетом генетической и экологической структуры популяций, степени активности индивида, автономности онтогенеза, способов размножения, продолжительности жизни индивида и места вида в цепях питания, структуры внутривидовых отношений, взаимодействия различных форм борьбы за существование, элиминации и естественного отбора.

Шмальгаузен оставил набросок к плану исследований на тему «эволюция факторов эволюции и ее движущие силы». Под эволюцией эволюции он понимал исторические перестройки генетических систем, изменения интенсивности мутагенеза и способов включения мутаций в эволюционный процесс, новообразование таких факторов, как мейоз (см. МЕЙОЗ), диплоидность (см. ДИПЛОИД), половой процесс, перестройку механизмов онтогенеза и индивидуальной приспособляемости, регуляции темпов эволюции (см. ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ), преобразование форм отбора и т. д.

Облик ученого и человека

Шмальгаузен был немногословный и целеустремленный человек, полностью поглощенный научно-исследовательской и педагогической деятельностью. Основные этапы его биографии - теории и фундаментальные обобщения, базирующееся всегда на строгих фактах. В его трудах была охвачена практически вся проблематика современной эволюционной теории от возникновения мутаций до происхождения высших таксонов и органообразования, что позволило им с наибольшей полнотой отразить сущность современного синтеза в эволюционной биологии.

Шмальгаузен отличался удивительной верностью своим научным убеждениям. Главный объект нападок на сессии ВАСХНИЛ (см. АВГУСТОВСКАЯ СЕССИЯ ВАСХНИЛ), он в своей ответной речи защищался, а не каялся (как это требовалось) и тем самым пожертвовал карьерой и привилегиями, на долгие годы обрек себя на работу «в стол». Его главные книги были изъяты из библиотек и уничтожены. Их переиздания в 60-80-х гг., как и впервые посмертно изданные книги, сыграли важную роль в преодолении лысенковщины и в возвращении эволюционной теории в СССР на научные пути.

Большой энциклопедический словарь

Полезные сервисы

шмальгаузен иван фёдорович

Энциклопедический словарь

Полезные сервисы

шмальгаузен иван федорович

генетика

Энциклопедический словарь

ГЕНЕ́ТИКА [нэ́], ; ж. [от греч. genētikos - относящийся к рождению, происхождению]. Наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Г. человека. Г. растений. Медицинская г. Космическая г.

* * *

гене́тика (от греч. génesis - происхождение), наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими. В зависимости от объекта исследования различают генетику микроорганизмов, растений, животных и человека, а от уровня исследования - молекулярную генетику, цитогенетику и др. Основы современной генетики заложены Г. Менделем, открывшим законы дискретной наследственности (1865), и школой Т. Х. Моргана, обосновавшей хромосомную теорию наследственности (1910-е гг.). В СССР в 20-30-х гг. выдающийся вклад в генетику внесли работы Н. И. Вавилова, Н. К. Кольцова, С. С. Четверикова, А. С. Серебровского и др. С середины 30-х гг. и особенно после сессии ВАСХНИЛ 1948 в советской генетике возобладали антинаучные взгляды Т. Д. Лысенко (безосновательно названные им «мичуринским учением»), что до 1965 остановило её развитие и привело к уничтожению крупных генетических школ. Быстрое развитие генетики в этот период за рубежом, особенно молекулярной генетики во второй половине XX в., позволило раскрыть структуру генетического материала, понять механизм его работы. Идеи и методы генетики используются для решения проблем медицины, сельского хозяйства, микробиологической промышленности. Её достижения привели к развитию генетической инженерии и биотехнологии.

* * *

ГЕНЕТИКА - ГЕНЕ́ТИКА (от греч. genesis - происхождение), наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими. В зависимости от объекта исследования различают генетику микроорганизмов, растений, животных и человека, а от уровня исследования - молекулярную генетику, цитогенетику и др. Основы современной генетики заложены Г. Менделем (см. МЕНДЕЛЬ Грегор Иоганн), открывшим законы дискретной наследственности (1865), и школой Т. Х. Моргана, обосновавшей хромосомную теорию наследственности (1910-е гг.). В СССР в 1920-1930-х годах выдающийся вклад в генетику внесли работы Н. И. Вавилова (см. ВАВИЛОВ Николай Иванович), Н. К. Кольцова, С. С. Четверикова, А. С. Серебровского и др. С сер. 1930-х годов, и особенно после сессии ВАСХНИЛ 1948, в советской генетике возобладали антинаучные взгляды Т. Д. Лысенко (безосновательно названные им «мичуринским учением»), что до 1965 остановило ее развитие и привело к уничтожению крупных генетических школ. Быстрое развитие генетики в этот период за рубежом, особенно молекулярной генетики во 2-й пол. 20 в., позволило раскрыть структуру генетического материала, понять механизм его работы. Идеи и методы генетики используются для решения проблем медицины, сельского хозяйства, микробиологической промышленности. Ее достижения привели к развитию генетической инженерии (см. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯбиотехнологии (см. БИОТЕХНОЛОГИЯ).

* * *

ГЕНЕ́ТИКА (от греч. genesis - происхождение), наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости организмов.

Основные этапы истории генетики

Различные умозрительные представления о наследственности и изменчивости высказывались еще античными философами и врачами. В большинстве своем эти представления были ошибочными, но иногда среди них появлялись и гениальные догадки. Так, римский философ и поэт Лукреций Кар (см. ЛУКРЕЦИЙ) писал в своей знаменитой поэме «О природе вещей» о «первоначалах» (наследственных задатках), определяющих передачу из поколения в поколение признаков от предков к потомкам, о происходящем при этом случайном комбинировании («жеребьевке») этих признаков, отрицал возможность изменения наследственных признаков под влиянием внешних условий. Однако подлинно научное познание наследственности и изменчивости началось лишь спустя много столетий, когда было накоплено множество точных сведений о наследовании различных признаков у растений, животных и человека. Число таких наблюдений, проведенных преимущественно практиками-растениеводами и животноводами, особенно возросло в период с середины 18 до середины 19 века. Наиболее ценные данные были получены И. Кельрейтером и А. Гертнером (Германия), О. Сажрэ и Ш. Ноденом (Франция), Т. Найтом (Англия). На основании межвидовых и внутривидовых скрещиваний растений они обнаружили ряд важных факторов, касающихся усиления разнообразия признаков в потомстве гибридов, преобладания у потомков признаков одного из родителей и т. п. Сходные обобщения сделал во Франции П. Люка (1847-1850), собравший обширные сведения о наследовании различных признаков у человека. Тем не менее, четких представлений о закономерностях наследования и наследственности вплоть до конца 19 века не было за одним существенным исключением. Этим исключением была замечательная работа Г. Менделя (см. МЕНДЕЛЬ Грегор Иоганн), установившего в опытах по гибридизации сортов гороха важнейший законы наследования признаков, которые впоследствии легли в основу генетики. Однако работа Г. Менделя [доложена им в 1865 на заседании общества естествоиспытателей г. Брюнн (Брно) и напечатана на следующий год в трудах этого общества] не была оценена современниками и, оставаясь забытой 35 лет, не повлияла на распространенные в 19 веке представления о наследственности и изменчивости. Появление эволюционных теорий Ж. Б. Ламарка (см. ЛАМАРК Жан Батист), а затем Ч. Дарвина усилило во второй половине 19 века интерес к проблемам изменчивости и наследственности, т. к. эволюция возможна только на основе возникновения у живых существ изменений и их сохранения у потомков. Это побудило видных биологов того времени выдвинуть несколько гипотез о механизме наследственности, гораздо более детализированных, чем предлагавшиеся ранее. Хотя эти гипотезы были в значительной степени умозрительными и в дальнейшем были опровергнуты экспериментальными исследованиями, три из них наряду с ошибочными содержали также подтвердившиеся положения. Первая принадлежала Ч. Дарвину, назвавшему ее «временной гипотезой пангенезиса» (см. Пангенезис (см. ПАНГЕНЕЗИС)). В этой гипотезе была правильная догадка о том, что половые клетки содержат особые частицы, определяющие развитие признаков потомков. Во второй гипотезе, выдвинутой немецким ботаником К. Негели, содержалась верная мысль о том, что каждая клетка организма содержит особое вещество («идиоплазму»), определяющее наследственные свойства организма. Наиболее детализированной была третья гипотеза, предложенная немецким зоологом А. Вейсманом (см. ВЕЙСМАН Август). Он тоже считал, что в половых клетках есть особое вещество - носитель наследственности («зародышевая плазма»). Опираясь на сведения о механизме деления клетки, Вейсман отождествлял это вещество с хромосомами. Предположение о ведущей роли хромосом в передаче наследственных свойств было правильным и Вейсмана справедливо считают предтечей хромосомной теории наследственности (см. ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ). Верными были также его утверждения о большом значении скрещиваний, как причины изменчивости, и отрицание наследования приобретенных признаков.

Датой рождения генетики принято считать 1900, когда три ботаника - Г. де Фриз (см. ДЕ ФРИЗ Хуго) (Голландия), К. Корренс (см. КОРРЕНС Карл Эрих) (Германия) и Э. Чермак (см. ЧЕРМАК-ЗЕЙЗЕНЕГГ) (Австрия), проводившие опыты по гибридизации растений, натолкнулись независимо друг от друга на забытую работу Г. Менделя. Они были поражены сходством его результатов с полученными ими, оценили глубину, точность и значение сделанных им выводов и опубликовали свои данные, показав, что полностью подтверждают заключения Менделя. Дальнейшее развитие генетики связано с рядом этапов, каждый из которых характеризовался преобладающими в то время направлениями исследований. Границы между этими этапами в значительной мере условны - этапы тесно связаны друг с другом, и переход от одного этапа к другому становился возможным благодаря открытиям, сделанным в предыдущем. Наряду с разработкой наиболее характерных для каждого этапа новых направлений, продолжалось исследование тех проблем, которые были главными ранее, а затем в той или иной мере отодвинулись на второй план. С этой оговоркой можно разделить историю генетики на шесть основных этапов.

Первый этап (с 1900 приблизительно по 1912), получивший название менделизма (см. МЕНДЕЛИЗМ), является периодом утверждения открытых Менделем законов наследования на основе гибридологических опытов, проведенных в разных странах на высших растениях и животных (лабораторные грызуны, куры, бабочки и др.), в результате чего выяснилось, что эти законы имеют универсальный характер. Название «генетика» развивающейся науке дал в 1906 английский ученый У. Бэтсон, а вскоре сложились и такие важные генетические понятия, как ген (см. ГЕН (наследственный фактор)), генотип (см. ГЕНОТИП), фенотип (см. ФЕНОТИП), которые были предложены в 1909 датским генетиком В. Иогансеном (см. ИОГАНСЕН Вильгельм Людвиг) . Наряду с наиболее характерными для этого начального этапа истории генетики работами, подтверждающими на разных объектах справедливость законов Менделя, в те же годы зародились и некоторые новые направления исследований, получивших свое развитие в последующие периоды. Во-первых, это синтез сведений о хромосомах, митозе и мейозе с данными генетики. Уже в 1902 Т. Бовери (Германия) и У. Сеттон (США) обратили внимание на полный параллелизм расхождения хромосом и их перекомбинирования при мейозе и оплодотворении с расщеплением и перекомбинированием наследственных признаков по законам Менделя, что послужило важной предпосылкой возникновения хромосомной теории наследственности.

Во-вторых, выяснилось, что, хотя большинство изученных к тому времени наследственных признаков самых разных организмов передавалось из поколения в поколение в полном соответствии с законами Менделя, были и исключения. Так, английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет в 1906 в опытах с душистым горошком обнаружили явление сцепленного наследования некоторых признаков, а другой английский генетик Л. Донкастер в том же году в опытах с крыжовниковой пяденицей открыл сцепленное с полом наследование. И в том и в другом случае наследование признаков происходило иначе, чем предсказывали законы Менделя. Число примеров обоих типов отклонения от менделевского наследования стало затем быстро увеличиваться, но только на следующем этапе истории генетики выяснилось, что принципиального противоречия с менделизмом в этих случаях нет и что это кажущееся противоречие объяснимо в рамках хромосомной теории наследственности. В-третьих, началось изучение внезапно возникающих и стойко наследуемых изменений - мутаций. В этом особенно большие заслуги принадлежали Г. де Фризу (1901, 1903), а в России С. Н. Коржинскому (1892). На первом этапе развития генетики появились также первые попытки рассмотреть в свете ее данных проблемы эволюционного учения. Три такие попытки, предпринятые У. Бэтсоном (Англия), Г. де Фризом и Я. Лотси (Голландия), отражали стремление авторов использовать основы генетики для ревизии положений дарвинизма. На несостоятельность этих попыток уже тогда указал в ряде критических статей К. А. Тимирязев, который одним из первых отметил, что менделизм не только не противоречит дарвинизму, но, наоборот, подкрепляет его, снимая некоторые важные возражения, выдвигавшиеся против теории Дарвина.

Отличительной чертой второго этапа развития генетики (приблизительно 1912-1925) было создание и утверждение хромосомной теории наследственности. Ведущую роль в этом сыграли экспериментальные работы американского генетика Т. Моргана и его учеников (А. Стертевант, К. Бриджес и Г. Меллер), проведенные в период с 1909 по 1919 на дрозофиле. Эти работы, подтвержденные затем в др. лабораториях и на др. организмах, показали, что гены лежат в хромосомах клеточного ядра и что передача наследственных признаков, в т. ч. и таких, наследование которых, на первый взгляд, не укладывается в законы Менделя, определяется поведением хромосом при созревании половых клеток и оплодотворении. Данный вывод вытекал из исследований, проводившихся двумя независимыми методами - гибридологическим и цитологическим, дававшими взаимно подтверждающие результаты. Генетические работы школы Моргана показали возможность строить карты хромосом с указанием точного расположения различных генов (см. Генетические карты (см. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ ХРОМОСОМ)). На основе хромосомной теории наследственности был выяснен и доказан хромосомный механизм определения пола. Большие заслуги в этом принадлежали, кроме Моргана, американскому цитологу Э. Вильсону. Тогда же начались и другие работы по генетике пола, среди которых особое значение имели исследования немецкого генетика Р. Гольдшмидта. Хромосомная теория наследственности была крупнейшим достижением этого этапа развития генетики и во многом определила путь дальнейших генетических исследований.

Если в первые годы развития менделизма было распространено упрощенное представление, что каждый наследственный признак организма определяется особым геном, то в рассматриваемый период стало ясно, что любой такой признак определяется взаимодействием мн. генов (эпистаз (см. ЭПИСТАЗ), полимерия (см. ПОЛИМЕРИЯ)и др.), а каждый ген в той или иной мере влияет на разные признаки (плейотропия (см. ПЛЕЙОТРОПИЯ)). Кроме того, оказалось, что способность гена проявляться в фенотипе организма (пенетрантность (см. ПЕНЕТРАНТНОСТЬ)) и степень его действия на фенотип (экспрессивность (см. ЭКСПРЕССИВНОСТЬ)) могут зависеть, иногда в большой степени, от влияния окружающей среды или действия др. генов. Представления о пенетрантности и экспрессивности генов были впервые сформулированы в 1925 Н. В. Тимофеевым-Ресовским (см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович) на основании результатов его опытов с дрозофилой.

В этот же период быстро развиваются некоторые направления генетики, важные для разработки генетических основ селекции, семеноводства и племенного дела: изучение закономерностей наследования количественных признаков (особенно важны исследования шведского генетика Г. Нильсона-Эле), выяснение природы гетерозиса (см. ГЕТЕРОЗИС) (работы американских генетиков Э. Иста и Д. Джонса), исследования сравнительной генетики культурных растений (выдающиеся труды Н. И. Вавилова, которые легли в основу его закона гомологичных рядов в наследственной изменчивости), по межвидовой гибридизации плодовых растений (работы И. В. Мичурина в СССР, Л. Бербанка в США), по частной генетике возделываемых растений и домашних животных.

К рассматриваемому периоду относится и становление генетики в СССР, причем ее быстрое развитие началось в 1920-х годах, когда сложились три генетических школы, возглавляемые Н. К. Кольцовым в Москве, Ю. А. Филипченко и Н. И. Вавиловым в Ленинграде.

Следующий этап (приблизительно 1925-1940) связан с открытием искусственного мутагенеза. До 1925 довольно широко было распространено мнение, восходившее к высказыванием Вейсмана и особенно к взглядам де Фриза, о том, что мутации возникают в организме самопроизвольно под влиянием каких-то чисто внутренних причин и не зависят от внешних воздействий. Эта ошибочная концепция была опровергнута в 1925 работами Г. А. Надсона и Г. С. Филиппова по искусственному вызыванию мутаций, а затем экспериментально доказана опытами Г. Меллера (1927) по воздействию рентгеновских лучей на дрозофилу. Работа Г. Меллера стимулировала многочисленные исследования по мутагенезу на разных объектах, которые показали, что ионизирующие излучения - универсальные мутагены. Благодаря этому началось изучение закономерностей мутагенного действия излучений; особенно ценными были исследования Н. В. Тимофеева-Ресовского и М. Дельбрюка, обнаруживших прямую зависимость частоты индуцированных мутаций от дозы радиации и предположивших в 1935, что эти мутации вызываются непосредственным попаданием в ген кванта или ионизирующей частицы (теория мишени). В дальнейшем показано, что мутагенным действием обладают ультрафиолетовые лучи, химические вещества. Первые химические мутагены были открыты в 1930-х годах в СССР В. В. Сахаровым, М. Е. Лобашевым и С. М. Гершензоном. Благодаря исследованиям И. А. Раппопорта в СССР и Ш. Ауэрбах и Дж. Робсона в Великобритании, в 1946 обнаружены супермутагены этиленимин и азотистый иприт.

Исследования в этой области привели к быстрому прогрессу в познании закономерностей мутационного процесса и к выяснению некоторых вопросов, касающихся тонкого строения гена. В конце 1920-х - начале 1930-х годов А. С. Серебровский и его ученики получили первые данные, указывающие на сложное строение гена из частей, способных мутировать порознь или вместе. Возможность индукции мутаций открыла новые перспективы практического использования достижений генетики. В разных странах начались работы по применению радиационного мутагенеза для получения исходного материала при создании новых форм культурных растений. В СССР инициаторами такой «радиационной селекции» были А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне.

На этом же этапе развития генетики возникло направление, изучающее роль генетических процессов в эволюции. Основополагающими в этой отрасли знаний были теоретические работы английских генетиков Р. Фишера и Дж. Холдейна, американского генетика С. Райта и экспериментальные исследования С. С. Четверикова и его сотрудников, впервые исследовавших на нескольких видах дрозофил генетическую структуру природных популяций. В отличие от некоторых ранних менделистов, выступавших против дарвинизма, эти ученые, опираясь на большой фактический материал, накопленный с тех пор генетикой, убедительно показали, что генетические данные подтверждают и конкретизируют ряд основных принципов дарвинизма, способствуют выяснению соотносительного значения в эволюции естественного отбора, разных типов изменчивости, изоляции и т. д. Н. И. Вавиловым и его учениками продолжалось успешное изучение сравнительной генетики и эволюции возделываемых растений. Особенно яркой была работа его талантливого сотрудника Г. Д. Карпеченко, который на основе межродовой гибридизации получил плодовитый редечно-капустный гибрид. Он экспериментально доказал возможность преодоления бесплодия у отдаленных гибридов и воспроизвел один из способов образования новых видов у растений.

Большого расцвета в этот период достигла генетика в СССР. Помимо выдающихся работ, указанных выше, в разных областях генетики были получены важные результаты, признанные генетиками всего мира. Среди них работы Б. Л. Астаурова, который в опытах на тутовом шелкопряде разработанными им генетическими методами впервые доказал возможность регулировать частоту особей определенного пола у потомства, М. М. Завадовского по развитию половых признаков у позвоночных, Г. А. Левитского по классификации и изменчивости кариотипов и их эволюции. Широко известны в этот период исследования А. А. Сапегина, К. К. Мейстера, А. Р. Жебрака по частной генетике и генетическим основам селекции растений, работы А. С. Серебровского, С. Г. Давыдова, Д. А. Кисловского по частной генетике и генетическим основам селекции домашних животных. Н. К. Кольцов (см. КОЛЬЦОВ Николай Константинович) выдвинул в 1927 концепцию о том, что хромосома с генами представляет одну гигантскую органическую молекулу и что воспроизведение этой наследственной молекулы осуществляется матричным путем. То и другое было позже подтверждено, когда генетические процессы начали изучать на молекулярном уровне (правда оказалось, что генетическим материалом служит не белок, как считал Кольцов, а ДНК).

В конце 1920-х годов в СССР происходила оживленная дискуссия о том, могут ли наследоваться модификации (их тогда называли «приобретенными признаками»), т. е. фенотипические изменения, вызванные в теле организма воздействием внешних условий (пищей, температурой, влажностью, освещением и т. п.) и упражнением либо неупражнением органов. Представление о возможности наследования модификаций было в ту пору практически полностью отвергнуто в зарубежной генетике на основании многочисленных опытных данных, но в СССР некоторые биологи, особенно Е. С. Смирнов, Е. М. Вермель и А. М. Кузин, эту возможность разделяли и пропагандировали. Их поддерживали московские философы М. Б. Митин, П. Ф. Юдин и др., утверждавшие, что эта неоламаркистская концепция якобы соответствует философии диалектического материализма. Спор этот продолжался несколько лет, хотя ошибочность теории наследования модификаций была убедительно продемонстрирована и сов. генетиками Н. К. Кольцовым, Ю. А. Филипченко, А. С. Серебровским, С. С. Четвериковым и зоологами А. С. Северцовым и И. И. Шмальгаузеном. Последний позже выдвинул важные соображения о том, что размах и характер модификаций, хотя они и не наследуются, зависят не только от внешних воздействий, но и от «нормы реакции» организма, определяемой его генотипом. Ошибочной идее наследования приобретенных признаков суждено было впоследствии возродиться в антинаучных воззрениях Т. Д. Лысенко.

Наиболее характерными чертами четвертого этапа истории генетики (приблизительно 1940-1955) было бурное развитие работ по генетике физиологических и биохимических признаков, обусловленное вовлечением в круг генетических опытов новых для генетики объектов - микроорганизмов и вирусов. Возможность получения у этих объектов огромного по численности потомства за короткое время резко повысила разрешающую способность генетического анализа и позволила исследовать многие ранее недоступные стороны генетических явлений.

Изучение биохимических процессов, лежащих в основе формирования наследственных признаков разных организмов, в т. ч. дрозофилы и особенно плесени нейроспоры, пролило свет на то, как действуют гены и, в частности, как влияют генные мутации на синтезируемые в организме ферменты. Это привело к обобщению, сделанному в 1940-х годах американскими генетиками Дж. Бидлом и Э. Тейтемом, согласно которому всякий ген определяет синтез одного фермента (формула «один ген - один фермент» была впоследствии уточнена «один ген - один белок» или даже «один ген - один полипептид»).

В конце 30-х и начале 40-х годов работами американских генетиков М. Грина и Э. Льюиса в опытах на дрозофиле было четко доказано сложное строение и дробимость гена, т. е. подтверждены и углублены аналогичные данные, полученные А. С. Серебровским (см. СЕРЕБРОВСКИЙ Александр Сергеевич).

В 1944 американский генетик О. Эйвери с сотрудниками в работе по выяснению природы генетической трансформации у бактерий показала, что носителем наследственных потенций (генетической информации) организма служит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) хромосом. Это открытие послужило мощным толчком к изучению тонкого химического строения, путей биосинтеза и биологических функций нуклеиновых кислот и явилось отправной точкой, с которой началось развитие молекулярной генетики и всей молекулярной биологии. Наиболее важными достижениями конца четвертого периода является установление того факта, что инфекционным элементом вирусов служит их нуклеиновая кислота (ДНК или РНК), а также открытие в 1952 американскими генетиками Дж. Ледербергом и М. Зиндером трансдукции (см. ТРАНСДУКЦИЯ) , т. е. переноса вирусами генов хозяина, и выяснение структуры молекул ДНК (т. н. двойной спирали) английским физиком Ф. Криком и американским генетиком Дж. Уотсоном в 1953. Последняя работа сыграла выдающуюся роль во всем последующем развитии генетики и всей биологии.

Благодаря прогрессу биохимической генетики большие успехи были достигнуты в генетических и цитологических исследованиях наследственных болезней (см. НАСЛЕДСТВЕННЫЕ БОЛЕЗНИ) человека. В результате сложилось новое направление - медицинская генетика.

Дальнейшее развитие получили работы по генетике природных популяций. Особенно интенсивно они проводились в СССР Н. П. Дубининым с сотрудниками и С. М. Гершензоном с сотрудниками, а в США Ф. Г. Добржанским. В ходе этих исследований показаны роль различных типов мутаций в эволюции, действие естественного отбора, изоляции и генетического дрейфа на генетическую структуру природных популяций. Открытие ряда сильных химических мутагенов послужило толчком к быстрому прогрессу химического мутагенеза. В эти же годы появились первые высокопродуктивные сорта культурных растений, созданные на основе мутаций, искусственно вызванных радиацией, началось применение с той же целью химических мутагенов; были внедрены в практику методы использования гетерозиса, особенно у кукурузы и тутового шелкопряда.

До 1940-х годов генетические исследования в СССР развивались в целом успешно и занимали одно из ведущих мест в мире. С установлением в сов. биологии полновластного господства Т. Д. Лысенко и его сподвижников, быстрое выдвижение которого началось в середине 1930-х годов и достигло апогея в 1948, генетика в СССР была фактически разгромлена.

Пятый этап истории генетики (приблизительно с середины 1950-х годов до начала 1970-х годов) характеризуется исследованием генетических явлений преимущественно на молекулярном уровне, что стало возможным благодаря быстрому внедрению в генетику, как и в др. области биологии, новых химических, физических и математических методов.

Было установлено, что гены представляют собой участки гигантских полимерных молекул ДНК и различаются числом и порядком чередования составляющих их пар нуклеотидов. Совместными усилиями генетиков, физиков и химиков было выяснено, что наследственная информация, передаваемая от родителей потомкам, закодирована последовательностью нуклеотидных пар в генах. С помощью ферментов она переписывается (транскрипция) в нуклеотидную последовательность однонитевых молекул матричных (информационных) РНК, определяющих аминокислотную последовательность синтезируемых белках (трансляция), обуславливающих основные свойства организмаРНК-содержащих вирусов генетическая информация закодирована в нуклеотидной последовательности их РНК). В расшифровке генетического кода (см. КОД ГЕНЕТИЧЕСКИЙ), оказавшегося универсальным для всех живых существ, главные заслуги принадлежат Ф. Крику, С. Бреннеру (Великобритания), С. Очоа и М. Ниренбергу (США).

В эти же годы благодаря открытию ряда ферментов (рестриктаз), разрезающих нить ДНК в определенных точках на мелкие фрагменты, научились выделять гены из ДНК хромосом. В 1969 в США Х. Г. Корана с сотрудниками осуществил химический синтез гена.

В 1961 французские генетики Ф. Жакоб и Ж. Моно открыли регуляторные механизмы включения и выключения работы некоторых генов белкового синтеза у кишечной палочки и разработали на основе этих данных концепцию оперона (см. ОПЕРОН), которая позже была подтверждена и на др. организмах.

В результате выяснения молекулярных механизмов мутаций были достигнуты большие успехи в изыскании и изучении действия новых мощных химических мутагенов («супермутагенов») и в использовании их в селективной практике. Значительно продвинулись работы и во мн. других областях генетики - в разработке методов защиты генома человека от воздействия физических и химических мутагенов окружающей среды, в раскрытии молекулярно-генетических механизмов регуляции индивидуального развития организмов, в исследовании ранее малоизученных явлений внеядерной наследственности, осуществляемой через пластиды, митохондрии, плазмиды. К концу этого периода относится широкое возрождение генетических исследований в СССР (начиная с 1965).

На современном этапе истории генетики, начавшемся в начале 1970-х годов, наряду с прогрессом почти всех ранее сложившихся направлений, особенно интенсивно развивалась молекулярная генетика, что привело к фундаментальным открытиям и, как следствие, к возникновению и успешной разработке принципиально новых форм прикладной генетики.

Так, еще в 1960-х годах в СССР С. М. Гершензон с сотрудниками, изучавшими репродукцию одного из вирусов насекомых, получили новые данные в пользу того, что генетическая информация может передаваться от РНК к ДНК (обратная транскрипция), а не только от ДНК к РНК, что ранее считалось единственным путем транскрипции. В 1970 американские генетики Г. Темин и Д. Балтимор в опытах с некоторыми РНК-содержащими опухолеродными вирусами животных доказали существование обратной транскрипции, выявили ее молекулярный механизм и выделили осуществляющий ее фермент - обратную транскриптазу (ревертазу (см. РЕВЕРТАЗА)), кодируемую вирусным геном. Открытие обратной транскрипции позволило искусственно синтезировать многие физиологически активные гены на основе их матричной РНК и создавать банки генов (см. БАНК ГЕНОВ), как искусственно синтезированных, так и естественных. Большинство этих генов уже секвенированы, т. е. в них определена последовательность нуклеотидных пар. Полученные при секвенировании данные привели к открытию интрон-экзонной структуры большинства генов эукариот.

Выяснение того, что репродукция РНК-содержащих онкогенных вирусов происходит с использованием обратной транскрипции (такие вирусы стали называть ретровирусами (см. РЕТРОВИРУСЫ)), сыграло важную роль в создании современной молекулярно-генетической концепции онкогенеза (см. ОНКОГЕНЕЗ)- возникновения злокачественных опухолей. Вирусогенетическая природа возникновения опухолей была выдвинута еще в сер. 1940-х годов советским вирусологом Л. А. Зильбером, работавшим с ДНК-содержавшим онкогенным вирусом. Однако ее признанию в те годы помешало то, что она не могла объяснить, как РНК-содержащие вирусы вызывают злокачественные опухоли. После открытия обратной транскрипции стало ясно, что вирусогенетическая теория применима к ретровирусам в такой же мере, как и к ДНК-содержащим онкогенным вирусам. В дальнейшем вирусогенетическая теория злокачественного роста стала развиваться гл. обр. на основе гипотезы онкогенов (см. ОНКОГЕНЫ), впервые выдвинутой американскими учеными Р. Хюбнером и Дж. Тодаро и подтвержденной затем многочисленными экспериментальными исследованиями.

Фундаментальное значение для развития генетики имело также открытие и исследование мобильных генетических элементов (см. МОБИЛЬНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ), впервые предсказанных Б. Мак-Клинток (см. МАК-КЛИНТОК Барбара) еще в конце 1940-х годов на основе генетических экспериментов на кукурузе. Эти данные не были должным образом оценены до тех пор, пока в конце 1960-х годов широко развернувшиеся работы по генетике бактерий не привели к открытию у них двух классов мобильных генетических элементов. Десятилетие спустя Д. Хогнесс с сотрудниками (США) и независимо от них Г. П. Георгиев с сотрудниками (СССР) выявили мобильные генетические элементы, получившие название мобильных диспергированных генов (МДГ) у дрозофилы. Вскоре было установлено, что подвижные генетические элементы имеются и у других эукариот.

Некоторые мобильные генетические элементы способны захватывать близлежащие гены и переносить их в др. места генома. Такая способность мобильного Р-элемента дрозофилы была использована американскими генетиками Г. Рубиным и А. Спрэдлингом для разработки техники переноса любого выделенного с помощью рестриктаз гена или его части в несвойственное ему место хромосом. Этот метод стал широко применяться для изучения роли регуляторных генов в работе структурных генов, для конструирования мозаичных генов и т. д.

Молекулярно-генетический подход углубил понимание механизма синтеза антител (иммуноглобулинов (см. ИММУНОГЛОБУЛИНЫ)). Выявление структурных генов, кодирующих константные и вариабельные цепи молекул иммуноглобулинов, и регуляторных генов, обеспечивающих согласованное действие этих структурных генов, позволило объяснить, как обеспечивается возможность синтеза огромного числа различных иммуноглобулинов на основе ограниченного набора соответствующих генов.

Уже на начальных этапах развития генетики сложилось представление о двух основных типах изменчивости: наследственной, или генотипической, изменчивости, обусловленной генными и хромосомными мутациями и рекомбинацией генов, и ненаследственной, или модификационной, обусловленной воздействиями на признаки развивающегося организма различных факторов окружающей среды. В соответствии с этим было принято рассматривать фенотип организма как результат взаимодействия генотипа и факторов окружающей среды. Однако, эта концепция потребовала существенного дополнения. Еще в 1928 Б. Л. Астауров на основании изучения изменчивости некоторых мутантных признаков дрозофилы высказал мысль, что одной из причин изменчивости могут быть случайные отклонения в ходе развития тех или иных признаков (органов). В 1980-е годы эта мысль получила дополнительные подтверждения. Опытами Г. Стента (США) и В. А. Струнникова (СССР), проведенными на разных животных (нематодах, пиявках, дрозофиле, тутовом шелкопряде), было показано, что выраженная изменчивость структурных и физиологических признаков наблюдается даже среди генетически идентичных (изогенных) особей, воспитываемых в идеально однородных условиях среды. Эта изменчивость, очевидно, обусловлена случайными отклонениями в протекании различных внутриклеточных и межклеточных онтогенетических процессов, т. е. тем, что можно охарактеризовать , как «онтогенетический шум». В связи с этим В. А. Струнников развил представление о «реализационной изменчивости», которая участвует в формировании фенотипа наряду с генотипической и модификационной (подробнее см. Изменчивость (см. ИЗМЕНЧИВОСТЬ)).

Успехи молекулярной генетики создали предпосылки для возникновения четырех новых направлений генетических исследований преимущественно прикладного характера, основная цель которых изменять геном организма в желаемую сторону. Наиболее быстро из этих направлений развивались генетическая инженерия (см. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ) и генетика соматических клетоڮ Генетическая инженерия подразделяется на генную (искусственный перенос отдельных генов) и хромосомную (искусственный перенос хромосом и их фрагментов). Методы генной инженерии, развитие которых началось в 1972 в США в лаборатории П. Берга, широко используются для промышленного производства высококачественных биопрепаратов, используемых в медицине (инсулин человека, интерферон, вакцины против гепатитов В, для диагностики СПИД и т. д.). С их помощью получены разнообразные трансгенные животные (см. ТРАНСГЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ). Получены растения картофеля и подсолнечника, обогащенные запасным белком, кодируемым геном бобовых, растения подсолнечника, обогащенные белком, кодируемым геном кукурузы. Очень перспективны работы, ведущиеся во многих лабораториях мира, по переносу генов азотфиксации из почвенных бактерий в сельскохозяйственные растения. Делаются попытки излечения наследственных заболеваний путем введения в организм пациента «здорового» гена для замещения им мутантного, являющегося причиной болезни. Достижения в технологии рекомбинантных ДНК, сделавшие возможным выделение многих генов др. организмов, а также расширение знаний о регуляции их экспрессии позволяют надеяться на реализацию этой, казавшейся прежде фантастической, идеи.

Метод хромосомной инженерии позволяет пересадить в яйцеклетку млекопитающего с удаленным ядром диплоидное ядро соматической клетки и ввести такую яйцеклетку в матку самки, гормонально подготовленную к имплантации. В этом случае родится потомок, генетически идентичный особи, от которой взята соматическая клетка. Таких потомков можно получить от этой особи неограниченное число, т. е. генетически клонировать ее (см. Клонирование животных (см. КЛОНИРОВАНИЕ ЖИВОТНЫХ) ).

Практическое значение имеют исследования, проводимые на соматических клетках растений, животных и человека. Селекцией клеток растений - продуцентов лекарственных алкалоидов (руты душистой, раувольфии), в сочетании с мутагенезом содержание этих алкалоидов в клеточной массе повышено в 10-20 раз. Селекцией клеток на питательных средах и последующей регенерацией целых растений из клеточного каллуса выведены сорта ряда возделываемых растений, устойчивые к различным гербицидам и засолению почвы. Гибридизацией соматических клеток разных видов и родов растений, половая гибридизация которых невозможна или очень затруднена, и

Полезные сервисы

северцов алексей николаевич

Энциклопедический словарь

Се́верцов Алексей Николаевич (1866-1936), биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, академик РАН (1920), АН СССР (1925) и АН Украины (1925). Сын Н. А. Северцова. Классические исследования по сравнительной анатомии и эмбриологии позвоночных. Теоретические работы по общим закономерностям эволюции животных. Создал отечественную школу морфологов-эволюционистов.

* * *

СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич - СЕ́ВЕРЦОВ Алексей Николаевич (1866-1936), российский биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, создатель научной школы, академик АН СССР (1925; академик РАН с 1920), академик АН Украины (1925). Сын Н. А. Северцова. Труды по проблемам эволюционной морфологии и установлению закономерностей эволюционного процесса. Автор теории филэмбриогенеза.

* * *

СЕ́ВЕРЦОВ Алексей Николаевич [11 (23) сентября 1866, Москва - 19 декабря 1936, там же], российский зоолог, биолог-эволюционист, основатель эволюционной морфологии животных.

Начало биографии

Родился в дворянской семье, отец - Н. А. Северцов (см. СЕВЕРЦОВ Николай Алексеевич)- известный натуралист-зоолог и зоогеограф, представитель научной школы зоологов-эволюционистов К. Ф. Рулье (см. РУЛЬЕ Карл Францевич). В детстве Алексей воспитывался в имении деда в Воронежской губернии, большей частью в отсутствии отца. Возвращаясь из научных экспедиций, Николай Алексеевич много внимания уделял сыну: рассказывал о путешествиях, знакомил с местной природой, учил рисованию. По совету своего университетского товарища профессора С. А. Усова, известного зоолога, также ученика Рулье, он определил сына в московскую частную гимназию Л. И. Поливанова (см. ПОЛИВАНОВ Лев Иванович), одно из лучших учебных заведений того времени. Поливанов, по словам А. Н. Северцова, оказал на формирование его личности наибольшее после отца влияние.

Студенческие годы

В 1885 Северцов поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета. Под руководством М. А. Мензбира (см. МЕНЗБИР Михаил Александрович), который был учеником его отца, Северцов начинает активную исследовательскую деятельность и выполняет первую научную работу по морфологии и систематике безногих земноводных, отмеченную золотой медалью. Уже в это время проявляется его интерес к теоретическим проблемам, чему во многом способствовало участие в мензбировских семинарах, на которых обсуждались итоги собственных работ, новости научной жизни, велись философские дискуссии. После окончания университета (1889) Северцов был оставлен при кафедре сравнительной анатомии для подготовки к профессорскому званию.

Педагогическая работа

Многолетняя педагогическая деятельность А. Н. Северцова, включавшая преподавание в разных университетах страны, вылилась в создание школы эволюционных морфологов. На этом поприще проявились его лекторские способности и организаторский талант. В период двухлетнего (1897-98) пребывания за границей (Италия, Франция, Германия) Северцов совершенствует знания в области сравнительной анатомии низших позвоночных, овладевает новейшей техникой гистологических и цитологических исследований, знакомится с известными учеными - зоологом А. Дорном (см. ДОРН Антон), эмбриологом и философом Х. Дришем и другими авторитетами. Вернувшись на родину, Северцов защищает докторскую диссертацию, посвященную метамерии головы электрического ската, и избирается на должность профессора кафедры зоологии Юрьевского (ныне Тартуского) университета (1898-1902). Затем он заведует кафедрой зоологии и сравнительной анатомии в более престижном Киевском университете (1902-11), где с присущей ему энергией и талантом организует учебный процесс, читает лекции по основным кафедральным дисциплинам, начинает создавать научный коллектив. Впервые в преподавание включается история эволюционного учения, излагаемая им на Высших женских курсах. Много внимания он уделяет публичным выступлениям, которые считает своей общественной обязанностью. В киевский период не только совершенствуется педагогический опыт Северцова, но и формируется его оригинальная программа исследований в области частной и общей филогенетики, предполагающих решение проблем теории эволюции. В частности, его интересуют границы применения биогенетического закона (см. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН) Э. Геккеля (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст). С этой программой Северцов знакомит научную общественность на съезде естествоиспытателей и врачей (Москва, 1910) и в последующих публикациях, после чего вполне закономерно следует приглашение на кафедру зоологии в Московский университет, где педагогическая деятельность Северцова продолжалась до 1930 года. Здесь им была создана крупнейшая научная школа, написаны основные труды. В 1920 Северцов избирается действительным членом Академии наук.

Научная деятельность

Уже в Юрьевском университете Северцов организует лабораторию по изучению развития черепа у древних рыб (акулы, миноги, стерляди) и конечностей у примитивных ящериц (гекконов). Эти исследования стали отправным моментом для последующих многолетних работ по эволюции головного скелета низших позвоночных и происхождению конечностей наземных животных. Однако исследования по частной филогенетике не могли удовлетворить пытливый ум и потребность в более широких - общебиологических и теоретических - изысканиях. Составленная в киевский период программа частично реализуется в монографиях «Этюды по теории эволюции» (1912) и «Современные задачи эволюционной теории» (1914). В этих и других работах определяется круг проблем, которые составляют три основных направления научной деятельности Северцова.

Теория филэмбриогенезов

Одна из главных задач эволюционной теории заключалась в выяснении того, каким образом изменения отдельных организмов становятся признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, каким образом онтогенетические преобразования соотносятся с филогенетическими. Согласно биогенетическому закону Э. Геккеля онтогенез есть быстрое и сжатое повторение филогенеза (см. ФИЛОГЕНЕЗ) (рекапитуляция (см. РЕКАПИТУЛЯЦИЯ)). Северцов пересмотрел в общем статичную геккелевскую схему рекапитуляции и выдвинул положение о том, что онтогенез не просто копирует филогенез, но что в процессе эволюции изменениям подвергаются все стадии онтогенеза, и, соответственно, происходят филогенетические преобразования (филэмбриогенезы (см. ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ)). На ранних стадиях эмбрионального развития появляются крупные эволюционные новшества (архаллаксисы), на более поздних - изменения меньшего масштаба (девиации), на конечных стадиях - преобразования еще более мелкого ранга. Может также происходить удлинение онтогенеза путем надставки стадий (анаболии). Наглядной иллюстрацией северцовской теории филэмбриогенезов является происхождение и эволюция многоклеточных животных. По мнению ученого, у одноклеточных организмов онтогенез как таковой отсутствует, он появляется у их многоклеточных потомков, которые в начале развиваются посредством анаболий, а затем - путем изменений первичных зачатков на основе архаллаксисов и девиаций. В рамках теории филэмбриогенезов разрабатывалось учение о корреляции органов, их редукции и другие вопросы эволюционной филогенетики.

Главные направления эволюционного процесса

Исходя из дарвиновского положения о том, что эволюция есть исторический процесс возникновения и совершенствования адаптаций (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)) (адаптациогенез), Северцов выделил три главных его направления: прогресс (ароморфоз (см. АРОМОРФОЗ)), специализацию (см. СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ (в биологии)) (идиоадаптацию) и регресс (дегенерация) (см. Биологический прогресс (см. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС)). Исторической его заслугой было также разделение понятий морфофизиологического и биологического прогресса, что внесло ясность в понимание феномена прогресса в живой природе, позволило определить его критерии и решать вопрос о движущих силах этого ведущего направления эволюции.

В трактовке автора понятие ароморфоза означает подъем организации на новый уровень «энергии жизнедеятельности» благодаря приобретению адаптаций широкого значения (головной мозг высших позвоночных, четырехкамерное сердце). На общей магистрали эволюции происходила смена ароморфозов на идиоадаптации - приспособления к более узкой среде обитания. Не исключалась и возможность выхода специализированных форм на путь нового прогрессивного развития. Понятие биологического прогресса характеризует экологическое процветание видов через увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, что обуславливает процесс дальнейшего видообразования. Биологический прогресс может быть основан не только на ароморфозах, но и на регрессивном упрощении организации.

Типы филогенетических изменений органов

Проблема филогенетических преобразований органов относится к области причинных объяснений их эволюции в связи с изменением функций. Опираясь на принцип мультифункциональности - способности органа выполнять несколько функций, Северцов дополнил существующую классификацию функциональных изменений органов в филогенезе новыми типами (модусами, по его терминологии). В числе наиболее существенных выделены: активация функций - преобразование пассивных органов в активные; иммобилизация функций - преобразование активных органов в пассивные в результате утраты функций; разделение функций - дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции; фиксация фаз - закрепление промежуточной функции в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Активация и разделение функций выступают одними из главных способов филогенетических изменений органов, обуславливающих прогрессивное развитие.

Научная школа

Как у многих выдающихся ученых, преподавательская работа Северцова не была лишь прологом к научной деятельности или способом добывания средств к существованию, а составляла неотъемлемую часть всей его творческой жизни. По воспоминаниям его ученика А. Н. Дружинина, «каждая лекция Алексея Николаевича была проникнута призывом к творчеству, почти ни одна из них не проходила без того, чтобы А. Н. не принес в аудиторию еще неопубликованные материалы и не показал бы на блестящем примере своих собственных работ, как следует ставить и разрешать тот или другой научный вопрос». Вполне естественно, что вокруг такого учителя формировалось сообщество биологов-эволюционистов, имена которых вошли в историю мировой и отечественной науки. Уже в Киевском университете закладываются основы будущего научного коллектива. Здесь начиналась совместная деятельность с крупнейшим российским биологом-эволюционистом 20 века И. И. Шмальгаузеном (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович). По инициативе Северцова при Московском университете организуется лаборатория эволюционной морфологии (1930), впоследствии преобразованная в Институт эволюционной морфологии и экологии животных (см. ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ ИНСТИТУТ) его имени. В лаборатории сформировалось основное ядро научной школы эволюционных морфологов, представленное известными учеными - Б. С. Матвеевым (см. МАТВЕЕВ Борис Степанович), В. В. Васнецовым, А. А. Машковцевым, Н. Н. Дислером, С. Н. Боголюбским и др.

Полезные сервисы